青藏高原火絨草斑塊群落空間格局分析

牟曉明, 于應文,*, 王先之, 張紅梅, 徐長林, 花立民

1 草地農業生態系統國家重點實驗室， 蘭州大學草地農業科技學院, 蘭州 730020

2 甘肅農業大學草業學院, 蘭州 730070

青藏高原火絨草斑塊群落空間格局分析

牟曉明1, 于應文1,*, 王先之1, 張紅梅1, 徐長林2, 花立民2

1 草地農業生態系統國家重點實驗室， 蘭州大學草地農業科技學院, 蘭州 730020

2 甘肅農業大學草業學院, 蘭州 730070

以青藏高原兩種生境(陰坡和階地)和4個斑塊大小等級水平(等級1: 0.2—0.6m2，G1；等級2: 0.6—2 m2，G2；等級3: 2—3.6 m2，G3和等級4: 3.6—8.6 m2，G4)的火絨草(Leontopodiumnanum)群落為對象，利用冪乘方法則，分析了其種群和群落空間異質性和群落物種多樣性特征，明晰了優勢種、亞優勢種、伴生種和偶見種對其植被分布格局的影響。結果表明：各火絨草斑塊的群落空間分布格局均呈集群分布，植物種的隨機出現頻率和實際出現頻率的方差對數值與其冪乘方法吻合性較高(R2﹥0.8)，冪乘方法能對火絨草斑塊植被空間分布格局進行客觀分析。優勢種火絨草和線葉嵩草(Kobresiacapillifolia)，亞優勢種球花蒿(Artemisiasmithii)和珠芽蓼(Polygonumviviparum)等的相對空間異質性(ε)高于群落的空間異質性(δC)，位于直線y=0上方，使群落趨于集群分布；伴生種西北針茅(Stipakrylovii)、瑞香狼毒(Stellerachamaejasme)和苔草(Carexsp)等的ε與群落的δC類似，位于直線y=0附近，它們維持群落自身空間分布狀態；偶見種的ε低于群落的δC，位于直線y=0下方，降低群落的集群分布。隨火絨草斑塊等級水平的增加，群落物種數呈增加，豐富度指數DGI呈降低變化。一般火絨草斑塊的δc和βw為階地﹥陰坡，DGI為階地﹤陰坡；兩種生境下，植物種組成的相似性G1斑塊較低，G2—G4斑塊較高。火絨草斑塊的群落分布格局主要由優勢種和亞優勢種及偶見種的ε決定。

火絨草斑塊; 生境; 斑塊大小; 冪乘方法則; 分布格局; 物種多樣性

青藏高原高寒草甸是我國主要的天然牧場，是一類重要的生態系統和高山植物基因庫，對草地畜牧業生產、生物多樣性保護和高寒生態系統的維持等具重要作用[1]。然而，受氣候、人口和經營方式等影響，退化的高寒草地已威脅到當地生態環境維持、生物多樣性保護和畜牧業經濟發展[2]。從而退化高寒草甸的恢復治理是青藏高原高寒生態系統管理的關鍵。

植物種群分布格局是指種群個體在空間水平位置的分布模式[3]，研究植物種群和群落空間分布格局，對確定種群特征、分布方式以及種群與環境之間的關系具有重要作用[4]。群落物種多樣性是群落結構和功能復雜性的量度，體現植物種群隨時空變化在各種尺度范圍的格局、成因及其規律[5]。分析植被分布格局及物種多樣性變化規律，可一定程度反映植被演替方向和發展動態[6]。因此，明確植物種群和群落分布格局的類型和物種多樣性變化特征[7]，對退化高寒草甸演替生態學機制的揭示具有理論意義。

在草地生態系統中，諸多學者對不同放牧強度[8]、尺度[9]、生境[10- 11]、植被類型[12]和利用方式[13]下，植物種群和群落空間分布格局進行系統分析，這為草地植被分布格局的深入研究提供了理論基礎和分析方法。火絨草(Leontopodiumnanum)作為青藏高原高寒草甸退化草地常見植物種之一，常以不同斑塊大小形式存在于退化草地中，在高寒草甸演替中起重要作用。雖然諸多學者對火絨草的化學成分[14]、藥理活性[15]和體外抗菌[16]等進行系統研究，但對其植物種群和群落空間分布特征的研究缺乏。同時，有學者對矮嵩草(Kobresiahumilis)的種群分布格局[17]、群落物種多樣性[18]和分布格局變化規律[19]等進行研究，但在青藏高原高寒草甸上，將生境和植被斑塊等級大小水平整合的研究未見報道。

冪乘方法由英國學者Taylor在研究昆蟲種群分布時提出[20]，早期用于植物病理學調查研究，隨后被Shiyomi等和陳俊等用于草地植被空間異質性分析[21- 22]，是植物種群和群落空間格局分析主要方法之一。本研究運用冪乘方法，將陰坡和階地2種生境與植被斑塊等級大小水平相結合，定量分析了植物種群和群落的空間異質性指數和物種多樣性特征，探討了火絨草斑塊中優勢種、亞優勢種、伴生種和偶見種對其群落分布格局的貢獻大小。為冪乘方法在草地植被空間格局分析中的進一步應用及火絨草斑塊空間異質性變化規律的深入研究提供實踐依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于青藏高原東北緣的甘肅省天祝縣抓喜秀龍鄉的高寒草甸上，地理坐標為E102°40′—102°47′，N37°11′—37°14′，海拔2960m。年均氣溫-0.1℃，1月均溫-18.3℃，7月均溫12.7℃，>0℃積溫 1380℃；年降水量416 mm，無絕對無霜期，僅分冷熱兩季，土壤類型為亞高山草甸土。草地主要植物種有線葉嵩草(Kobresiacapillifolia)、矮嵩草(K.humilis)、火絨草、西北針茅(Stipakrylovii)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)、扁蓄豆(Pocockiaruthenia)和球花蒿(Artemisiasmithii)等[23]。

1.2 樣地設置和火絨草斑塊等級大小劃分

2013年7—9月，在火絨草斑塊普遍存在，多年放牧牦牛，草地利用率(暖季和冷季分別約為60%—65%和80%—85%)相近的階地和陰坡兩種生境的高寒草甸上，各設置面積約為0.3 hm2的樣地2塊。其中，陰坡火絨草斑塊優勢種和亞優勢種為火絨草、線葉嵩草、珠芽蓼及球花蒿，伴生種主要為苔草(Carexsp)、矮嵩草、西北針茅等；階地火絨草斑塊優勢種和亞優勢種為火絨草、線葉嵩草、扁蓄豆、球花蒿，伴生種主要為苔草、西北針茅、矮嵩草等。在實地調查基礎上，依據不同火絨草斑塊大小的面積和形態變化范圍，將其斑塊大小等級劃分為0.2—0.6m2(等級1，Grade 1，G1)、0.6—2 m2(等級2，Grade 2，G2)、2—3.6 m2(等級3，Grade 3，G3)和3.6—8.6 m2(等級4，Grade 4，G4)4個水平。每個生境分別設置4個等級水平的火絨草斑塊各3個進行植被空間異質性和物種多樣性分析。分別用1m×1 m、2 m×2 m、2 m×2 m和3 m×3 m的正方形樣方對應4個等級大小的火絨草斑塊，從而使各等級火絨草斑塊在對應樣方范圍內。由于等級2(大小為0.6—2 m2)中，火絨草斑塊形態多變，為保證火絨草斑塊完全覆蓋，采用與等級3相同的樣方框大小。

具體植被調查時，先將4個等級水平的正方形樣方置于與之大小對應的火絨草斑塊上，并將其劃分為20cm×20cm大樣方(簡稱L-樣方)，再將L-樣方分割為4個10cm×10cm的小樣方(簡稱S-樣方)。由于以往應用冪乘方法進行草地植被空間異質性分析時，將L-樣方大小設為50 cm×50 cm，以代表放牧牛羊站著不動的采食范圍大小[21]。本研究在實地觀測基礎上，將S-樣方大小設置為10 cm×10 cm，以代表放牧牦牛單口采食所引起的植被邊緣效應大小。

本研究2種生境4個等級水平的斑塊共設置2700個L-樣方和10800個S-樣方。用“二值出現頻率”方法分別記錄各等級水平斑塊上每個S-樣方內所有植物種的出現與否[21]。如果調查的某植物種在L-樣方的4個S-樣方中均沒出現，則該植物種在L-樣方內的出現次數為0；如果僅在1個S-樣方內出現，則該植物種在L-樣方內的出現次數為1；以此類推，如果該植物種在L-樣方內的4個S-樣方內均出現，則它在L-樣方內的出現次數就為4。并分別統計兩種生境4個等級水平下各斑塊的植物物種數。

1.3 數據解析方法

1.3.1 冪乘方法則

植物群落中，如果用pi表示某植物種i在S-樣方內隨機出現的頻率，vi表示在S-樣方內植物種i實際出現的方差，那么，vi/n2就表示植物種i的實際觀測頻率的方差，而pi(1-pi)/n則表示植物種i在1個L-樣方中隨機地出現在n個S-樣方中隨機出現頻率的方差[21- 22]。對這兩個方差取對數值，用yi=log(vi/n2)和xi=log[pi(1-pi)/n]分別作散點圖，得到表示yi與xi之間關系的線性回歸方程[21- 22]。所謂冪乘方法則，就是以log(vi/n2)為縱坐標，log[pi(1-pi)/n]為橫坐標，對群落中出現的所有植物種作散點圖時，yi可以用xi的線性回歸式來表示的經驗法則[21- 22]。

1.3.2 植物種群和群落的空間異質性指數分析

植物種群的異質性指數用冪乘方法則的δi表示[21,24]。δi為植物種i的yi值與y=x直線間沿y軸方向的距離，即log{vi/n2}- log{pi(1-pi)/n}。δi值大小表示植物種i的空間異質性程度，即植物種群在空間分布的不均勻性及復雜性。當δi= 0時，種i為隨機分布；當δi>0時，種i為集群分布，其值越大，表示更趨于集群分布；當δi<0時，種i為均勻分布，其值越小，表示更趨于均勻分布。

植物種群的相對空間異質性為植物種離開群落整體水平異質性程度的大小，用ε值表示[21,24]。當群落中有s種植物存在時，對于植物種i來說，冪乘方法可用回歸方程yi=α+βxi+εi來表示,式中，α、β為回歸系數，εi為植物種i的回歸殘差。如果植物種i的εi<0，它具有比群落整體水平更小的空間異質性；如果εi>0，它具有比群落整體水平更大的空間異質性。

植被群落整體的空間異質性指數用式(1)中的δc值[21]表示。

(1)

式中，s為群落內出現的物種數，pi、δi分別為種i的出現頻率及其異質性指數。δc值愈大，群落整體空間異質性程度越高。

1.3.3 物種豐富度及多樣性指數

(1) 豐富度指數

物種豐富度指數[25]用Gleason指數DGI表示。

(2)

式中，DGI為物種豐富度指數，S為樣方的物種數，A為樣方面積。Gleason指數(2) 多樣性指數

物種多樣性指數[25]用Whittaker指數βW、Cody指數βc、Wilson-Shmida指數βT和Bray-Curtis指數CN來表示:

Whittaker指數

(3)

Cody指數

(4)

Wilson-Shmida指數

(5)

Bray-Curtis指數

(6)

式中，S為研究系統中觀測物種總數(豐富度)，ma為各樣方或樣本的平均物種數；g(H)是沿生境梯度H增加的物種數，l(H)是沿生境梯度H失去的物種數；Na為樣地A的物種數；Nb為樣地B的物種數；Nj是樣地A和樣地B共有種中個體數較小者之和。

此外，用Excel進行數據處理及制圖，SPSS 16.0軟件的One-Way ANOVA對火絨草斑塊群落空間異質性和物種多樣性指標進行差異顯著性分析，LSD法進行不同等級水平間βc、βT和CN指數的多重比較。

2 結果

2.1 火絨草斑塊中植物種出現頻率及其空間異質性指數

陰坡和階地植物種的出現頻率(P)及其空間異質性指數(δ)為，陰坡和階地的等級2、等級3和等級4與等級1相比，前者δ增加的植物種分別占等級1的72.2%、77.8%和72.2%，及23.5%、 17.6%和11.8%(表1)。

對于優勢種和亞優勢種，從等級1到等級4，陰坡線葉嵩草的P和δ呈增大，火絨草和球花蒿的P和δ呈先增后降變化，球花蒿的P和δ在等級2和等級3較高，為0.473和0.421，而珠芽蓼變化復雜；階地線葉嵩草、扁蓄豆和球花蒿的P和δ，在等級1最大，均隨火絨草斑塊等級水平增加呈先降后增變化，且扁蓄豆的P和δ變化最大，而火絨草的P總體呈增加趨勢。兩種生境相比，階地等級1球花蒿的δ明顯大于陰坡，而其等級3的δ與之相反；在等級1中，階地西北針茅和黃芪的P和δ大于陰坡，而等級2—4，這兩種植物在陰坡的P和δ比階地大。兩種生境優勢種出現頻率較高的等級，其相應植物種的δ也較大。

對于伴生種，陰坡生境下，隨火絨草斑塊等級水平增加，苔草的P和δ呈先降后增變化；除甘肅棘豆的P和δ無變化且矮嵩草的P和δ呈先增后降外，其它種如扁蓄豆、乳白香青、西北針茅和黃芪的P和δ均呈增加趨勢，且黃芪的P和δ在等級3和4較大，為0.27和0.26。而階地的伴生種，除苔草的P和δ呈先增后降，在等級2最大外，其它種如西北針茅、黃芪、矮嵩草的P和δ，隨火絨草斑塊等級水平增加總體呈降低變化。兩種生境下，在相對應的等級1—4 中，陰坡苔草的P和δ整體大于階地。陰坡伴生種P和δ在不同等級間各異，而階地的隨等級水平增加呈降低趨勢。

表1 陰坡和階地4個等級水平下火絨草斑塊中植物種出現頻率(p)及其空間異質性指數(δ)

Kc: 線葉嵩草Kobresiacapillifolia;Ln: 火絨草Leontopodiumnanum; Asm: 球花蒿Artemisiasmithii; Ca: 苔草Carexsp; Pr: 扁蓄豆Pocockiaruthenia;Kh: 矮嵩草K.humilis; Ok: 甘肅棘豆Oxytropiskansuensis; Sk: 西北針茅Stipakrylovii; Am: 黃芪Astragalusmembranaceus; Sc: 瑞香狼毒Stellerachamaejasme;Ta: 唐松草Thalictrumaquilegifolium; As: 高山韭Alliumsikkimense; Yj: 黃鵪菜Youngiajaponica; Vb: 秦艽Veratrillabaillonii; Pv: 珠芽蓼Polygonumviviparum; Al: 乳白香青Anaphalislacteal;Ha: 狗娃花Heteropappusaltaicus; Gs: 龍膽Gentianascabra; It: 鳶尾Iristectorum; Pb: 二裂委陵菜Potentillabifurca; Pl: 車前Plantagolesnngi

對于偶見種，隨火絨草斑塊等級水平增加，陰坡瑞香狼毒和黃鵪菜的P和δ呈降低，高山韭和龍膽的P和δ呈先增后降變化，狗娃花和唐松草的P和δ變化小。而階地植物瑞香狼毒、唐松草和二裂委陵菜的P和δ，隨火絨草斑塊等級水平增加呈先降后增變化，其它種如秦艽、鳶尾和車前的P和δ呈降低趨勢。兩種生境中，在相對應等級1—4中，陰坡瑞香狼毒的P和δ整體大于階地，陰坡乳白香青的P和δ相對較高，而該植物在階地未出現。

2.2 火絨草斑塊中植物種分布對冪乘方法則的吻合性

不同生境和火絨草斑塊等級水平中，雖然部分植物種位于y=x直線上，它們在空間上處于隨機分布狀態，但由于回歸直線整體位于y=x上方；說明火絨草斑塊整體上都比隨機分布具有更強的集群分布(圖1)。階地等級3火絨草斑塊植物種的回歸方程與直線y=x幾乎平行，其與直線y=x之間的平均距離最小，即δC最小(圖1和表2)，說明其植物整體上更接近隨機分布。火絨草斑塊中，植物種出現線性回歸方程的a值和空間異質性因生境和等級水平不同各異，植物種整體上都具有比隨機分布更強的集群分布。

圖1 陰坡(A)和階地(B)4個等級水平下火絨草斑塊中植物種分布對冪乘方法則的吻合性Fig.1 The coincidence of plant species distribution to the power laws of L. nanum patches under four grades in shady (A) and terrace (B)

2.3 火絨草斑塊中植物種出現頻度與其相對空間異質性的關系

兩種生境和4個火絨草斑塊等級水平下，線葉嵩草(Kc)、火絨草(Ln)、球花蒿(Asm)等的出現頻率值(p)大且位于直線y= 0的上方；說明這些植物種ε大于δC(圖2)。陰坡等級1和4與階地等級2和4中Kc的ε值較大，分別為0.34和0.35與0.34、0.40；說明Kc對火絨草斑塊整體δC的提高起很大作用。除陰坡等級1和2外，扁蓄豆(Pr)的ε值都處于直線y=0上方，且該植物種在階地的ε值明顯大于陰坡。階地等級1與2火絨草斑塊的黃芪(Am)和唐松草(Ta)，等級3的黃鵪菜(Yj)和狗娃花(Ha)，及等級4的珠芽蓼(Pv)等的ε值都位于y=0 直線下方，且這些植物種在同一等級的ε值都較小；說明這些種的ε小于群落整體的δC，從而降低群落的集群分布。各生境和等級水平中，西北針茅(Sk)、瑞香狼毒(Sc)和苔草(Ca)的ε值離y=0 直線距離較近，它們幾乎維持群落自身的空間分布狀態。階地等級3和4中，西北針茅(Sk)的ε值位于y=0 直線上方，其ε大于群落整體的δC，而其在等級1的ε值為-0.15，位于y=0 直線下方；說明該植物種的ε值比群落整體的δC小。因此，優勢種，即出現頻率較高種的ε比群落的δC大，伴生種的ε與群落的δC相近，偶見種的ε比群落的δC小，且群落整體的δC主要由優勢種和偶見種的ε決定。

圖2 陰坡(A)和階地(B)4個等級水平下火絨草斑塊中植物種出現頻度(P)與其相對空間異質性指數(ε)的關系Fig.2 The relationship between occurrence frequency (P) and relative spatial heterogeneity index (ε) of each species of L. nanum patches under four grades in shady (A) and terrace (B)

2.4 火絨草斑塊中群落空間異質性和物種多樣性

火絨草斑塊中群落空間異質性和物種多樣性特征顯示，隨火絨草斑塊等級水平的增加，植物物種數呈增加變化，在等級4最大，陰坡和階地分別為19.67和16.00；而群落豐富度指數DGI呈降低變化，在等級1最大，陰坡和階地分別為13.65和14.56(表2)。在相同等級水平火絨草斑塊中，除等級3外，階地的δc大于陰坡；物種豐富度指數βw值為階地大于陰坡，而物種多樣性指數DGI(除G1)則與之相反(表2)；說明， 一般火絨草斑塊的δc和βw為階地﹥陰坡，DGI為階地﹤陰坡。等級1的群落β多樣性指數βc、βT和CN均高于等級2—4(表3)；說明兩種生境下，植物種組成的相似性在等級1較低，等級2—4較高。

表2 陰坡和階地火絨草斑塊中4個等級水平的群落特征及物種多樣性

表3 不同等級水平火絨草斑塊的群落β多樣性特征

3 討論與結論

本研究野外調查采用“二值出現次數” 方法。該方法簡單，花費勞力與時間少，對草地植被無破壞，與草地頻度調查方法相比，它把大樣方(L-樣方)分成等面積的n個小樣方(S-樣方)；在L-樣方面積一定條件下，如增大n的個數，當n→∞時，其所得頻度值就趨近于蓋度值。本研究中，利用“二值出現次數”方法觀測草地植被特征時，將20 cm×20 cm的L-樣方劃分為4個10 cm×10 cm的S-樣方，即n=4。這一方面是由于如果n取值過小，當樣方中遇到高大植物時，操作困難；另一方面是由于該尺度能滿足高寒草甸植物種出現與否及生長狀況調查。本研究所有植物種隨機出現頻率和實際出現頻率的方差對數值均與其冪乘方法吻合性較高(R2﹥0.8)，這與陳俊等[11]對內蒙典型草原和青藏高原高寒草甸的研究結果一致。據此認為，冪乘方法能對草地斑塊植被空間分布格局進行客觀分析。

本研究發現，在陰坡和階地下，4個等級水平火絨草斑塊的群落整體呈集群分布；這與Shiyomi等對禾草+白三葉(Trifoliumrepens)草地和Song Zhiyuan等對內蒙典型草原的研究結果一致[21,24]。這是由于須根型火絨草一方面通過根狀莖進行無性繁殖，產生較多無性分株[14]；另一方面通過地面枝條擴張，使其生長范圍獲得更大空間優勢[26]，以充分利用土壤養分資源，限制其它植物種生長，進而形成種群集群分布特征；此外，本研究中一些適口性好且不耐采食踐踏的植物種如黃鵪菜和狗娃花等[27]，由于受家畜選食或過度采食而使其生長受抑制，這利于火絨草斑塊的快速擴張和集群分布的形成。本試驗還得出，相同等級水平火絨草斑塊的群落空間異質性指數，均為階地大于陰坡。這一方面由于階地優勢種扁蓄豆與陰坡珠芽蓼相比，軸根型的扁蓄豆根系發達，株體矮小且種子散布距離和范圍小[26]，從而扁蓄豆形成較大聚集分布，對階地火絨草斑塊的集群分布具有較大貢獻；而后者珠芽蓼主要靠珠芽和種子繁殖，在自然風、雨等影響下，其圓形種子沿著卵狀披針形葉子，草地表皮等更易隨機傳播，更易形成較大隨機分布，從而對陰坡火絨草斑塊集群分布形成貢獻較小。另一方面，由于階地動物采食和踐踏破壞強，土壤干燥且緊實度大，植物生境破壞較嚴重，甚至局部出現裸地，養分和水分分布不均勻[28]，如此導致階地火絨草斑塊比陰坡火絨草斑塊具有更強的集群分布。可見，火絨草斑塊的整體空間分布格局與不同生境的水分和養分、植物種和家畜放牧破壞活動等有關。

與已往草地植被分布格局的相關研究相比，本試驗首次發現，火絨草斑塊中優勢種和亞優勢種促進群落集群分布，偶見種降低群落集群分布，群落分布格局大小主要由優勢種、亞優勢種和偶見種決定這一重要結論。該結論是否適于其它植被斑塊或草地類型，需進一步研究證實。這是由于火絨草斑塊中，優勢種和亞優勢種根莖型苔草與軸根型球花蒿和扁蓄豆等具有較強根系拓展能力，對土壤水分和養分有較高適應能力[29- 30]，而優勢種和亞優勢種蒿草類為地面短根莖型植物，其主要靠克隆生長進行繁殖和生長，且耐放牧踐踏性強[26]，從而這些優勢種和亞優勢種易形成集群分布。對于主要伴生種，如西北針茅等屬密叢型禾草，在緊實土壤中的伸展能力比軸根型植物低，這嚴重降低其根系拓展能力和養分供應，使整個株叢的整體生態適應能力降低[29]，且家畜對其選擇性采食，從而這些種不易形成較大規模的集群分布。對于其它伴生種如瑞香狼毒，因其主要以有性方式繁殖后代，其種子散落在植株附近，使其斑塊分布程度較低。因此，本研究伴生種與群落空間異質性指數相近。雖然本研究偶見種在火絨草斑塊出現頻率低，但其在群落不同空間出現變幅較大，相對空間異質性指數較大；且由于其位于直線y=0下方，從而其降低群落的整體空間異質性，降低群落的集群分布特性。

群落多樣性變化是草地植物群落構成和演替的主要表現[31]。在本研究階地中，火絨草斑塊在等級3時，其物種βw值較大；這是由于等級3中優勢種火絨草和線葉嵩草等出現頻率相對下降，火絨草斑塊中形成許多新空斑，導致其斑塊破碎，為扁蓄豆和球花蒿等繁殖創造有利條件，這與Odum等和Whittaker等報道的植物多樣性隨演替進展呈增加趨勢的結論一致[32- 33]。而在階地等級4時，其物種βw較低，空間異質性指數較大；這是由于呈集群分布的火絨草和線葉嵩草等的出現頻率相對下降，而導致群落空間異質性指數降低；隨火絨草斑塊演替的繼續，種間競爭使部分物種階段性消除，導致物種多樣性呈下降趨勢。可見，斑塊大小及其構成一定程度影響植物群落物種多樣性，進而影響其空間分布格局，從而使草地群落結構和異質性特征發生改變。

雖然本研究利用冪乘方法則，較系統分析了火絨草斑塊中，植物種群和群落的空間分布格局和物種多樣性變化特征，但草地植被空間分布格局的形成是受放牧、生境、斑塊特征和植物化感等多因素疊加的一個復雜過程[34]。因此，還需從放牧、生境、斑塊特征和植物化感等及其互作因子方面對火絨草斑塊中植被空間分布格局進行研究，以系統揭示火絨草斑塊植被的空間分布格局變化規律。

[1] 劉興元, 龍瑞軍, 尚占環. 青藏高原高寒草地生態系統服務功能的互作機制. 生態學報, 2012, 32(24): 7688- 7697.

[2] 趙新全. 高寒草甸生態系統與全球變化. 北京: 科學出版社, 2009: 1- 32.

[3] 張金屯. 草地群落主要種群的小格局分析. 草業學報, 1994, 3(4): 7- 11.

[4] MacArthur R H. Geographical Ecology: Patterns in the Distribution of Species. Princeton: Princeton University Press, 1984.

[5] 李哈濱, 王政權, 王慶成. 空間異質性定量研究理論與方法. 應用生態學報, 1998, 9(6): 651- 657.

[6] 徐坤, 謝應忠, 李世忠. 寧南黃土丘陵區退化草地群落主要植物種群空間分布格局對比研究. 西北農業學報, 2006, 15(5) 123- 127.

[7] Li H, Reynolds J F. On definition and quantification of heterogeneity. Oikos, 1995, 73(2): 280- 284.

[8] 吳艷玲, 陳立波, 衛智軍, 劉紅梅, 運向軍, 王穎杰, 展春芳. 不同放牧壓短花針茅荒漠草原群落植物種的空間異質特征. 干旱區資源與環境, 2012, 26(7): 110- 115.

[9] 侯兆疆, 趙成章, 董小剛, 李鈺, 張茜, 馬小麗. 祁連山北坡天然草地不同尺度地上生物量空間格局對地形的響應. 生態學雜志, 2014, 33(1): 10- 15.

[10] 烏云娜, 霍光偉, 雒文濤, 呂建洲. 鹽堿化梯度上草原植被空間異質性的數量分析. 干旱區資源與環境, 2012, 26(10): 84-90.

[11] Chen J, Hori Y, Yamamura Y, Shiyomi M, Huang D M. Spatial heterogeneity and diversity analysis of macrovegetation in the Xilingol region, Inner Mongolia, China, using the beta distribution. Journal of Arid Environments, 2008, 72(6): 1110- 1119.

[12] 趙成章, 任珩. 退化草地阿爾泰針茅與狼毒種群的小尺度種間空間關聯. 生態學報, 2011, 31(20): 6080- 6087.

[13] 霍光偉, 烏云娜, 雒文濤, 呂建洲. 圍欄封育和自由放牧對克氏針茅草原植被空間異質性的影響水. 生態學雜志, 2012, 31(1): 66- 73.

[14] 黃利權, 伍義行. 火絨草及火絨草屬植物研究進展. 中獸醫醫藥雜志, 2004, 23(3): 24- 26.

[15] 武彥文, 高文遠, 蘇艷芳, 賈偉, 段宏泉, 肖培根. 火絨草屬植物的化學成分和藥理活性研究進展. 中國中藥雜志, 2005, 30(4): 245- 248.

[16] 喬君霞, 索菲婭, 黃羅冬, 馬赟, 鐘玨. 新疆短星火絨草不同極性提取物抑菌作用研究. 云南農業大學學報, 2013, 28(1): 83- 87.

[17] 朱志紅, 李希來, 喬有明, 劉偉, 王剛. 克隆植物矮嵩草在放牧選擇壓力下的風險分散對策研究. 草業科學, 2004, 21(12): 62- 68.

[18] 王長庭, 龍瑞軍, 王啟基, 景增春, 丁路明. 高寒草甸不同草地群落物種多樣性與生產力關系研究. 生態學雜志, 2005, 24(5): 483- 487.

[19] Chen J, Yamamura Y, Hori Y, Shiyomi M, Yasuda T, Zhou H K, Li Y N, Tang Y H. Small-scale species richness and its spatial variation in an alpine meadow on the Qinghai-Tibet Plateau. Ecological Research, 2008, 23(4): 657- 663.

[20] Taylor L R. Aggregation, variance and the mean. Nature, 1961, 189(4766): 732- 735.

[21] Shiyomi M, Takahashi S, Yoshimura J, Yasuda T, Tsutsumi M, Tsuiki M, Hori Y. Spatial heterogeneity in a grassland community: Use of power law. Ecological Research, 2001, 16(3): 487- 495.

[22] Chen J, Hori Y, Shiyomi M, Yasuda T, Iki M, Takahashi H, Yamamura Y. Community structure of a semi-natural grassland and an abandoned, forested grass. Japanese Journal of Grassland Science, 2005, 51(2): 143- 151.

[23] 牟曉明, 于應文, 張紅梅, 孫紅, 王虎成, 徐長林, 花立民. 牦牛糞對高寒草甸植被群落特征和生態位參數的影響. 草業科學, 2013, 30(10): 1594- 1601.

[24] Song Z Y, Huang D M, Shiyomi M, Wang Y S, Takahashi S, Hori Y, Yamamura Y, Chen J. Spatial heterogeneity and variability of a large-scale vegetation community using a power-law model. Tsinghua Science and Technology, 2005, 10(4): 469- 477.

[25] 覃林. 統計生態學. 北京: 中國林業出版社, 2009: 75- 77.

[26] 李以康, 林麗, 張法偉, 梁東營, 王溪, 曹廣民. 嵩草草甸退化和恢復過程中主要牧草演替和地表特征變化. 草業學報, 2010, 19(5): 179- 185.

[27] Kleijn D, Steinger T. Contrasting effects of grazing and hay cutting on the spatial and genetic population structure of Veratrum album, an unpalatable, long-lived, clonal plant species. Journal of Ecology, 2002, 90(2): 360- 370.

[28] 王春玲, 金玲. 黃河階地植物群落演替及物種多樣性研究. 甘肅林業科技, 2012, 37(3): 1- 4, 50- 50.

[29] Zobel R W. Root growth and development // Keister D L, Cregow P B. The Rhizosphere and Plant Growth. The Netherlands: Kluwer Academic Publishers, 1991: 61- 71.

[30] Moons A, Valcke R, Van M, Montagu. Low-oxygen stress and water deficit induce cytosolic pyruvate orthophosphate dikinase (PPDK) expression in roots of rice, a C3 plant. The Plant Journal, 1998, 15(1): 89-98.

[31] Silvertown J. Plant coexistence and the niche. Trends in Ecology and Evolution, 2004, 19(11): 605- 611.

[32] Odum E P. The strategy of ecosystem development. Science, 1969, 164(3877): 262- 270.

[33] Whittaker R J, Bush M B, Richards K. Plant recolonization and vegetation succession on the Krakatau Islands, Indonesia. Ecological Monographs, 1989, 59(2): 59- 123.

[34] Adler P, Raff D, Lauenroth W. The effect of grazing on the spatial heterogeneity of vegetation. Oecologia, 2001, 128(4): 465- 479.

Analysis of community spatial patterns ofLeontopodiumnanumpatches in Qinghai-Tibetan Plateau

MOU Xiaoming1, YU Yingwen1,*, WANG Xianzhi1, ZHANG Hongmei1, XU Changlin2, HUA Limin2

1StateKeyLaboratoryofGrasslandAgro-ecosystems,CollegeofPastoralAgricultureScienceandTechnology,LanzhouUniversity,Lanzhou730020,China2CollegeofPrataculturalScience,GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou730070,China

Under two habitats (shady and terrace) and four grades (0.2—0.6m2, grade 1, G1; 0.6—2 m2, grade 2, G2; 2—3.6 m2, grade 3, G3 and 3.6—8.6 m2, grade 4, G4, respectively) ofLeontopodiumnanumpatches in Qinghai-Tibetan Plateau, we used the power laws method: (1) to analyze the spatial heterogeneity of populations and communities, and the species diversity characteristics of the community, (2) to determine the effects on the vegetation distribution pattern by the dominant species, subdominant species, accompanying species, and rare species. The results indicated that eachL.nanumpatch exhibited an aggregated distribution pattern, the variance logarithm values of both random occurrence frequency and actual occurrence frequency of each species better coincided with their respective power laws (R2> 0.8), which suggested that the power laws method can objectively analyze the distribution patterns of grassland vegetation. The relative spatial heterogeneity indices (ε) of dominant species bothL.nanumandKobresiacapillifolia, and subdominant species bothArtemisiasmithiiandPolygonumviviparum, were located in the uppery=0, and were higher than the spatial heterogeneity index of community (δC), which can increase the community spatial heterogeneity. For the accompanying species, includingStipakrylovii,Stellerachamaejasme, andCarexsp, their relative spatial heterogeneity indices (ε) closed the line ofy=0, and were similar with theδCof community, which can maintain the community spatial heterogeneity. While for the rare species, their relative spatial heterogeneity indices (ε) were lower than theδCof community, and were belowy=0, which can reduce theδCof community. When the grade levels ofL.nanumpatches increased, the number of species in the community increased, and the richness (DGI) decreased. Generally, theδcandβwofL.nanumpatches was terrace > shady, andDGIwas terrace < shady. The similarity of the species constitution of G1 patches was low, whereas G2—G4 patches was high. The community spatial distribution pattern ofL.nanumpatches is mainly determined by dominant species and rare species.

Leontopodiumnanumpatches; habitats; size of patches; power laws; distribution pattern; species diversity

國家自然科學基金(31270558); 教育部留學回國人員45批科研啟動基金; 教育部“草地農業系統耦合與管理”創新團隊

2014- 04- 19;

日期:2014- 09- 28

10.5846/stxb201404190770

*通訊作者Corresponding author.E-mail: yuyw@lzu.edu.cn

牟曉明, 于應文, 王先之, 張紅梅, 徐長林, 花立民.青藏高原火絨草斑塊群落空間格局分析.生態學報,2015,35(16):5306- 5315.

Mou X M, Yu Y W, Wang X Z, Zhang H M, Xu C L, Hua L M.Analysis of community spatial patterns ofLeontopodiumnanumpatches in Qinghai-Tibetan Plateau.Acta Ecologica Sinica,2015,35(16):5306- 5315.