塞罕壩華北落葉松人工林天然更新影響因子

張樹梓, 李 梅, 張樹彬, 張志東, 黃選瑞

1 中國林業科學研究院, 森林生態環境與保護研究所, 北京 100091

2 河北農業大學 林學院, 保定 071000

3 中國林業科學研究院 資源信息研究所, 北京 100091

塞罕壩華北落葉松人工林天然更新影響因子

張樹梓1,2, 李 梅3, 張樹彬2, 張志東2, 黃選瑞2,*

1 中國林業科學研究院, 森林生態環境與保護研究所, 北京 100091

2 河北農業大學 林學院, 保定 071000

3 中國林業科學研究院 資源信息研究所, 北京 100091

為了探討影響塞罕壩地區華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)人工林天然更新的關鍵因子，基于兩個齡級(Ⅲ齡級，20—30a 、Ⅳ齡級，30—40a)共計18塊(50m × 50m)華北落葉松人工林標準地的調查資料，采用冗余度分析法(RDA)對標準地中不同高度等級華北落葉松更新苗密度與環境因子之間的關系進行了分析，并運用偏冗余度分析法(partial RDA)對影響林分更新的土壤-枯落物因子、林分結構因子進行了定量分解。結果表明：(1)土壤-枯落物因子是影響該地區華北落葉松人工林林分更新的關鍵因子。(2)Ⅲ齡級林分更新主要影響因子有林分密度、土壤有機質含量、土壤速效磷、土壤堿解氮含量和枯落物厚度；Ⅳ齡級林分更新主要影響因子有枯落物厚度、土壤全鉀、林分密度、土壤pH值和基面積。兩個齡級林分更新都表現出高個體數，低成活率的現象，枯落物厚度是造成這種現象的主要因素。(3)Ⅲ齡級林分更新苗在早期生長中受土壤-枯落物因子限制比較大，而后林分結構因子逐漸成為主要的限制性因子；在Ⅳ齡級林分中，除基面積外的林分結構因子與5個高度等級更新苗密度呈正相關。

天然更新; RDA; 因子分解; 華北落葉松; 人工林

森林天然更新是森林資源自我繁衍的主要手段，對未來森林群落的結構及其生物多樣性具有重要影響[1]，然而，森林天然更新受土壤因子[2]、枯落物因子[3]、林分結構[4]、林內光溫條件[5]和林下植被[6]等諸多因素的影響。研究發現在森林樹種生活史中，植株幼齡階段對環境因子的敏感性比成年個體更強，是決定林分能否天然更新的重要階段[5, 7]；朱教君等研究表明，在遼東地區，種源不是長白落葉松更新失敗的障礙因素，林內光環境以及地被物才是天然更新的主要障礙因子[8]；Scariot研究表明森林的枯枝落葉層對森林更新有較大影響[9]，在眾多環境因子中，土壤理化性質是重要因素之一；Muscolo等研究表明，土壤C、N、P含量對喬木更新有重要影響[10]；任學敏等研究發現林下土壤堿解N、全P含量和pH值與牛皮樺更新苗密度呈顯著正相關[11]。因此，在種源充足的林分中，環境因子是影響森林更新的主要因素[12]，是天然更新成功的關鍵。研究環境因子與森林天然更新的關系，在眾多環境因子中探求影響森林天然更新的關鍵因子具有重要意義。

塞罕壩機械林場總經營面積9.5萬 hm2，有林地面積7.5萬 hm2，森林覆蓋率達到78%，其中以華北落葉松為主的人工林面積5.3萬 hm2，占有林地面積的70.6%，是該林場主要的森林類型，但是目前該地區華北落葉松人工林普遍存在天然更新能力差、更新苗難以成樹的現象，迫切需要找出影響其天然更新的關鍵因子，為制定合理可行的森林經營管理方法提供依據和方向，旨在提高林分的更新能力、改善林下植被結構、豐富林分物種多樣性，營造復層異齡健康的林分。

冗余度分析(RDA)是一種直接梯度分析方法，是基于統計學角度評價一組變量與另一組變量數據之間的關系[13]，能夠保持各個環境因子對生物群落變化的貢獻率，其分析結果可以直觀的揭示植物群落的關聯性、多樣性以及群落或物種與環境之間的復雜關系[14]。目前該方法已經廣泛應用于植物生態學研究中[15]。針對當地華北落葉松人工林天然更新能力差、更新苗難以成樹的特點，以標準地調查為基礎，采用冗余度分析(RDA)，主要探討以下3個問題：(1)眾多環境因子中，哪種因子是影響塞罕壩林區華北落葉松人工林天然更新的關鍵因素？(2)對于不同齡級的華北落葉松人工林，影響其更新的因素是否相同？(3)對于不同齡級華北落葉松人工林，在天然更新苗的不同生長階段，影響其生長的主要環境因子是否發生變化？

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于河北省承德市圍場滿族蒙古族自治縣塞罕壩機械林場，是陰山山脈、大興安嶺余脈和渾善達克沙地的交合點，屬于壩下、壩上過渡帶和森林-草原、干旱-半干旱地區的交錯帶。寒溫帶大陸性季風氣候，林區氣候寒冷，冬季長，春秋短，夏季不明顯，年均氣溫-1.40℃，極端最高、最低氣溫分別為30.9℃和-42.8℃；年均降水量438mm，蒸發量1230mm；年均無霜期60d，積雪時間長達7個月；年均日照2368h。本研究所選取林分為華北落葉松人工純林，林下植被物種比較簡單，灌木主要由稠李(Prunuspadus)、山刺玫(Rosedavurica)、華北忍冬(Loniceratatarinowii)、東北茶藨子(Ribesmandshuricum)等物種組成，草本層主要由披針葉苔草(Carexlanceolata)、小紅菊(Dendranthemachanetii)、早熟禾(Poaannua)、紫斑風鈴草(Campanulapunctata)、貓眼草(Euphorbialunulata)等物種構成。

1.2 標準地設置與調查

為避免立地條件及人為干擾等因素對實驗結果產生影響，在全面踏查的基礎上，遵循立地條件一致、林地經營歷史相近的原則，分別在Ⅲ齡級(20—30a)和Ⅳ齡級(30—40a)的華北落葉松人工林中選擇了3個具有代表性的林分，每個林分內設置50m×50m標準地3塊。標準地調查內容，1)喬木層調查(起測胸徑為5cm)：林木胸徑、樹高、冠幅。2)林下植被調查：由于林下灌木只有零星分布，所以本研究只對林下的草本進行了調查，沿標準地對角線方向設置16個1m×1m的樣方，記錄主要草本種類、株數及蓋度，并估算整個標準地的草本總蓋度。3)土壤樣品采集：在標準地的四角及中心位置按照0—10cm，10—20cm，20—30cm，3個土壤層次采集土壤樣品，帶回實驗室測定土壤理化性質，并挖掘1個土壤剖面，沿剖面按 0—10cm，10—20cm，20—30cm，用環刀采集各層土壤，帶回實驗室測定土壤容重。4)枯落物調查：在采集土壤樣品的5個樣方附近分別設置5個1m×1m 的樣方，測量樣方內枯落物厚度，并將樣方內所有枯落物收集裝袋，帶回實驗室稱其鮮重和干重測定其含水量。5)更新層調查：將高度低于120cm的華北落葉松幼苗定為更新苗，統一編號掛牌，記錄其高度、基徑，并通過查輪生枝法確定其年齡。更新苗按高度劃分為5個等級，第Ⅰ級(H1)：苗高<5cm；第Ⅱ級(H2)：5cm≤苗高<20cm；第Ⅲ級(H3)：20cm≤苗高<40cm；第Ⅳ級(H4)：40cm≤苗高<80cm；第V級(H5)：80cm≤苗高<120cm。

1.3 更新限制因子分析方法

運用冗余度分析(RDA)和偏冗余度分析(partial RDA)探討環境因子對華北落葉松人工林天然更新的影響，采用5個等級的更新苗密度為控制因子，共選取了15個環境因子，其中將土壤因子與枯落物因子劃為一類，定義為土壤-枯落物因子，林分密度、基面積、草本蓋度、郁閉度定義為林分結構因子(表1)。

用去趨勢對應分析(DCA)估計排序軸梯度長度(LGA)。理論上LGA<3適合采用線性模型，LGA>4適合單峰模型，介于3—4之間，兩種模型均適合。通過對Ⅲ齡級和Ⅳ齡級華北落葉松人工林天然更新的數據文件進行DCA分析，發現排序軸最大梯度長度分別為0.390、0.329，表明兩個數據文件均具有較好的線性反應，因此對此2個數據矩陣利用線性響應模型分析(如RDA和partial RDA等)比較適宜。

為了滿足環境因子數據正態性要求，對原始觀測數據用公式 Y=log(10×Y+1)進行對數轉換后再進行中心化和標準化處理。

為檢驗環境因子對不同高度級更新苗密度的影響程度，利用CANOCO軟件的自動向前選擇程序對環境因子進行逐一篩選，并利用Monte Carlo 檢驗(置換次數為999)判斷其重要性是否顯著，當候選變量P≥0.05時，予以排除。鑒于某環境因子具有高的變異膨脹因子(VIF)意味著它與其他因子具有高的多重共線性，對模型的貢獻很小，對變量進行篩選，當VIF>20時予以排除。

1.4 因子分解

為了更好的反映環境因子對華北落葉松人工林天然更新影響的解釋效果，充分考慮土壤-枯落物因子、林分結構因子的綜合作用，將解釋變量分解為以下幾個部分：1)總解釋變異(Rt)15個因子全部參加分析；2)部分變異：純土壤-枯落物解釋部分(Rsl)、純林分結構解釋部分(Rst)、混合的土壤-枯落物和林分結構因子解釋部分(Rslst)。各部分計算過程為：在各功能型矩陣中以土壤-枯落物變量為解釋變量，林分結構變量為協變量得到Rsl。類此的以林分結構變量為解釋變量，土壤-枯落物變量為協變量求得Rst，Rslst是由Rt-Rsl-Rst計算所得。

表1 環境因子的選擇與定義

2 結果與分析

2.1 兩個齡級林分更新特征及環境因子對比分析

通過對兩個齡級華北落葉松人工林林分環境因子進行單因素方差分析，發現所選的15個環境因子中，土壤全鉀、枯落物厚度、林分密度、草本蓋度達到顯著水平(P<0.05)，其余各因子差異不顯著(表2)。

表2 兩個齡級林分環境因子對比分析

圖1 兩個齡級林分不同高度級更新苗密度對比分析 Fig.1 Different height level seedling density comparative analysis at two different ages stand (mean±SE)H1、H2、H3、H4、H5：分別代表5個苗高等級； Ⅲ、Ⅳ：分別代表Ⅲ齡級、Ⅳ齡級；柱狀圖頂部字母的不同表示存在顯著差異(P<0.05)

由圖1可知除了H1(苗高<5cm)外，其余高度級更新苗密度對比都達到了顯著水平(P<0.05)。兩個齡級華北落葉松人工林都表現出苗高<5cm的更新苗占絕大部分，分別占到總密度的85.28%、96.48%。由圖2可知，兩個齡級林分更新苗的苗高隨年齡增長而增長。通過Pearson 相關性分析顯示，兩個齡級林分更新苗的苗高與年齡均呈極顯著的正相關關系(Ⅲ齡級：r=0.893，P<0.001；Ⅳ齡級：r=0.961，P<0.001)。據此，按苗高將更新苗劃分為5個等級可以代表更新苗的5個不同生長階段。

2.2 解釋變量典范分析

由表3可知，環境因子組合對Ⅲ齡級林分更新變異有58.4%的解釋率，效果顯著(P<0.05)；對Ⅳ齡級林分更新可解釋能力達到總變異的60.3%，解釋效果極顯著(P<0.01)。由前4個排序軸所占的總信息量看，前3個排序軸均占了總信息量的90%以上，可見兩個齡級華北落葉松人工林的更新狀況完全可由前3個排序軸進行解釋。

圖2 兩個齡級林分更新苗苗高和年齡的關系Fig.2 The relationship between height and age of seedlings

表3 影響更新的解釋變量線性冗余度分析結果

由表4可知，對于Ⅲ齡級林分林下更新苗密度的影響因子來說，第一軸更多的反映了土壤pH值、土壤磷含量、林分密度、草本蓋度、郁閉度、枯落物持水量的影響。第二軸則主要反映了土壤有機質、土壤堿解氮、土壤速效鉀、土壤容重的影響。第三軸反映了土壤全鉀、枯落物厚度、土壤速效磷與基面積的影響。對于Ⅳ齡級林分，第一軸更多反映了枯落物厚度、土壤pH值、土壤全氮、堿解氮含量、土壤全鉀含量、林分郁閉度、林分密度的影響。第二軸更多反映了土壤全鉀、土壤堿解氮含量、枯落物厚度、林分密度的影響。第三軸反映了土壤全磷、土壤全鉀、土壤全氮及土壤有機質的變化；對比分析兩個齡級林分的前3軸所反映的信息，發現土壤pH值、枯落物厚度、土壤堿解氮含量、林分密度和郁閉度都是其主要的限制性因子。

表4 解釋變量與排序軸的相關關系

符號含義與表1中一致

由圖3可知，與Ⅳ齡級林分5個高度等級華北落葉松更新苗密度表現為正相關的環境因子差異不大，表現為與林分密度、郁閉度、土壤全氮、土壤速效磷的正相關關系。與H1、H2呈負相關的環境因子主要為枯落物厚度和土壤堿解氮，H3、H4、H5與土壤全鉀、pH值、枯落物厚度和土壤有機質呈負相關。Ⅲ齡級林分表現了較大的不同，H1的華北落葉松更新苗主要受到有機質及土壤養分變化的影響，表現為正相關，與枯落物厚度、草本蓋度、土壤容重和基面積呈負相關關系；H2、H3兩個高度等級的華北落葉松更新苗密度表現為與枯落物持水量、土壤pH值、郁閉度、枯落物厚度、土壤全磷含量具有正相關性；對于影響H4、H5兩個等級更新苗密度的因子主要表現為土壤容重、林分密度、基面積、以及草本蓋度表現為正相關。對于兩個年齡段的華北落葉松人工林，枯落物厚度都與苗高<5cm的更新苗密度呈較強的負相關的關系。

圖3 不同高度等級更新苗密度-環境因子RDA排序圖Fig.3 Redundancy analysis ordination diagram of the seedling density at different heights level and environmental factors →：環境因子environmental factors; △：不同高度等級更新苗密度 Seedling density at different heights level; 圖中符號與表1、圖1一致

利用Canoco的自動向前選擇程序，對兩個齡級林下更新苗密度的主要影響因子進行篩選，結果顯示，影響Ⅲ齡級林分林下更新苗密度的主要因子有林分密度、土壤有機質含量、土壤速效磷、土壤堿解氮含量、枯落物厚度；影響Ⅳ齡級林分林下更新苗密度的主要因子有枯落物厚度、土壤全鉀、林分密度、土壤pH值和基面積。

表5 利用冗余度分析(RDA)進行因子分解結果

由表5可知，對于兩個齡級華北落葉松人工林的更新特征，純土壤-枯落物因子均占到了總解釋變異的55%以上，而純林分結構因子的解釋效果相對較弱，分別只占到了25.3%、35.5%，混合的土壤-枯落物和林分結構因子對兩個齡級林分更新苗矩陣的貢獻最小，只占了總變異的7%。對兩個齡級林分林下更新苗密度的變異不可解釋部分分別為41.6%、39.7%。由此可見影響兩個齡級華北落葉松人工林更新的主要因子除了所選的環境因子外，還有其他因素。

3 討論

3.1 土壤-枯落物因子對天然更新的影響

天然更新是森林生態系統一個重要的生態學過程，受多個環境因子綜合作用影響，找出關鍵影響因子對把握更新過程具有重要意義。通過冗余度分析發現，土壤-枯落物因子在華北落葉松人工林天然更新過程中發揮了重要作用，表現出了較強的相關性，解釋了總變異的55%以上(表5)。出現這種現象主要是由兩個齡級華北落葉松更新苗都表現出高個體數，低成活率所決定，研究所選取的兩個齡級林分，高度<5cm的更新苗都占到85%以上。結合圖3信息可知，土壤-枯落物因子在更新苗生長前期起到決定性作用，這就決定了土壤-枯落物因子成為限制當地華北落葉松人工林更新的主要因子。

土壤是植物更新的基質，其理化性質是影響喬木更新過程中的重要因素之一，兩個齡級華北落葉松林分更新苗密度與土壤養分含量相關性都較大，土壤pH值的大小及營養元素的缺乏可對植物的更新、生長產生直接影響[10]。Catovsky等[16]研究發現針闊混交林中更新苗的存活和生長與土壤pH值相關，華北落葉松更新苗與土壤pH值的相關性說明了華北落葉松適合于在弱酸性或中性土壤中生長。任學敏等[6]研究證明林下土壤堿解N、全P含量和pH值與牛皮樺更新苗密度呈顯著正相關，Bungard等[17]認為，土壤有效養分(尤其是有效氮)是更新苗生長的限制因子之一。本次研究結果也證明了兩個齡級林分更新苗密度與土壤堿解氮含量都表現較強的相關性。

華北落葉松種子長度僅約1—2mm，主要集中在枯落物層，枯落物層的保溫保水能力為種子的萌發提供了良好條件。有研究表明，在枯落物中種子存活率明顯高于裸露生境[18]。所以在研究區兩個齡級的華北落葉松人工林都表現出高萌發量，林分更新不良主要表現為更新苗難以成活，在更新苗萌發后的前兩年出現大面積死亡，兩個齡級林分天然更新更新苗生長到80cm以上分別僅占0.35%、0.06%(圖1)。這是由于更新苗萌發后的進一步生長需要扎根土壤，在枯落物中萌發的更新苗常常由于胚根不能達到土壤，無法獲得充足的養分，導致更新苗死亡率增加[19- 20]。研究發現兩個齡級林分在更新苗高度<5cm時都與枯落物厚度呈負相關，說明枯落物厚度是影響更新苗成活的主要限制性因素。有學者的研究也證明了這一現象[21]。枯落物的持續積累也會對植被的自然更新形成阻礙，主要表現為物理上的機械阻擋、化學上的他感作用、生物方面的動物侵害和微生物致病作用等[22]。為了使林分天然更新能力能夠維持林分持續發展需要，在林分經營活動中應及時對大量堆積的枯落物進行適當清理。由于枯落物除了對更新形成阻礙外，還承擔著為土壤提供營養元素的供給，增加土壤肥力的作用，這就為下一階段的研究提供了方向：對于枯落物層采取什么經營方案，能達到既不影響林分天然更新，又能完成土壤養分循環的效果？

3.2 林分結構因子對天然更新的影響

在更新苗不同生活史階段，其影響因子也不同，更新苗的高度結構是探討樹種更新模式的重要途徑[23]，也是反映林分更新現狀的重要指標。因子分解結果表明，兩個齡級林分的純林分結構因子分別占總解釋變異的35.5%、25.3%。林分結構因子是影響林分生長和恢復的一個重要的因素，在調節森林的天然更新方面發揮著重要的作用[24]。從圖3可以看出Ⅲ齡級林分更新苗在早期生長中受土壤-枯落物因子限制比較大，之后林分結構因子逐漸成為主要的限制性因子，這種現象在Ⅳ齡級林分中體現不明顯，表現為除基面積外的林分結構因子對5個高度等級更新苗呈正相關。兩個齡級林分上層木密度差異的顯著性(F=51.33，P<0.001)是導致這種現象的主要原因。林分密度的差異，導致了林下光環境的不同，進而對林下更新苗的密度與生長產生一定程度的影響。林分密度因子能引起植株個體之間因生長資源的強制分配而產生相互作用，因此密度因子與林下更新苗的生長呈負相關[25- 26]。

林下植被是森林生態系統的重要驅動因子之一[27]，對喬木更新苗有一定抑制作用，進而對森林動態產生影響[28]。林下植被過于茂盛會導致光環境較差，不利于更新苗的萌發與生長[29]。Howe[30]的研究表明，草本蓋度對更新苗的存活和生長有顯著影響。這種現象在本次研究所選取的Ⅲ齡級華北落葉松人工林林中得到了充分體現，由于塞罕壩林區林下灌木只有零星分布，對林分更新影響效果很小，所以本次研究只選取了草本蓋度這一指標，發現在Ⅲ齡級林分中，草本蓋度對高度<40cm的更新苗影響較大，呈負相關，與高度>40cm更新苗密度呈正相關關系，由于林下植被是通過改變林內光環境進而影響到更新苗，所以當幼苗高度達到40cm以上后，與草本植物的競爭能力增強，受草本植物的影響逐漸減弱。草本蓋度對其影響效果發生變化。而在Ⅳ齡級林分中表現不明顯，主要是由于在調查的這個年齡段的標準地中草本蓋度達到90%以上(表2)，導致對比效果不明顯。

通過分析，兩個年齡段的華北落葉松人工林更新的不可解釋部分分別為41.6%、39.7%，有學者認為不可解釋部分，在一定程度上歸因于不全面的解釋變量、取樣的影響、生物之間的相互作用以及隨機因素的影響[13, 31]。

4 結論

(1)土壤-枯落物因子在影響華北落葉松人工林天然更新過程中發揮了重要作用。由因子分解結果可知，土壤理化性質與枯落物變量所引起的變異是影響華北落葉松人工林天然更新的關鍵因素，解釋了總變異的55%以上。此外，純林分結構因子的解釋效果相對較弱。

(2)兩個齡級華北落葉松人工林更新主要限制因子具體表現為：對于Ⅲ齡級林分，主要影響的因子有林分密度、土壤有機質含量、土壤速效磷、土壤堿解氮含量、枯落物厚度；Ⅳ齡級林分，主要影響因子有枯落物厚度、土壤全鉀、林分密度、土壤pH值、基面積。兩個齡級林分更新都表現出高個體數，低成活率的現象，Ⅳ齡級林分中70%的華北落葉松天然更新苗在高度<5cm的時候死亡，Ⅲ齡級林分天然更新苗的死亡率更是達到了94%，枯落物厚度是造成這種現象的主要因素。

(3)Ⅲ齡級林分天然更新苗在早期生長中受土壤-枯落物因子限制比較大，而后林分結構因子逐漸成為主要的限制性因子，這種現象在Ⅳ齡級林分中體現不明顯，表現為除基面積外的林分結構變量對5個高度等級幼苗呈正相關。

以上結論揭示了影響塞罕壩華北落葉松人工林更新不良的關鍵因子，有助于針對當地華北落葉松人工林的實際林分狀況進行相應的經營管理，以提高林分更新能力，改善林分結構，提升林分健康水平。

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Factors affecting natural regeneration ofLarixprincipis-rupprechtiiplantations in Saihanba of Hebei, China

ZHANG Shuzi1,2, LI Mei3, ZHANG Shubin2, ZHANG Zhidong2, HUANG Xuanrui2,*

1InstituteofForestEcology,EnvironmentandProtection,ChineseAcademyofForestry,Beijing100091,China2CollegeofForestry,AgriculturalUniversityofHebei,Baoding071000,China3ResearchInstituteofForestResourceInformationTechniques,ChineseAcademyofForestry,Beijing100091,China

TheLarixprincipis-rupprechtiiplantation, which is the dominant forest type in Saihanba, Hebei Province, accounts for 70.6% of the total forest area. However, natural regeneration in theL.principis-rupprechtiiplantation is extremely poor due to the low seedling and sapling recruitment rate. Exploring the limiting factors that affect the natural regeneration and growth ofL.principis-rupprechtiiseedlings in stands of different ages is not only urgent but also important for forest management and natural resource conservation. In this study, we conducted a field vegetation survey and collected environmental samples (soil and litter) from 18 plots (50 m × 50 m) of two age classes (Ⅲ age class, 20—30 year-old stand; Ⅳ age class, 40—30 year-old stand). Redundancy analysis (RDA) and partial RDA were applied to study the relationship between the density of naturally recruited seedlings and environmental factors, and the relative importance of soil-litter and stand structure factors, respectively. Our objective was to answer the following questions: (1) What is the dominant factor affecting natural regeneration in theL.principis-rupprechtiiplantation? (2) Are there any differences in factors affecting the natural regeneration ofL.principis-rupprechtiiin two stands of different ages? (3) Is there any change in the relative importance among environmental factors affecting the growth ofL.principis-rupprechtiiseedlings in different growth stages? Our results showed that: (1) soil-litter factors played a dominant role in the natural regeneration ofL.principis-rupprechtii. The total variance explained by soil physical-chemical properties and litter was more than 55%. On the contrary, the effect of pure stand structure was relatively weak; (2) the dominant factors that affect the natural regeneration ofL.principis-rupprechtiiin stands of two age classes were different. For stands of the Ⅲ age class, the main factors affecting stand regeneration were the stand density, soil organic matter, soil available P, soil alkali-hydrolyzed N, and the thickness of litter. However, the thickness of litter, soil total K content, soil pH, stand density, and basal area were the main factors hindering natural regeneration in stands of the Ⅳ age class. Variation in the relative importance of factors between two age class stands was mainly due to the high density and low survival rate of seedlings. The death rate of seedlings < 5 cm in height was 94% and 70% in stands of the Ⅲ age class and the Ⅳ age class, respectively; (3) the growth of seedlings was mainly affected by soil-litter factors during the earlier growth stage, while the stand structure gradually became the critical factor. However, this tendency was not obvious in the stands of the Ⅳ age class. The stand structure variables (except for the basal area) were positively correlated with the seedlings across five-height levels. Our results reveal the critical factors that affect the natural regeneration of theL.principis-rupprechtiiplantation, and provide a theoretical foundation for improving the natural regeneration as well as ameliorating stand structure.

natural regeneration; RDA; variation partitioning;Larixprincipis-rupprechtii; plantation

國家十二五科技支撐計劃(2012BAD22B0304); 國家自然科學基金項目(31370636)

2013- 12- 31;

日期:2014- 10- 08

10.5846/stxb201312313079

*通訊作者Corresponding author.E-mail: hxr1962@163.com

張樹梓, 李梅, 張樹彬, 張志東, 黃選瑞.塞罕壩華北落葉松人工林天然更新影響因子.生態學報,2015,35(16):5403- 5411.

Zhang S Z, Li M, Zhang S B, Zhang Z D, Huang X R.Factors affecting natural regeneration ofLarixprincipis-rupprechtiiplantations in Saihanba of Hebei, China.Acta Ecologica Sinica,2015,35(16):5403- 5411.