五角楓種群表型多樣性

張翠琴, 姬志峰, 林麗麗, 趙瑞華, 王祎玲

山西師范大學生命科學學院, 臨汾 041004

五角楓種群表型多樣性

張翠琴, 姬志峰, 林麗麗, 趙瑞華, 王祎玲*

山西師范大學生命科學學院, 臨汾 041004

為揭示五角楓種群的表型分化程度、變異模式及地理變異規律，以山西19個種群為研究對象，采用巢式方差分析、相關分析、聚類分析等方法從形態學角度對五角楓種群的葉片、果實、種子等23個表型性狀進行了系統分析。結果表明：(1)五角楓23個表型性狀中除果柄長、著生痕、種子長/寬以外，其余20個表型性狀在種群間和種群內均存在顯著和極顯著差異。(2)19個種群的平均變異系數為18.07。葉片、果實、種子的平均表型變異系數依次為：果實19.78% >葉片18.77% >種子10.25%。(3)五角楓種群間表型分化系數(VST)均值為48.82%，種群內變異(51.18%)與種群間變異(48.82%)基本相當。葉片、果實、種子表型分化系數的平均值為：葉片58.08% >果實41.24% >種子25.87%。(4)五角楓葉片、果實和種子的信息多樣性指數(H)為：葉片6.1079 >果實5.9118 >種子5.2855；多樣性指數平均值(D)分別為：果實0.9967 >葉片0.9961 >種子0.9948。(5)主成分分析結果顯示：五角楓種群表型多樣性基本來源為：葉片貢獻率 >果實貢獻率 > 種子貢獻率。(6)五角楓表型變異呈現出以經度和緯度變異并存的趨勢，少數表型性狀與經度和緯度呈現顯著或極顯著相關。(7)利用歐氏距離對五角楓種群進行 UPGMA 聚類分析，將五角楓19個種群劃分為兩大類群。五角楓種群具有較高的表型多樣性，種群間和種群內均存在豐富的表型變異，與其遺傳特點和分布生境等密切相關，研究結果為今后五角楓種質資源的保護和利用奠定了基礎。

五角楓; 種群; 表型性狀; 表型分化

五角楓(AcermonoMaxim)，又名色木槭，隸屬槭樹科(Aceraceae)槭屬(Acer)，多年生落葉喬木，廣泛分布于東北、華北及長江流域各省，其木材重而堅韌、強度高，木紋美觀，是制作家具、室內裝修的優良材料[1]；種仁富含蛋白質，可用于榨油，且油渣味甜、無怪味，是很好的飼料；種皮和果翅富含單寧，是皮革工業的重要原料；五角楓單寧具有鎮靜、催眠、鎮痛的作用，有明顯抗凝血作用，是治療心腦血管疾病中抗腦血栓的新藥；五角楓也是重要的園林綠化景觀樹種，對防治大氣污染和保護環境有明顯作用[2]。目前種群處于下降的趨勢，分布也較以前零散，在《中國物種紅色名錄》被列為“近危種”[3]。

長期以來，國外關于五角楓的研究較少，只是對五角楓的分類和命名[4]及五角楓灌水量的不同對秋霜過后葉色的變化[5]、五角楓的移栽成活率與哪些因素有關[6]等方面進行了研究。在國內關于五角楓的研究主要集中于五角楓的葉片、果實、種子中有效成分提取和分析、生理生態、苗木繁育、嫩枝扦插生根等方面，趙宗林[7]對五角楓的生長情況進行的研究發現五角楓在向陰地方生長好于向陽地方，且在不同的生長條件下五角楓成活率顯著高于核桃、側柏、油松等植株；張軍保[8]研究發現五角楓種子的休眠主要由種皮所致；沈祥俠等[9]對五角楓成活率進行研究表明五角楓種子經過水浸泡處理后能提高其在干旱地的成活率，對其后期的苗木形成也有促進作用；殷東升[10]對色木槭次生林種群結構動態分析發現，在東北地區種群目前為增長型種群。目前為止，關于五角楓的表型多樣性研究卻少有報道。

本文運用群體數量遺傳學與生態遺傳學相結合的理論和方法，試圖對19個五角楓種群的葉片、果實、種子等形態學表型特征進行研究，旨在揭示五角楓不同種群的表型變異程度、遺傳結構與地理變異的規律及五角楓種群間和種群內的表型變異水平，分析引起變異的原因及表型變異與生態因子之間的關系，以便利于五角楓資源的保護及合理利用。

1 材料與方法

1.1 材料采集

于2011—2012年在山西選取了19個種群(表1)，基本覆蓋了五角楓在山西的分布，每個采集樣地作為一個種群處理，根據種群的大小，每個種群選取至少20株生長正常、無明顯病蟲害的成年個體植株，單株間的距離大于50m(為了防止母系遺傳)，然后在每個植株的東南西北四個方位樹冠中部著生的當年生枝條上各采集5片完好無損的葉片和果實，用FAA固定帶回實驗室進行測量。采用全球衛星定位系統(Global Positioning System, GPS)觀測每個種群的經緯度，用羅盤儀測定坡度(表1)。

1.2 表型性狀測量及方法

根據Vikram[11]的方法，測量葉片、果實、種子的各項指標。包括葉片長(LML)、葉片寬(LW)、葉柄長(LSL)、葉柄寬(LSW)、葉柄基部寬(LFW)、葉尖長(LAL)、葉尖寬(LAW)、葉脈角(α)、左側角(β)、葉片基部角(γ)、葉尖至左側最寬處長(LL)、葉尖至左側最寬處高(LH)、葉面積(LA)；翅果長(KFL)、翅果寬(KFW)、翅果柄長(KFSL)、果柄長(FSL)、著生痕(BTM)、果長(FL)、果寬(FW)；種子長(SL)、種子寬(SW)、種子長/寬(SLW)。

1.3 統計分析方法

表1 采集種群的地理位置

2 結果與分析

2.1 各表型性狀在種群間和種群內的差異

19個種群五角楓葉片、果實、種子23個表型性狀在種群間和種群內兩個層次上的變異均方以及F值見表2。從表中可以看出，經過F值檢驗，五角楓性狀除FSL 、BTM、 SLW以外，其他20個表型性狀在種群間和種群內均存在顯著和極顯著差異，表明五角楓性狀在種群間、種群內穩定性較差，均存在著廣泛的變異。

2.2 山西五角楓種群的表型變異特征

變異系數CV的大小可反映表型性狀的離散程度，變異系數越大，性狀的離散程度就越大。五角楓種群的表型性狀變異系數見表3。從表中看出，五角楓23個表型性狀的變異系數范圍在8.49—32.90之間，平均變異系數為18.07；同一表型性狀在不同種群中變異系數差別很大，如：葉尖長(LAL)在沁水(QS)(28.12)最大，在黑虎溝(HHG)(6.86)變異最?。晃褰菞魍环N群中的不同性狀變異系數也有很大差別，如：大河林場(DHLC)的翅果數量(KFN)變異系數(50.7)最大，著生痕(BTM)變異系數(5.82)最小，說明不同生態因子對同一性狀的影響或不同性狀對同一生態因子的反應不同。

變異系數的結果還間接反映五角楓種群的多樣性豐富程度，平均變異系數大說明種群變異幅度較大，豐富性較高。從表3可以看出五角楓種群內平均表型變異系數由大到小依次為：LKS(25.93)>QS(25.05)>JMLC(24.24)>SGS(23.64)>CCLC(23.24)>RC(22.97)>CZWH(22.68)>YQS(22.60)>DHLC(22.00)>LSHG(21.97)>SWP(21.81)>HHG(21.05)>MS(21.10)>XZS(19.73)>YSW(18.94)>QLY(18.72)>JGK(18.59)>XTS(17.08)>CYG(17.90)，即位于山西省最西部和最北部的種群變異較小,在中南部的則相對較大。

此外，從五角楓葉片、果實、種子性狀來看，果實性狀的平均變異系數值(19.78)>葉片性狀的平均變異系數值(18.77)>種子性狀的平均變異系數值(10.25)，這表明在五角楓各性狀的變異中，種子是最穩定的，果實、葉片的變異較大。

表2 五角楓種群間及種群內的表型性狀方差分析

2.3 山西五角楓種群間的表型分化

為進一步確定23個表型性狀的變異來源，采用巢式方差分析將五角楓表型性狀的變異分為種群間的變異、種群內的變異、機誤三部分，每一部分的方差分量百分比都能夠反映五角楓的變異來源。從表4看出：五角楓23個表型性狀在種群間平均分差分量百分比為34.86，在種群內的分差分量百分比為39.23，說明五角楓在種群間的分化程度和種群內的分化程度大致相當。

五角楓不同表型性狀分化程度相差很大，其表型分化系數VST變異幅度為13.38%—83.78%，在23個表型性狀中，葉片、果實、種子表型分化系數的平均值為葉片(55.08%)>果實(41.24%)>種子(25.87%)，即營養器官的變異程度大于生殖器官的變異程度。

表4 五角楓表型性狀方差分量及種群間表型分化系數

2.4 山西五角楓種群的表型多樣性指數

對五角楓種群及表型性狀進行了多樣性指數比較(表5)，23個表型性狀的Shannon-Wiener信息多樣性指數H變化范圍為4.47227—7.02417， Simpson多樣性指數D變化范圍為0.98761—0.9991，葉片、果實和種子的信息多樣性指數、多樣性指數平均值分別為葉片(H:6.1079)>果實(H:5.9118)>種子(H:5.2855)；果實(D:0.9967)>葉片(D:0.9961)>種子(D:0.9948)，表明葉片與果實種子相比遺傳多樣性較高，性狀間分布較均勻。五角楓19個種群的平均多樣性指數H、D分別為2.6780、0.9034，說明種群間存在較高的多樣性，其中七里峪(QLY)的信息多樣性指數和多樣性指數最高，榆樹灣(YSW)最??；Shannon-Wiener信息多樣性指數(H)從高到低依次為：QLY>CZWH>HHG>RC>SGS>CYG>LSHG>DHLC>XTS>SWP>CCLC>YQS>JMLC>LKS>XZS>JGK>QS>MS>YSW；多樣性指數(D)變化趨勢為：QLY>XZS>CZWH> RC>YQS>SGS>CYG>CCLC>DHLC>LKS>XTS>SWP>LSHG>JMLC>QS>MS>HHG>JGK>YSW，說明山西省的南部的五角楓變異相對豐富，多樣性較高，這與變異系數所得結果一致。

2.5 山西五角楓表型性狀間的主成分分析

在變異系數、多樣性指數、方差分析的基礎上進一步對五角楓葉片、果實、種子的23個指標進行主成分分析，找出盡可能少的變量來反映五角楓的變異。五角楓前7個主成份累積率達到83.947%，這7個主成份中的表型性狀基本可以代表原始變量所包含的所有信息。五角楓種群表型多樣性基本來源為葉片貢獻率 >果實貢獻率 > 種子貢獻率，與上面的變異系數、方差分析、多樣性指數所得結果基本吻合。

表5 五角楓19個種群表型多樣性指數

2.6 山西五角楓表型性狀與地理因子之間的相關性分析

將五角楓的葉片、果實、種子23個表型性狀與采集樣地的經緯度、海拔和坡度進行相關性分析與檢驗(表6)，其中 LL、LH、FSL與經度呈顯著或極顯著負相關，α、LH、FSL與緯度呈極顯著負相關，γ與緯度呈顯著正相關，SLW與坡度呈顯著正相關，說明雖然SL、SW均與坡度呈正相但SL的增加速度大于SW的增加速度。而五角楓的表型性狀與海拔沒有明顯的相關性。表明不同環境因子對同一表型性狀的影響或不同性狀對同一環境因子的響應不同，各個環境因子綜合影響五角楓的各個性狀。

2.7 山西五角楓種群表型性狀的聚類分析

利用歐式距離，采用NTSYS-pc2.11軟件，運用非加權配對算數平均法(UPGMA)對山西五角楓19個種群的葉片、果實、種子的23個表型性狀數據進行聚類分析(圖1)，以遺傳距離1.20為分界線19個五角楓種群分為兩支，第一支包含LKS、SGS、CZWH、XTS、QLY、JMLC、DHLC、LSHG、QS、CYG、HHG種群，其余種群聚為第二支。在第一支中，LKS、SGS、CZWH、XTS、QLY、JMLC、DHLC、LSHG、QS又聚為一亞支，其中LKS、SGS、CZWH、XTS、QLY幾個種群地理位置都位于太岳山上，由于其地理環境和空間距離相近而聚為一個小亞支，JMLC、DHLC、LSHG、QS中除JMLC外其他3個種群位于中條山上，其地理位置上位于晉城、臨汾、運城的邊界上且環境相似性較高而聚為一個小亞支；CYG、HHG位于五鹿山上其地理位置和環境較為相似而聚為一個亞支；第二支中，YQS、SWP、CCLC、RC、MS聚為一亞支，XZS、JGK、YSW聚為一亞支。五角楓性狀的表型特征沒有依地理距離而聚類，說明五角楓種群間表型性狀的不連續性。

表6 五角楓表型性狀與地理因子間的相關分析

圖1 基于23個表型性狀的五角楓種群的歐式距離UPGMA 聚類樹形圖Fig.1 UPGMA-derived dendrogram based on Euclidean distances showing the clustering of the 23 phenotype traits of Acer mono Maxim

3 結論與討論

五角楓19個種群23個表型性狀在種群內和種群間均存在較大變異，且在種群內和種群間分布不均勻。而表型性狀變異是《中國植物志》等各類植物志對物種定義的根據，本文以種群為單位，對分布于山西的19個五角楓種群調查時發現：有的地區的五角楓葉片不僅有五裂也有七裂，劉秀梅[13]也報道了五角楓的一新變種為七裂，說明同一種群內的表型變異已超出了傳統意義上對物種的定義。肖海峻等[14]曾對我國的40個鵝觀草種群的表型性狀研究發現同樣的現象，蘭保祥[15]對蒙古冰草種群的研究也說明同樣的道理，因此，研究物種的表型多樣性不僅為品種命名提供重要依據，而且對于種質資源的保護也意義重大。

植物種群形態不僅受大環境地理氣候的影響，也受小生境條件及個體發育差異(母系遺傳效應、營養條件不一或發育階段、年齡不同)的影響[16]。五角楓23個表型性狀中的變異幅度為8.49—32.90，果實變異系數(19.78)>葉片變異系數(18.77)>種子變異系數(10.25)，營養性狀的變異水平大于繁殖性狀的變異水平。一般而言，環境變化容易引起植株的高矮、葉片的長短等營養性狀的變化，而繁殖器官的變異則經歷了較為復雜的發育分化后改變較少，環境的不同是導致營養器官變異的主要原因[17]。五角楓種子是傳遞遺傳物質的載體，變異較小，穩定性較高，受到環境影響較小。五角楓種子的穩定性在一定程度上可以反映五角楓果實變異的程度[18]。

種群變異系數反映五角楓種群的多樣性豐富度，19個種群的平均變異系數為18.07?？傮w規律為位于山西西部及北部的種群變異較小，中南部變異較大。筆者認為造成這種變異模式的原因有(1)不同地區的生態環境，山西地處大陸東岸中緯度內陸，西部比鄰黃河流域，空氣相對濕潤溫暖，北部受內蒙古冬季冷團襲擊，較為寒冷，而中南部地區則相對適宜，野外研究發現：五角楓在北部呈塊狀分布，南部則多呈現片狀分布，因此環境差異是造成其變異差異的主要原因之一[16]；(2)空間地理隔離，不同地區內，由于特定的地理地勢，使種群在一定的地理范圍內進行有限的基因流動[15]，從而使各個種群間變異顯著；(3)不同發育過程，不同種群因特異的地理位置而表現出不同步的發育過程，野外調查研究發現：處于北部的金崗庫和榆樹灣比其他地區的五角楓的不論是長勢還是結果率，都相對較差；(4)人為活動一定程度上也影響五角楓的遺傳變異，從而影響其表型分化。

五角楓種群平均多樣性指數H和D分別為2.6780、0.9034，與同類槭科植物茶條槭(H：1.9253；)[19]、喬木植物梅花(H：1.5810，D：0.5390；)[20]、寒地梨(H：0.7075，D：0.775；)[21]相比均表現出較高的多樣性，這與五角楓適應廣泛的生長環境有一定的關系，在野外采集標本時發現五角楓生長范圍很廣，干旱、濕潤、山坡、山谷、林緣外等地均能很好的生長，通過多樣性指數發現五角楓性狀中葉片、果實的性狀的多樣性指數均高于種子，由此可見，不同的物種對環境的適應能力不同，而且同一物種的不同性狀對同一環境因子反應不同或不同環境對同一表型性狀影響不同，這是五角楓長期與環境因子和遺傳因子相互磨合的結果，這與變異系數結果基本吻合。

五角楓種群的平均表型分化系數為48.82%，說明五角楓種群表型變異在種群間的貢獻率為48.82%，在種群內的貢獻率為51.18%，種群內與種群間的變異基本相當，這就體現了群體G×E(群體復雜度和群體復雜熵，群體復雜度代表強度性質，反映群體內個體間的差異情況；復雜熵代表復雜程度，具容量性質)的復雜性及其適應環境壓的廣泛程度，是不同環境選擇的結果，也是種群間分化的根本原因[22]。五角楓為風媒傳粉植物，果實為翅果，其花粉和果實在風力的作用下均可傳播，但五角楓種子定居萌發成新個體的能力較弱、個體萌發整齊性差使種群內個體發育不一，差異顯著，使得種群內存在較高變異[18]。與其他植物相比，五角楓的平均表型分化系數高于槭科的同類植物茶條槭(13.79)[19]、喬木白皮松(22.86%)[23]、川西云杉(36.53%)[24]、禾本科芒(32.05%)[25],云南含笑(24.38%)[26]，皂莢(20.42%)[27]，瀕危植物脫皮榆(28.102%)[28]，草本植物巖陀(43.23%)[29]，略低于同科植物葛蘿槭(50.16%)[30]，無患子科落葉大喬木無患子(62.21%)[31]，說明五角楓對環境廣泛的適應能力。

五角楓表型性狀并未與所有地理因子顯著相關，聚類結果也顯示五角楓種群沒有嚴格按照地理距離而聚類，表明五角楓種群表型性狀變異的不連續性。依據山西的地理位置則從南到北隨著緯度和經度的不斷加大，五角楓葉片、果實、種子表型性狀呈現逐漸變小的趨勢。可能是隨著溫度的降低、氣候條件、土壤等因素不適合五角楓的生長。這與喬木蒙古櫟[32]的變異規律基本相反。可見不同的物種變異機理不同，五角楓在長期的生長和演化過程中，對不同的環境形成了不同的適應機制，從而產生了各種變異。聚類分析以遺傳距離1.20為分界線把五角楓的19個種群分為兩大類，山西中部的地區聚為一類，最南邊和最北邊聚為一類，這是五角楓在不同分布范圍內，受到地理環境、氣候、土壤等不同條件的影響以及環境選擇壓不同，通過形態、生理和生化的變化協調自身的生長發育與環境之間的關系來適應多樣的環境的結果，也是五角楓表型多樣性豐富，抗性強的原因所在。

4 結論

五角楓種群的23個性狀在種群內和種群間均變現出顯著差異；營養器官的變異水平及載荷均大于生殖器官的變異水平及載荷。葉片、種子和果實的表型性狀與海拔、經度、緯度、坡度表現出不同的相關性，說明不同環境對同一性狀及同一環境對不同性狀影響不同。所以，建議在對五角楓進行種質資源收集和保護時以種群為單位進行研究，這可以減少五角楓因環境差異而造成在物種分類水平上的性狀交叉、物種界限不清帶來的分類難題，特別是槭屬植物的表型性狀本來在自然環境中就難以區分，如果這樣實施，將對槭屬植物中核心種質基因庫保存提供有利保障。

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Phenotypic Diversity ofAcermonoMaxim Population

ZHANG Cuiqin, JI Zhifeng, LIN Lili, ZHAO Ruihua, WANG Yiling*

CollegeofLifeScience,ShanxiNormalUniversity,Linfen041004,China

Based on field investigations and analysis of the distributions ofAcermonoMaxim, 19 populations were sampled to provide insights into the variation trends, distribution patterns, mechanisms, and adaption of 23 phenotypic traits by variance analysis, relevance analysis, and the UPGMA cluster analysis. The results showed the following: (1) there were significant differences between 20 phenotypic traits among and within populations except for FSL(Fruit stalk length), BTM(Bears the mark), SLW(The ratio seed length to width). (2) The average value of coefficient of variation (CV) was 18.07, and the trend ofCVwas as follows: fruit (19.78%) > leaf (18.77%) > seed (10.25%). (3) The mean phenotypic differentiation coefficientVSTof populations was 50.66%. The variation among populations (48.82%) was approximately equal to that within populations (51.18%). The order ofVSTwas leaf (58.08%) > fruit (41.24%) > seed (25.87%). (4) The trend of the Shannon-Wiener indexHwas leaf (6.1079) >fruit (5.9118)> seed (5.2855), and that of the Simpson indexDwas fruit (0.9967)> leaf (0.9961)>seed (0.9948). (5) Principal component analysis (PCA) showed that the main variation sources ofA.monowas leaf> fruit> seed. (6) The phenotypic trait variations ofA.monopopulations were affected by longitude and latitude in spatial distributions. There was significant correlation between some traits and the longitude/latitude. (7) The 19 populations ofA.monoclustered into 2 groups according to the UPGMA cluster analysis. High phenotypic diversity occurred in theA.monopopulations. Together these results provide a foundation for the preservation and utilization ofA.mono.

Acermono; population; phenotypic traits; phenotypic differentiation

2014- 04- 01;

日期:2014- 09- 16

10.5846/stxb201404010613

*通訊作者Corresponding author.E-mail: ylwangbj@hotmail.com

張翠琴, 姬志峰, 林麗麗, 趙瑞華, 王祎玲.五角楓種群表型多樣性.生態學報,2015,35(16):5343- 5352.

Zhang C Q, Ji Z F, Lin L L, Zhao R H, Wang Y L.Phenotypic Diversity ofAcermonoMaxim Population.Acta Ecologica Sinica,2015,35(16):5343- 5352.