百山祖常綠闊葉林厚葉紅淡比的萌蘗繁殖特性

駱爭(zhēng)榮, 陳德良, 楊 輝, 蘇立蕾, 丁炳揚(yáng)

1 麗水學(xué)院生態(tài)學(xué)院, 麗水 323000

2 浙江鳳陽(yáng)山-百山祖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)百山祖管理處, 慶元 323800

3 浙江農(nóng)林大學(xué)林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院, 臨安 311300

4. 溫州大學(xué)生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院, 溫州 325035

百山祖常綠闊葉林厚葉紅淡比的萌蘗繁殖特性

駱爭(zhēng)榮1,*, 陳德良2, 楊 輝1,3, 蘇立蕾4, 丁炳揚(yáng)4

1 麗水學(xué)院生態(tài)學(xué)院, 麗水 323000

2 浙江鳳陽(yáng)山-百山祖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)百山祖管理處, 慶元 323800

3 浙江農(nóng)林大學(xué)林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院, 臨安 311300

4. 溫州大學(xué)生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院, 溫州 325035

克隆植物在群落更新和物種多樣性的維持中起著重要的作用。目前克隆生態(tài)學(xué)很少涉及自然條件下喬木的研究。通過調(diào)查百山祖5 hm2的動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地中隨機(jī)選取的298株厚葉紅淡比母株及其產(chǎn)生的萌蘗情況，分析它的克隆形態(tài)可塑性、徑級(jí)結(jié)構(gòu)及其影響因素，以及萌蘗對(duì)母株存活的影響。結(jié)果表明：母株間所帶萌蘗數(shù)量差別較大，與母株的胸徑正相關(guān)；82.79%的萌蘗在距母株30 cm以內(nèi)；單棵母株所發(fā)萌蘗的數(shù)量和母株—萌蘗距離在四類生境間都無顯著差異，但位于母株?yáng)|側(cè)的萌蘗顯著多于母株西側(cè)的；克隆群體與整個(gè)種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)存在差異，幼苗和幼樹在克隆群體所占比例高于其在整個(gè)種群中所占的比例；而母株短期存活率與其所發(fā)萌蘗數(shù)量無關(guān)。厚葉紅淡比在常綠闊葉林下的克隆繁殖顯示出了獨(dú)特的適應(yīng)性，對(duì)維持群落的穩(wěn)定具有重要意義。

密集型; 密度制約; 母株存活率; 喬木; 向光性

克隆植物主要是指在自然生境條件下, 能夠通過營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)過程, 形成多個(gè)在遺傳上一致、在形態(tài)和生理上獨(dú)立或者潛在獨(dú)立的個(gè)體的一類植物[1]，在植物界普遍存在[2- 3]。由于具有較強(qiáng)的適應(yīng)惡劣環(huán)境能力和較強(qiáng)的生存競(jìng)爭(zhēng)能力，克隆植物在許多生態(tài)系統(tǒng)中處于優(yōu)勢(shì)地位，在群落更新和恢復(fù)生態(tài)過程以及物種多樣性的維持中起著重要的作用[4- 6]。

自Salzman 1985年在Science 上發(fā)表克隆植物生境選擇的開創(chuàng)性研究以來，國(guó)內(nèi)外學(xué)者已經(jīng)從形態(tài)、生理、生態(tài)特征等多方面對(duì)克隆植物進(jìn)行了較深入的研究，提出了不少觀點(diǎn)和假說[3- 4,7- 10]。就針對(duì)的生態(tài)系統(tǒng)來說，先前的研究大多來自降雨量較少的草地生態(tài)系統(tǒng)或灌叢[11- 15]，關(guān)于森林生態(tài)系統(tǒng)的克隆植物信息較少[16- 19]。就選擇的研究類群來說，國(guó)內(nèi)外大多數(shù)學(xué)者的研究以草本克隆植物為對(duì)象，較少涉及灌木，而涉及喬木的研究則更加少見[11,14,18]。由于喬木物種比草本植物需要更長(zhǎng)的生長(zhǎng)時(shí)間才能到達(dá)性成熟，其在克隆繁殖特性的上可能會(huì)與克隆草本植物存在較大的差異，許多理論仍有待在克隆性喬木中得到驗(yàn)證。因此，直接在自然森林生態(tài)系統(tǒng)研究木本植物的克隆生態(tài)特性十分重要[20]。

雖然很多研究表明克隆植物的會(huì)降低群落的物種多樣性[2,4,13]，但由于克隆繁殖在一定程度上擴(kuò)展了物種的更新生態(tài)位，它們?cè)诟蓴_后森林群落的恢復(fù)中起著十分重要的作用[18- 19]。物種間構(gòu)件特征的差異是維持森林群落物種多樣性的重要原因[21]。克隆繁殖可以提高藤本植物的多度和基面積[17]，其和干擾共同決定了熱帶森林藤本植物的多樣性[19]。許多森林優(yōu)勢(shì)物種都屬于萌蘗型克隆喬木。這些優(yōu)勢(shì)克隆喬木在森林中的具體表現(xiàn)仍需進(jìn)一步研究。

近年來國(guó)內(nèi)外越來越多的森林動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地為在森林中更好地研究克隆性喬木提供了良好的平臺(tái)[22- 23]。2003年建立的百山祖5 hm2森林動(dòng)態(tài)樣地的研究發(fā)現(xiàn)該樣地多種植物存在明顯的克隆繁殖現(xiàn)象，其中包括幾種群落優(yōu)勢(shì)種[24]。厚葉紅淡比(Cleyerapachyphylla)是該群落中單個(gè)母株產(chǎn)生的萌蘗數(shù)差異最大，總萌蘗數(shù)最多的一個(gè)優(yōu)勢(shì)種。因此，對(duì)該森林中以厚葉紅淡比為代表的克隆性喬木進(jìn)行深入的調(diào)查和研究，有利于增加對(duì)此類亞熱帶常綠闊葉林群落動(dòng)態(tài)和物種多樣性維持機(jī)制的理解和認(rèn)識(shí)。本研究以厚葉紅淡比為對(duì)象，探究其在自然狀態(tài)下的克隆構(gòu)型、克隆繁殖效益以及生境對(duì)其克隆可塑性的影響。

1 研究區(qū)域概況

研究地點(diǎn)位于我國(guó)浙江省省慶元縣境內(nèi)的百山祖，地處鳳陽(yáng)山-百山祖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)。該自然保護(hù)區(qū)地處中亞熱帶季風(fēng)氣候，降水充沛，光溫互補(bǔ)，相對(duì)濕度大，海拔較高，平均溫度較低。根據(jù)百山祖保護(hù)站氣象觀測(cè)點(diǎn)(海拔1100 m)1982至2001年的觀測(cè)資料，該地年均氣溫12.8 ℃，年降水量為2,341.8 mm，相對(duì)濕度84%，10 ℃ 以上的年積溫為3653.3 ℃,極端高溫32 ℃,極端低溫-13 ℃,無霜期187 d。保護(hù)區(qū)地處我國(guó)東南沿海的閩浙丘陵中山區(qū)，以侵蝕地貌為主，山地坡度大多在30°以上。基巖為侏羅紀(jì)火成巖，海拔800 m以下為紅壤，800 m以上以黃壤為主。由于人為干擾相對(duì)較少，區(qū)內(nèi)主峰——百山祖北坡中山地帶現(xiàn)存發(fā)育較好的常綠闊葉林。

2 調(diào)查和研究方法

2.1 野外調(diào)查

2002—2003年在百山祖主峰北坡的常綠闊葉林內(nèi)生境相對(duì)均一，地勢(shì)平緩處構(gòu)建一個(gè)250 m×200 m(水平投影)的矩形樣地(約119°11′46″E，27°45′35″ N，海拔約1400—1600 m)。整個(gè)樣地的構(gòu)建基于CTFS(Center for Tropical Forest Science)樣地建設(shè)方案開展[25]。以20 m為單位在樣地內(nèi)劃分網(wǎng)格(最后一列寬度為10 m)，測(cè)量相鄰網(wǎng)格點(diǎn)之間的高差。2003年進(jìn)行首次群落調(diào)查，對(duì)樣地內(nèi)所有喬木和高度2 m以上或dbh(離地表面1.3 m處的直徑)>1 cm的灌木和木質(zhì)藤本編號(hào)，進(jìn)行每木調(diào)查。測(cè)定內(nèi)容包括：植物種名，dbh/基徑(地面直徑)，坐標(biāo)位置，樹高，冠幅和生長(zhǎng)狀況，并對(duì)其標(biāo)記掛牌。對(duì)于母株產(chǎn)生的萌蘗以母株為單位進(jìn)行編號(hào)，并測(cè)量記錄每個(gè)萌蘗的dbh(dbh<1 cm的則測(cè)量基徑)、高度和生長(zhǎng)狀態(tài)。2008年夏和2013年夏，分別對(duì)樣地進(jìn)行了兩次復(fù)查。

根據(jù)2008年復(fù)查的數(shù)據(jù)，整個(gè)樣地厚葉紅淡比母株總數(shù)為2383株。為進(jìn)一步了解厚葉紅淡比克隆繁殖特性，隨機(jī)抽取至少有1個(gè)根蘗的298株(占總數(shù)的12.5%)厚葉紅淡比母株作為研究對(duì)象。2011年8月詳細(xì)測(cè)量并記錄298株厚葉紅淡比母株所擁有的萌蘗數(shù)、各萌蘗距母株的距離，萌蘗的dbh(dbh>1 cm者)或者基徑(不足1.3 m或dbh<1 cm者)，及萌蘗所在方位(以母株為原點(diǎn)，將母株所在坡面劃分4個(gè)象限，自上坡左側(cè)順時(shí)針標(biāo)記為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ)。

2.2 研究對(duì)象

本研究的對(duì)象厚葉紅淡比為山茶科(Theaceae)紅淡比屬小喬木，高2.5—4 m，具有較強(qiáng)的從樹干基部產(chǎn)生萌蘗的能力。據(jù)統(tǒng)計(jì)，在百山祖常綠闊葉林平均每棵厚葉紅淡比母株連帶2.48個(gè)存活的克隆分株，一半以上的母株(62.9%)都帶有克隆分株，使其成為百山祖常綠闊葉林中克隆分株最多的木本植物[24]。部分較強(qiáng)壯的克隆分株倒伏貼地生長(zhǎng)，可在離母株一定距離處產(chǎn)生不定根，吸收土壤養(yǎng)分(類似于根狀莖植物)。這些克隆分株繼續(xù)分株，部分厚葉紅淡比基株能在森林中形成龐大無性系群體。

2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和分析

2.3.1 厚葉紅淡比萌蘗的數(shù)量和距離分級(jí)

統(tǒng)計(jì)各母株所含萌蘗數(shù)，進(jìn)行量級(jí)劃分，每隔3株歸為一個(gè)級(jí)別，如1株、2株和3株歸為第一級(jí)，依此類推，從少到多為1—9級(jí)。

統(tǒng)計(jì)各萌蘗與母株間的距離分布，進(jìn)行量級(jí)劃分，間隔10 cm為1級(jí)，如與母株相距0—10 cm為第一級(jí)，80 cm以下依此類推，從近到遠(yuǎn)為1—8級(jí)，大于80 cm的歸為一級(jí)(第9級(jí))。

2.3.2 萌蘗與生境的關(guān)系

根據(jù)母株的空間位置確定其所在的10 m×10 m的小樣方，小樣方的生境類型劃分采用王偉等人的研究結(jié)果，分為溝谷、陡坡、緩坡、山脊[26]。采用方差分析比較單棵母株的萌蘗數(shù)以及母株與其每個(gè)萌蘗的距離在這 4 種生境中的差異。為滿足方差分析的要求，分析之前先對(duì)萌蘗數(shù)和距離進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換。

為探求萌蘗分株是否存在方向性，采用成對(duì)t檢驗(yàn)，比較了母株所在點(diǎn)上坡(Ⅰ、Ⅱ象限)與下坡(Ⅲ、Ⅳ象限)萌蘗數(shù)量的差異以及母株所在點(diǎn)左側(cè)(Ⅱ、Ⅲ象限)與右側(cè)(Ⅰ、Ⅳ象限)之間的差異。

2.3.3 萌蘗數(shù)與母株大小的關(guān)系

采用spearman秩相關(guān)系數(shù)分析萌蘗數(shù)量與母株dbh之間的相關(guān)關(guān)系。

2.3.4 克隆群體樣本和整個(gè)種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)比較

分析克隆群體樣本(298棵母株及其萌蘗)和樣地內(nèi)整個(gè)厚葉紅淡比(有克隆分株的僅以dbh最大的母株作為該基株的代表，以2003年調(diào)查數(shù)據(jù)為準(zhǔn))種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)。徑級(jí)劃分為8級(jí)：①基徑<0.5 cm，②基徑≥0.5 cm且dbh<1 cm，③1 cm≤dbh<4 cm，④4 cm≤dbh<7 cm，⑤7 cm≤dbh<10 cm，⑥10 cm≤dbh<13 cm，⑦13 cm≤dbh<16 cm， ⑧dbh≥16 cm。采用卡方檢驗(yàn)比較克隆群體樣本和整個(gè)種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)的差異。

2.3.5 萌蘗數(shù)量對(duì)母株存活率的影響

為了解基株內(nèi)部的生理整合對(duì)母株生存的影響，分析了母株所帶萌蘗數(shù)與母株在2011年8月至2013年8月間的存活率的關(guān)系。由于母株存活與否(存活y=1，死亡y=0)為二元變量，這里采用標(biāo)準(zhǔn)邏輯斯蒂回歸模型進(jìn)行分析，形式如下：

式中，pi=P(yi=1|xi)為在給定自變量萌蘗數(shù)xi的值時(shí)母株存活的概率。采用最大似然法(MLE)模型參數(shù)估計(jì)，利用U檢驗(yàn)進(jìn)行參數(shù)的顯著性檢驗(yàn)。

所有分析均在R統(tǒng)計(jì)軟件中完成。

3 結(jié)果

3.1 厚葉紅淡比萌蘗的數(shù)量和母株—萌蘗距離分布

調(diào)查的298株厚葉紅淡比基株所萌發(fā)的萌蘗數(shù)存在較大差異。在萌蘗最多的一個(gè)基株上發(fā)生了27株根蘗。母株的數(shù)量隨著其萌蘗數(shù)量的增加而逐漸減少，母株所帶萌蘗數(shù)量的分布結(jié)構(gòu)呈明顯的倒J型(圖1)。總體上每母株帶1—3棵根蘗的比例最高，到4—6和7—9棵急速下降，之后緩慢下降。

圖1 厚葉紅淡比根蘗數(shù)量和母株—萌蘗距離的分布結(jié)構(gòu)Fig.1 Distribution of the number of sprouting per genet and the distance between origin ramet and sprouting of Cleyera pachyphylla

厚葉紅淡比萌蘗大多生長(zhǎng)于母株周圍(圖1)。多數(shù)萌蘗離母株較近，萌蘗在距母株30 cm以內(nèi)的占所有萌蘗的82.79%，少數(shù)萌蘗距離母株較遠(yuǎn)，距離母株最遠(yuǎn)的一株萌蘗達(dá)到163 cm。

3.2 萌蘗與生境及母株大小的關(guān)系

在溝谷、陡坡、緩坡、山脊4類生境中，緩坡中的厚葉紅淡比平均萌蘗數(shù)最低(3.89)，萌蘗距母株平均距離為17.21 cm；陡坡中的平均萌蘗數(shù)最高(5.92)，萌蘗距母株平均距離為15.73 cm。溝谷與山脊中的厚葉紅淡比平均萌蘗數(shù)分別為4.73和4.62，萌蘗距母株平均距離較高，分別為20.16 cm和20.44 cm(表1)。然而，方差分析表明單棵厚葉紅淡比的萌蘗數(shù)量(F=2.11，P= 0.0988)和母株與其所有萌蘗的平均距離(F=1.78,P=0.1502)在這 4 種生境中的差異不顯著。

表1 不同生境下厚葉紅淡比的克隆繁殖參數(shù)

針對(duì)不同方位萌蘗數(shù)量的統(tǒng)計(jì)表明，單棵母株上坡的平均萌蘗數(shù)為1.87，下坡平均萌蘗數(shù)為2.09上下坡比例為0.89；而母株左側(cè)平均萌蘗數(shù)為2.14，右側(cè)平均萌蘗數(shù)為1.83，左右坡比例為1.16。成對(duì)t檢驗(yàn)的結(jié)果顯示上下坡的萌蘗數(shù)差異不顯著(P =0.1187)，而左右坡的萌蘗數(shù)差異顯著(P=0.0379)。

圖2 厚葉紅淡比萌蘗和實(shí)生樹的徑級(jí)分布結(jié)構(gòu) Fig.2 Size distribution of clonal trees and seedling trees of Cleyera pachyphylla“{}”內(nèi)外數(shù)字分別表示基徑和胸徑值，“[”表示包含本數(shù)，而“)”表示不包含本數(shù)Values with and without“{}”indicate diameter on the ground and dbh (diameter at 1.3 m breast height), respectively; “[” indicates the size is included, while “)” indicates the size is not included

對(duì)母株dbh與其萌蘗數(shù)量的相關(guān)性分析表明，萌蘗數(shù)量與母株的大小呈顯著正相關(guān)(ρ=0.45，P<0.001)，母株萌蘗數(shù)隨著徑級(jí)的增大呈現(xiàn)出增大的趨勢(shì)。

3.3 克隆群體樣本和整個(gè)種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)

厚葉紅淡比dbh小于1cm的萌蘗數(shù)量豐富。就dbh≥1cm的厚葉紅淡比萌蘗而言，萌蘗數(shù)量所占的比例隨著胸徑的增大基本呈減少趨勢(shì)。這一趨勢(shì)與樣地內(nèi)整個(gè)厚葉紅淡比實(shí)生樹種群的徑級(jí)分布的變化趨勢(shì)基本一致(圖2)。但是，克隆群體樣本和整個(gè)種群的徑級(jí)分布存在顯著差異(χ2=575.85，df=7，P< 0.001)。進(jìn)一步分析兩個(gè)徑級(jí)分布的差異，主要表現(xiàn)在萌蘗形成的幼苗和小幼樹(dbh<1cm)的占比相對(duì)于實(shí)生的幼苗和幼樹的占比要大得多，而dbh在1cm以上的小樹和成年樹占比關(guān)系正好相反。在克隆群體樣本中，萌蘗數(shù)量從第②徑級(jí)到第③徑級(jí)快速下降，而實(shí)生樹數(shù)量第②徑級(jí)到第③徑級(jí)略有上升。

3.4 萌蘗數(shù)量對(duì)母株存活率的影響

邏輯斯蒂回歸模型分析表明，母株上所萌發(fā)的萌蘗數(shù)量對(duì)母株本身在2011年8月至2013年8月的存活率沒有顯著影響(偏差D=2.8，P=0.141)。

4 討論

本研究發(fā)現(xiàn)厚葉紅淡比的萌蘗大多在距母株30cm的范圍內(nèi)。每棵母株擁有的萌蘗數(shù)多為1—3棵，但是個(gè)體間差異較大，在野外觀察到的最大的厚葉紅淡比無性系基株含有94個(gè)分株。綜合來看，就樣地內(nèi)整個(gè)厚葉紅淡比種群的萌蘗率而言，每棵厚葉紅淡比平均擁有2.48個(gè)萌蘗[24]。神農(nóng)架地區(qū)米心水青岡(Fagus engleriana)萌枝數(shù)量的調(diào)查發(fā)現(xiàn)其平均萌枝數(shù)在不同生境間差異極顯著,范圍約在1—15之間[27]。與之相比，厚葉紅淡比的萌蘗數(shù)量處在中下水平。克隆植物構(gòu)型主要由間隔物的長(zhǎng)度、分枝強(qiáng)度和分枝角度等3個(gè)因素決定[13]。百山祖常綠闊葉林中的厚葉紅淡比分株與母株距離較短，其克隆種群更偏向于密集型構(gòu)型。這種構(gòu)型能夠較好地利用局部的資源，并提高競(jìng)爭(zhēng)排斥其他植物種類侵入的能力[10]。這種策略保證了在森林動(dòng)態(tài)演替過程中，厚葉紅淡比已經(jīng)占據(jù)空間較難被其他物種入侵和替代。

由于克隆生殖較有性生殖更容易，繁殖成本更低，在環(huán)境改善時(shí)克隆植物可以通過克隆分株快速占領(lǐng)空間[3,27]。但在亞熱帶常綠闊葉林下，植物所接受的光是有限的,而水分和養(yǎng)分相對(duì)較充足。在這種環(huán)境條件下，密集型克隆喬木的無性繁殖可能是低效的。本研究結(jié)果表明，雖然厚葉紅淡比母株產(chǎn)生了大量幼苗(第①?gòu)郊?jí))和小幼樹(第②徑級(jí))，但是進(jìn)入第③徑級(jí)的幼樹相對(duì)較少。大多數(shù)萌蘗幼苗和小幼樹在林下處于被抑制狀態(tài)，只有在出現(xiàn)林窗時(shí)其生長(zhǎng)才能被釋放[27]。在漫長(zhǎng)的抑制狀態(tài)中，萌蘗幼苗需要面對(duì)多種死亡風(fēng)險(xiǎn)，其中之一就是密度制約[22,25]。雖然克隆后代由于母體的供養(yǎng)更容易安全度過幼齡期,但是克隆生長(zhǎng)所帶來的弊端也很大。由于克隆后代之間的遺傳同一性和生理連接使得疾病更易傳播[28]；克隆后代擴(kuò)散范圍有限, 往往集中在母株周圍, 造成激烈的同胞競(jìng)爭(zhēng)[1]。這就使克隆植物幼苗/幼樹期所經(jīng)歷的密度制約效應(yīng)比非克隆植物更加嚴(yán)重[29]。先前的研究表明在幼苗期和幼苗-幼樹轉(zhuǎn)換期厚葉紅淡比的個(gè)體存活和空間格局受到明顯的密度制約效應(yīng)的影響[30]。在這種效應(yīng)的影響下，在幼苗和幼樹期的厚葉紅淡比萌蘗比實(shí)生苗的死亡率要高得多。在這種不利因素的影響下，森林中的具有強(qiáng)克隆繁殖能力喬木樹種的實(shí)際克隆繁殖效率并不高。例如，青岡(Cyclobalanopsis glauca)也具有極強(qiáng)的萌蘗能力，但是由于受到包括密度制約在內(nèi)的不利因素的影響，我國(guó)華東地區(qū)青岡每個(gè)基因型含有的克隆分株僅為1.508[31]。這說明，雖然像青岡這樣的克隆性喬木能產(chǎn)生大量萌蘗，但是真正成功的克隆繁殖(形成獨(dú)立新個(gè)體)并不多。通過克隆繁殖，青岡僅能使個(gè)體(基因型)增殖1.508倍。 這一機(jī)制能夠較好的解釋常綠闊葉林中，很多克隆植物都是群落的優(yōu)勢(shì)種，但是沒有一個(gè)克隆植物能形成獨(dú)霸生存空間的現(xiàn)象。這有利于森林物種多樣性的維持。

厚葉紅淡比克隆形態(tài)可塑性與其本身的遺傳特性有關(guān)，同時(shí)與環(huán)境條件也有密切的關(guān)系。適應(yīng)假說認(rèn)為克隆植物的形態(tài)可塑性是與生境的資源狀況相適應(yīng)的，并預(yù)測(cè)來自資源水平高且資源斑塊性穩(wěn)定生境的克隆植物比來自資源水平低且資源斑塊性不穩(wěn)定生境的具有更高的形態(tài)可塑性[32]。山地森林是異質(zhì)性較大的系統(tǒng)，因?yàn)榈匦蔚淖兓梢砸鹨幌盗械乃趾屯寥鲤B(yǎng)分的異質(zhì)性。克隆植物常以形態(tài)上的可塑性來整合這些呈異質(zhì)性分布的資源。賀金生等在神農(nóng)架地區(qū)對(duì)米心水青岡的克隆繁殖的調(diào)查發(fā)現(xiàn)不同樣地之間米心水青岡的萌蘗強(qiáng)度差異顯著[27]。本研究分析了單棵厚葉紅淡比的萌蘗數(shù)量在依地形差異劃分的各類生境中的變化，結(jié)果表明不同生境中厚葉紅淡比的萌蘗數(shù)量差異不顯著。由于本樣地在建設(shè)時(shí)就有目的地選擇了地形比較均一的森林斑塊，地形差異較小，水分和養(yǎng)分的異質(zhì)性也較小，因此厚葉紅淡比的萌蘗數(shù)量沒有在不同地形生境中體現(xiàn)出差異。然而，從厚葉紅淡比萌蘗數(shù)量的空間分布上看，即使在這樣一個(gè)地形和土壤相對(duì)均質(zhì)的環(huán)境中，厚葉紅淡比萌蘗強(qiáng)度依然表現(xiàn)出了較大的可塑性。在林下環(huán)境，光照的異質(zhì)性對(duì)木本植物的克隆強(qiáng)度可塑性具有更為重要的影響。賀金生等人對(duì)神農(nóng)架米心水青岡萌枝過程的研究表明干擾后林窗的形成期是米心水青岡萌枝產(chǎn)生的高峰期[27]。本研究結(jié)果也顯示，位于母株左側(cè)(東側(cè))的萌蘗數(shù)量顯著大于右側(cè)(西側(cè))的。由于研究樣地位于百山祖主峰北坡，朝向略偏東，因此東側(cè)樹冠往往能夠獲得更好的光照。已有的研究表明，克隆植物的生理整合常常具有一定的格局和范圍，位于同一側(cè)的植物構(gòu)件常具有直接的維管聯(lián)系，而相對(duì)側(cè)的構(gòu)件間維管系統(tǒng)相對(duì)獨(dú)立[33]。因此東側(cè)的樹冠合成的有機(jī)物將更多地往東側(cè)根部輸送，以支持更多地萌蘗。光資源的異質(zhì)性可能是厚葉紅淡比萌蘗強(qiáng)度表現(xiàn)出差異的重要原因。另外，本研究的結(jié)果顯示母株萌蘗數(shù)量與母株的大小呈顯著正相關(guān)。這表明對(duì)于個(gè)體較小的母株，母株本身從環(huán)境中競(jìng)爭(zhēng)獲得光、肥和水的能力有限，同化的營(yíng)養(yǎng)基本用來促進(jìn)自身迅速的生長(zhǎng)，少有剩余的能量和物質(zhì)用以無性繁殖，導(dǎo)致較小的厚葉紅淡比母株萌蘗率低。而當(dāng)母株生長(zhǎng)到一定階段時(shí)，生長(zhǎng)狀態(tài)良好的厚葉紅淡比母株能不斷產(chǎn)生新的且具有潛在的獨(dú)立生長(zhǎng)能力的萌蘗來鞏固自身的生存空間。母株大小的差異是其萌蘗強(qiáng)度可塑性的重要原因。

由于克隆分株的生長(zhǎng)需要母株在物質(zhì)和能量上提供支持，對(duì)資源缺乏的分株的資源供給, 可能會(huì)降低資源供應(yīng)分株的適合度[34]，而過多的萌蘗可能會(huì)降低母株的存活率。然而，本研究發(fā)現(xiàn)在常綠闊葉林中，較多的萌蘗不會(huì)降低厚葉紅淡比母株短期的存活率。這說明，厚葉紅淡比可能具有自我調(diào)節(jié)萌蘗數(shù)量的能力，單棵母株萌蘗數(shù)量的增加與之可提供的能量相適應(yīng)，不會(huì)以提高母株本身的死亡風(fēng)險(xiǎn)為代價(jià)。萌蘗數(shù)量較多的往往是個(gè)體較大、樹齡較長(zhǎng)的厚葉紅淡比個(gè)體。這些個(gè)體對(duì)資源的獲取能力更強(qiáng)，抗風(fēng)險(xiǎn)能力更強(qiáng)。在這種情況下，增加萌蘗數(shù)量并不會(huì)提高母株的死亡風(fēng)險(xiǎn)。經(jīng)過長(zhǎng)期的進(jìn)化，厚葉紅淡比對(duì)萌蘗數(shù)量具備了較好自我控制能力。

5 結(jié)論

通過自我調(diào)節(jié)控制萌蘗數(shù)量，厚葉紅淡比萌蘗數(shù)量的增加不以提高母株本身的死亡風(fēng)險(xiǎn)為代價(jià)。同時(shí)，利用密集型的克隆構(gòu)型，厚葉紅淡比可以充分利用局部資源，使其成為百山祖常綠闊葉林群落的優(yōu)勢(shì)種之一。但是由于存在密度制約效應(yīng)等負(fù)面作用的影響，厚葉紅淡比的克隆繁殖成功率較低，使其不能獨(dú)霸生存空間，有利于森林物種多樣性的維持。因此，克隆性喬木的優(yōu)勢(shì)和弊端共同決定了其在森林中的適合度，也決定了其在森林中的地位。

本研究沒有在不同生境中檢測(cè)到厚葉紅淡比顯著的形態(tài)可塑性，原因在于本研究主要根據(jù)地形差異進(jìn)行生境分類，分析仍然較粗。本研究間接顯示厚葉紅淡比萌蘗對(duì)光資源的異質(zhì)性具有反應(yīng)，存在一定的向光性。因此，今后需要詳細(xì)測(cè)定厚葉紅淡比生長(zhǎng)環(huán)境的土壤養(yǎng)分和光照水平，進(jìn)一步探求其在異質(zhì)性生境中的生理整合和形態(tài)可塑性。萌蘗繁殖的向光性也說明：與熱帶森林中的藤本植物類似，適度干擾(林窗)可能有利于提高亞熱帶森林中克隆性喬木的多度和多樣性。

致謝：感謝王偉、蔣清玲、潘霞、顧莎莎等同學(xué)和百山祖保護(hù)站護(hù)林員吳天明、傅明珠和吳義松在野外作業(yè)時(shí)的幫助。

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Sprouting propagation characteristics ofCleyerapachyphyllain the Baishanzu subtropical evergreen forest

LUO Zhengrong1,*, CHEN Deliang2, YANG Hui1,3, SU Lilei4, DING Bingyang4

1CollegeofEcology,LishuiUniversity,Lishui323000,China2ManagementOfficeofBaishanzu,Fengyangshan-BaishanzuNationalNatureReserve,Qingyuan323800,China3SchoolofForestryandBio-technology,ZhejiangA&FUniversity,Lin′an311300,China4SchoolofLifeandEnvironmentalScience,WenzhouUniveristy,Wenzhou325035,China

Sprouting extends the regeneration niche in forests. By sprouting, clonal plants play an important role in recovery of vegetation after disturbance. Many common species that make up a significant part of species diversity in forests have the potential for clonal growth or reproduction. Clonal reproduction contributes to the maintenance of species diversity, especially in clonal plant communities. Current understanding about clonal plants comes from studies of clonal herbs or shrub species in grassplot or gardens, and knowledge about clonal tree species in natural forest community is limited. Our aim is to explore the influence of habitat heterogeneity on the phenotypic plasticity ofCleyerapachyphylla, a main clonal tree species in evergreen forests, and its advantages and disadvantages in terms of life history. A 5-hm2(250 m × 200 m) forest dynamic plot (FDP) of Baishanzu was established in July 2003, where all trees withdbh(diameter at 1.3 m breast height) ≥1 cm and seedlings (with true leaves anddbh≤1 cm) of tree species were tagged, mapped, measured (dbhfor trees and diameter at ground for seedlings), and identified to a given species. In 2008 and 2013, all the woody plants alive during the previous investigation were measured, their living states were examined, and other individuals that reached 1cmdbhduring the previous 5-years were tagged, mapped, measured, and identified. In August 2011, we investigated sprouting propagation characteristics of 298 randomly selected genets ofC.pachyphyllain the 5 hm2Baishanzu forest dynamic plot (FDP). For each genet, data of the number of sproutings,dbh, or ground diameter (whendbh< 1 cm) of each sprouting, and distance and direction from each sprouting to its parent ramet were collected. The habitat of each genet was classified into one of the four habitat types (Gully, Steep slope, Mild slope, and Ridge). The data show that the amount of sprouting per genet differs among the 298 clones ofC.pachyphylla. Most sprouting (82.79%) are close to (less than 30 cm) their parent ramets. Our variation analysis shows there is no significant difference among four different habitats in terms of the amount of sprouting per genet and parent-daughter distance, but Spearman correlation test shows that the former is positively related to the size of parent ramet. The amount of sprouting on the eastern side of the parent ramet is significantly higher (pairwiset-test) than that on the western side, which indicates that sprouting ofC.pachyphyllais phototropic. Size distributions of the 298 clones and of the whole population are different by the χ2test. In particular, the proportions of seedlings and small saplings in clones were higher than in the whole population, which suggests the lower success of clonal propagation probably due to serious density-dependence. Logistic regression does not show significant correlation between survival of a parent ramet during 2011 to 2013 and the amount of sproutings, which indicates that the clonal propagation ofC.pachyphyllais not at the cost of parent survival.

phalanx; density-dependence; survival; tree; phototropic

中國(guó)科學(xué)院專項(xiàng)基金資助項(xiàng)目(SW04103); 中國(guó)國(guó)家R&D基礎(chǔ)設(shè)施和設(shè)備發(fā)展計(jì)劃項(xiàng)目(2008BAC39B02); 麗水學(xué)院人才啟動(dòng)資金(QD12350)

2014- 02- 14;

日期:2014- 10- 08

10.5846/stxb201402140254

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zrluo@126.com

駱爭(zhēng)榮, 陳德良, 楊輝, 蘇立蕾, 丁炳揚(yáng).百山祖常綠闊葉林厚葉紅淡比的萌蘗繁殖特性.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(16):5385- 5392.

Luo Z R, Chen D L, Yang H, Su L L, Ding B Y.Sprouting propagation characteristics ofCleyerapachyphyllain the Baishanzu subtropical evergreen forest.Acta Ecologica Sinica,2015,35(16):5385- 5392.