6種草本植物對干旱脅迫和CO2 濃度升高交互作用的生長響應

高凱敏, 劉錦春, 梁千慧, Andries A. Temme, Johannes H.C. Cornelissen

1 三峽庫區生態環境教育部重點試驗室, 重慶市三峽庫區植物生態與資源重點試驗室, 西南大學 生命科學學院, 重慶 400715 2 Department of Ecological Science, VU University Amsterdam, De Boelelaan 1085,1081 HV Amsterdam, the Netherlands

6種草本植物對干旱脅迫和CO2濃度升高交互作用的生長響應

高凱敏1, 劉錦春1,*, 梁千慧1, Andries A. Temme2, Johannes H.C. Cornelissen2

1 三峽庫區生態環境教育部重點試驗室, 重慶市三峽庫區植物生態與資源重點試驗室, 西南大學 生命科學學院, 重慶 400715 2 Department of Ecological Science, VU University Amsterdam, De Boelelaan 1085,1081 HV Amsterdam, the Netherlands

以CO2濃度升高為主要標志的全球氣候變化及由其引起的極端氣候變化對陸地生態系統產生了重要的影響。利用步入式CO2生長室模擬研究了CO2濃度變化(400和700μL/L)和干旱脅迫(水分充足CK:100%FC(田間持水量)；中度干旱MS:40%FC；重度干旱SS:20%FC)的交互作用對草本植物網果酸模(Rumexchalepensis)、野豌豆(Viciasepium)、泥胡菜(Hemmisteptalyrata)、風輪菜(Clinopodiumchinense)、藜(Chenopodiumalbum)和玉米石(Sedumalbum)生長特性的影響。結果表明：CO2濃度升高總體上刺激了網果酸模、野豌豆、泥胡菜、風輪菜和藜這5種C3植物在任何水分條件下的生長，也刺激了玉米石在水分條件較好下的生長；干旱脅迫總體上抑制了所有6種植物的生長，但中度干旱脅迫有刺激CAM植物玉米石生長的趨勢。CO2濃度升高能否緩解干旱的負面影響具有明顯的種間差異：CO2濃度升高減緩了干旱脅迫對泥胡菜和風輪菜的負面影響，這種緩解作用在網果酸模和野豌豆中顯著降低，對藜沒有明顯的促進作用，對干旱下的玉米石的生長卻起到了抑制作用。CO2濃度升高總體上增加了根質量分數和干物質含量；干旱脅迫明顯提高了6種草本植物的根生物量的分配比例，降低了干物質含量；但CO2濃度升高和干旱脅迫的交互作用可導致不同的物種產生不同的響應，說明植物能夠通過調節生物量分配和植株本身的水分含量保持能力來適應CO2濃度和干旱脅迫的交互影響，這種調節能力取決于植物在碳的吸收和水分散失之間的平衡“trade-off”。 研究結果有助于增進草本植物對未來氣候變化的適應性理解，為評估和預測全球氣候和水文變化對植物的生理生態影響提供理論依據。

CO2濃度升高; 干旱脅迫; 生物量分配; 草本植物; 田間持水量 (FC)

工業革命以來,由于人類大量消耗石油化工燃料和對土地的不合理開發利用，大氣中CO2濃度以每年0.4%的速度持續升高，預計到21世紀末，CO2濃度將從目前的約400 μmol/mol增加到700 μmol/mol[1-2]。CO2濃度升高導致的溫室效應也加速了全球水循環，引起全球降水的格局變化[3]，導致一些干旱地區更加干旱，一些濕潤地區的極端干旱事件也頻繁發生[4-5]。

植物光合作用時，CO2的獲取和水分的散失同時發生。因此，大氣CO2濃度和土壤水分總是相互作用，共同影響植物的生長、發育和繁殖，從而影響植物生產力、決定群落結構、并最終影響全球植被的分布及陸地生態系統功能[6]。目前的研究普遍認為，CO2濃度升高對植物的生長和生產力的促進作用(即“施肥效應”)受到土壤水分條件的影響[7-8]。Poorter 和 Pérez-Sobás[9]的綜述表明，14種草本植物中有13種植物在干旱條件下受到CO2濃度升高的促進作用大于對照(水分充足時)。Atwell 等[10]發現只有在干旱條件下CO2濃度升高才刺激了細葉桉(Eucalyptustereticornis) 的生長，在水分充足條件下反而沒有促進作用。同樣，在C4植物的研究中，研究者也發現CO2濃度倍增對提高C4植物的凈光合速率無明顯的作用[11]，但在頻繁和嚴酷的干旱條件下，CO2濃度升高可以緩解干旱對C4植物的不利影響[12]，并且在干旱脅迫越嚴重時表現得更加明顯。然而，也有研究認為：CO2濃度升高對植物的促進作用在水分條件充足時遠大于干旱條件下。如Xu等[13]發現東北半干旱草原的典型灌木中間錦雞兒(Caraganaintermedia)在對照、輕度干旱和重度干旱下CO2濃度增加對其生物量的促進作用分別是81%，63%和45%，可見，干旱越嚴重，CO2濃度的施肥效應越低。Erice 等[14]也認為在水分條件較好時，CO2濃度升高增加了植物的生物量，但在干旱條件下CO2濃度升高對植物的生物量沒有影響。因此，CO2濃度升高是否可以緩解干旱對植物的影響，或者說植物對CO2濃度升高的響應是否受到土壤水分含量的限制，可能與干旱的程度及物種有關[15-16]。

通常情況下，CO2濃度升高可以通過降低氣孔導度來提高水分利用效率和土壤水分含量，從而刺激干旱條件下植物的生長和葉面積的增加[17-18]。然而，由于CO2濃度升高的刺激作用，促進了植物的生長和生物量的累積[19]，導致植株增大，水分吸收總量增多，土壤水分消耗增大，從而又有可能降低干旱條件下植物的水分利用效率[20]。因此，在將來可能的CO2升高增加和干旱背景下，植物究竟如何解決CO2吸收和水分散失之間的平衡難題？CO2濃度升高是否能夠減緩干旱對植物的影響？不同的物種之間是否對CO2濃度升高和干旱具有一致的響應？這些問題的回答無疑對預測全球氣候變化對陸地生態系統的影響具有重要的意義。由于一年生草本植物生長速率較快，對CO2濃度等環境因子變化十分敏感，能夠快速而客觀表達植物與外部環境相互關系[21]，因此本研究以6種常見的草本植物為試驗對象，探討植物對CO2濃度升高和干旱脅迫交互作用的響應，以驗證以下假設：

(1) CO2濃度升高可能緩解或者加劇干旱對植物的影響，或者沒有影響，即植物對CO2濃度升高和干旱脅迫的交互作用存在明顯的種間差異。

(2) 不同植物對CO2濃度升高和干旱脅迫交互作用存在著不同的生物量分配和保水能力差異，這決定了植物在CO2吸收和水分散失之間存在平衡能力的差異。

1 材料與方法

試驗在荷蘭烏特勒支大學特制的步入式CO2濃度控制生長室內完成。以6種常見的草種網果酸模(Rumexchalepensis)、野豌豆(Viciasepium)、泥胡菜(Hemmisteptalyrata)、風輪菜(Clinopodiumchinense)、藜(Chenopodiumalbum)和玉米石(Sedumalbum)為材料，于2012年3月15日在當前CO2濃度(400μL/L)生長室下進行發芽，出苗后每個物種選取長勢基本一致的62株幼苗分成兩組移栽于0.4 L內盛等量沙子的花盆中，置于當前CO2濃度(400μL/L)和可預測的將來高CO2濃度(700μL/L)兩個不同濃度CO2生長室，同時設置光照條件為400 μmol m-2s-1，溫度為25℃ /18℃，相對濕度為70%。同時對每個CO2生長室的6個試驗物種進行2種干旱處理：中度干旱脅迫(MS，40%FC(田間持水量))和重度干旱脅迫(SS，20%FC)處理，以土壤水分充足(CK，100%FC)為水分設置的對照。每個物種6個處理，且每個處理8個重復。每2天對幼苗補充一次稀釋2倍的Hoagland 營養液，待幼苗第1片真葉完全展開后，對每個物種中的8盆進行初始收獲。同時對每個生長室內的每個物種的植株進行水分處理，并使每個處理仍然保持稀釋2倍的Hoagland 營養液濃度。水分處理采用稱重法控制[22]，每周對每個處理收獲2株用以校正幼苗生長對土壤水分測定造成的誤差。試驗處理時間為3周。3周后分成地上部分和地下部分進行收獲，分別稱量鮮重后裝入牛皮紙袋，置入烘箱中105℃殺青15min，然后在80℃下烘干至恒重，再稱量各部分干重，進一步計算總生物量:

根質量分數 (RMF)= (根生物量/總生物量)×100%

干物質含量(DMC)=(總干重/總鮮重)×100%

數據用SPSS 20.0進行統計，先以試驗幼苗的初始生物量作為協變量進行協因素方差分析(Covariance)以檢測不同物種的初始生物量對后期生長的影響(carry-over effects)，結果顯示無顯著性差異，然后采用三因素方差分析(ANOVA)以分析不同CO2濃度和水分處理及其交互作用對6種草本植物的影響及種間差異。

2 結果分析

2.1 存活情況

處理過程中有少數植株可能因處理不當而出現異常情況，故每個處理最終有6—8株不等(表1)，在試驗結束時6個物種存活情況不同：野豌豆和玉米石全部存活，而其他物種均存在死亡現象，網果酸模在高CO2濃度下的重度干旱(SS)條件下全部死亡，泥胡菜和風輪菜在當前CO2濃度下的重度干旱(SS)條件下死亡率分別為83.3%和87.5% (表1)。

表1 6種草本植物在不同CO2濃度和水分處理3周后的存活情況

CK: Control；MS: 中度干旱Mild drought stress；SS: 重度干旱Severe drought stress;FC：田間持水量 Field capacity

2.2 生物量

除了玉米石， CO2濃度升高均使其他5種植物總生物量呈增加的趨勢，干旱程度增加均降低這5種植物總生物量(圖1)。在水分充足(CK)條件下，CO2濃度升高刺激了網果酸模和野豌豆生物量的積累，其升高幅度分別為39%和49%。然而，隨著干旱程度增加，CO2濃度升高的刺激作用顯著降低：在中度干旱(MS)條件下，CO2濃度升高對網果酸模生物量沒有顯著影響，而野豌豆生物量的增幅降低到21%；在重度干旱(SS)條件下，CO2濃度升高對野豌豆生物量也沒有顯著影響(圖1)。對于泥胡菜和風輪菜，在水分充足(CK)條件下，CO2濃度升高刺激其生物量增加的幅度分別為21%和0%，但在中度干旱(MS)條件下，泥胡菜的生物量增加了391%，而風輪菜的生物量增加了85%，可見，泥胡菜和風輪菜的生物量在CO2濃度升高刺激下的提高幅度隨著干旱程度增加而顯著增大(圖1)。對于藜，CO2濃度升高對其生物量并沒有明顯的促進或抑制作用(生物量在兩種CO2濃度下沒有顯著差異)(圖1)。對于玉米石，在水分充足(CK)條件下，CO2濃度升高對其生物量沒有產生顯著影響，然而，隨著干旱程度增加，CO2濃度升高反而抑制了玉米石的生物量積累，在中度(MS)和重度(SS)干旱條件下其生物量下降幅度分別為75%和78%(圖1)。三因素方差分析表明生物量在物種、水分處理、CO2濃度處理下均具有極顯著差異，且在物種和水分處理間、物種和CO2濃度處理間具有顯著交互作用，但在水分處理和CO2濃度處理間及物種、水分處理和CO2濃度處理三者間沒有顯著交互作用(表2)。

圖1 不同CO2濃度和干旱脅迫下網果酸模、野豌豆、玉米石、泥胡菜、風輪菜和藜的總生物量(平均值±標準誤)Fig.1 Total biomass of R.chalepensis, V.sepium, S.album, H.lyrata, C.chinense, C.album under two CO2 concentrations and three water regimes (M±SE)圖中無數據則表示該物種在此條件下死亡; FC：田間持水量 Field capacity

2.3 根質量分數

除了玉米石，在兩種CO2處理下，干旱程度增加總體上均使植物的根質量分數增加。在任何水分條件下，CO2濃度升高均沒有刺激網果酸模的根質量分數顯著增加(盡管在中度干旱(MS)條件下，CO2濃度升高刺激了根質量分數少量增加，但與當前CO2濃度處理無顯著差異)。在水分充足(CK)條件下，CO2濃度升高使野豌豆的根質量分數增加11%，但隨著干旱程度增加，CO2濃度升高反倒使根質量分數下降，在中度(MS)和重度(SS)干旱條件下，其下降幅度分別為4%和11%(圖2)。在水分充足(CK)條件下，CO2濃度升高使泥胡菜的根質量分數升高53%，但在中度干旱(MS)條件下，根質量分數下降了13%；而風輪菜的根質量分數在任何水分條件下均沒有受到CO2升高的顯著影響(圖2)。對于藜，在水分充足(CK)條件下，CO2濃度升高使其根質量分數增加11%，但在中度干旱(MS)條件下，CO2濃度升高使其根質量分數下降6%，但沒有顯著影響(圖2)。對于玉米石，在水分充足(CK)條件下，CO2濃度升高對其根質量分數沒有顯著影響，但隨著干旱程度的增加，CO2濃度升高促進了根質量分數的增加，在中度(MS)和重度(SS)干旱脅迫下，其根質量分數分別增加了96%和58%(圖2)。三因素方差分析表明根質量分數在物種、水分處理、CO2濃度處理下均具有極顯著差異，且在物種和水分處理間、物種和CO2濃度處理間及物種、水分處理和CO2濃度處理三者間均有顯著交互作用，只有水分處理和CO2濃度處理間沒有表現出顯著的交互作用(表2)。

表2 6個草本物種對不同CO2濃度和干旱脅迫響應的三因素方差分析

圖2 不同CO2濃度和干旱脅迫下網果酸模、野豌豆、玉米石、泥胡菜、風輪菜和藜的根質量分數(平均值±標準誤)Fig.2 Root mass fraction (RMF) of R.chalepensis, V.sepium, S.album, H.lyrata, C.chinense, C.album under two CO2 concentrations and three water regimes (M±SE) (Plants that had died were excluded from these analyses)

2.4 干物質含量

CO2濃度升高增加了網果酸模和野豌豆在中度干旱(MS)條件下的干物質含量，而在水分充足(CK)和重度干旱(SS)條件下，沒有顯著影響(圖3)。CO2濃度升高總體上降低了泥胡菜和風輪菜的干物質含量，但隨著干旱程度的增加，泥胡菜干物質的降低幅度逐漸下降，從水分充足(CK)條件下的13%下降到中度干旱(MS)條件下的0.3%，而風輪菜干物質含量的降低幅度逐漸升高，從水分充足(CK)條件下的1%上升到中度干旱(MS)下的15%(圖3)。對于藜，CO2濃度升高增加了其干物質含量，在水分充足(CK)條件下，CO2濃度升高使其干物質含量增加21%，而在中度干旱(MS)條件下，其增加幅度下降到6%(圖3)。CO2濃度升高在水分充足(CK)條件下并沒有增加玉米石的干物質含量，但在干旱脅迫下顯著增加，其增加幅度隨著干旱程度的增加而增大，從中度干旱(MS)下的68%升高到重度干旱(SS)下的98%(圖3)。三因素方差分析表明干物質含量在CO2濃度處理下沒有顯著差異，而在其它處理、處理的兩兩間和處理的三者間均具有顯著或極顯著的交互作用(表2)。

圖3 不同CO2濃度和干旱脅迫下網果酸模、野豌豆、玉米石、泥胡菜、風輪菜和藜的干物質含量(平均值±標準誤)Fig.3 Dry matter content (DMC) of R.chalepensis, V.sepium, S.album, H.lyrata, C.chinense, C.album under two CO2 concentrations and three water regimes (M±SE) (Plants that had died were excluded from these analyses)

3 討論

植物對其光合底物CO2濃度的響應，往往受到其它環境因子如土壤水分等的綜合影響。一般情況下，一定范圍內CO2濃度升高對植物具有重要的施肥作用，同時能夠減緩干旱脅迫對植物的影響[23-24]。本研究發現，CO2濃度升高促進了網果酸模和野豌豆在水分充足條件下的生物量積累，而隨著干旱程度的增加，其生物量積累顯著減低，說明在水分充足條件下，CO2濃度升高確實對網果酸模和野豌豆具有重要的“施肥效應”，但發生土壤干旱脅迫時，CO2施肥效應受到了一定程度的抑制[25-26]，同時也表明了CO2濃度升高沒有減緩干旱脅迫對這兩種草本植物的負面影響。通常情況下，CO2濃度升高導致氣孔關閉，氣孔導度下降，從而提高了水分利用效率，然而，由于光合底物CO2充足，光合速率增加，促進了植物的生長和生物量的累積[19]，導致植株增大，水分吸收總量增多，土壤水分消耗增大，從而又降低了水分利用效率[20]，最終導致CO2濃度升高對干旱的減緩作用被消弱。但對于泥胡菜和風輪菜，本研究發現在水分充足條件下，CO2升高對兩者的生物量沒有顯著的影響，但隨著干旱程度的增加，卻有顯著的施肥效應。這與王云霞等[27]發現高CO2濃度下玉米和高粱的產量增幅在干旱條件明顯大于濕潤條件的研究結果一致。這表明了CO2濃度升高導致植物葉片氣孔導度降低, 降低了蒸騰速率, 使單位葉面積土壤水分耗損率降低，提高了植物水分利用率, 從而增加了植物避免干旱的能力[17-18]。然而，不管在哪種水分條件下，CO2升高對藜的生物量沒有顯著影響，而干旱脅迫導致其生物量顯著降低，可能是CO2升高對藜的正面影響和干旱脅迫的負面影響相當，相互抵消了所致。在水分充足條件下，CO2濃度升高對玉米石生物量無顯著影響，與泥胡菜和風輪菜結果一樣，然而在干旱條件下，CO2濃度升高顯著降低了玉米石的生物量。這可能是由于玉米石為CAM植物，具有特殊的光合機制所致：在當前CO2濃度下，為了減緩干旱的影響，氣孔部分關閉，PEP羧化酶的活性已經飽和或者接近飽和， CO2濃度升高進一步引起氣孔變小或關閉，CO2的吸收大量減少，CO2的同化速率降低[28]， CO2濃度升高失去了其補償作用，導致植物的生長在高CO2濃度下受限。

植物資源分配是指植物將同化的資源分配于不同功能器官的比例。 植物能在環境資源限制條件下將光合作用所固定的能量進行優化分配，從而提高自身在多變環境中的適合度[29]，根質量分數反映的就是植物對根系的資源分配比例。在干旱脅迫環境中，植物通常通過增大根質量分數，向深層土壤延伸以利用深層土壤水來適應干旱環境，以維持生長[30]。本研究中的6種草本植物，不管在何種CO2濃度處理下，根質量分數均隨著干旱程度的增加而增大， 說明這6種草本植物確實能夠通過提高根系生物量分配而提高對干旱環境的適應。CO2濃度升高通常也促進植物根系生物量分配[31]，因為CO2濃度升高增加了植物葉片的凈同化率[32]，這樣就使得整個冠層C 獲取增加，地下總非結構性碳水化合物遷移增加導致根系生物量增多[33]。本研究中發現，CO2濃度升高能夠提高CK條件下的野豌豆、泥胡菜和藜根系生物量的分配比例，可能原因是這3種植物在水分較好和CO2濃度升高條件下，根、冠生長速度基本一致，地上、地下資源均不形成限制造成的[34]。然而，隨著干旱程度的增加，CO2濃度升高對這3種植物根系生物量分配的刺激作用顯著降低，在中度干旱條件下刺激作用消失，在重度干旱時反而有抑制作用，可能原因是在中度干旱時植物適度關閉了氣孔，一定程度限制了葉片對碳的吸收，導致植株對水的需求降低，植物對根和冠的生物量分配恰好能夠達到平衡；但干旱程度繼續增加時，為了提高水分利用效率，氣孔導度繼續降低，理論上此時植株應該依照植物提高逆境競爭能力的方式來滿足能量和物質的平衡，即相對減少光合產物向營養器官的投入，而投資更多的生物量分配于根系以吸收更多的水分，但干旱已嚴重抑制了植株的生長，且對根的抑制程度大于冠[35-36]，故導致最后的根質量分數顯著降低。對于玉米石，盡管在水分充足條件下，CO2升高對其生物量沒有影響，但在干旱條件下，CO2升高卻促進了其根質量分數的增加，可能原因是CAM植物玉米石在干旱下氣孔關閉較多，以提高水分利用效率，但以消耗光合作用的合成為代價，光合作用降低，也導致了地下總非結構性碳水化合物遷移減少，從而導致根系生物量分配顯著下降，這也進一步說明了CO2濃度升高反而加劇干旱脅迫對玉米石的生長影響。

干物質含量DMC是反映植物生態行為差異的指標，它可以表示為植物干物質重量和植物鮮重的比值，用于表示植物在自然狀態下的含水率狀況，可以反映植物獲取資源的能力[37]。本研究中6種草本植物的干物質含量不管在何種CO2濃度下，總體上均隨著干旱程度的增加而升高，這是由于植株在干旱脅迫中逐漸失水所致，但玉米石在當前CO2濃度下，即使土壤水分降低，干物質含量也基本上保持不變，原因是玉米石為CAM植物，肉質、多汁，具有很好的貯水系統，即使是在重度干旱下仍能保持較高的水分含量，而在高CO2濃度下，由于高CO2濃度并不能緩解干旱對其的負面影響，在干旱程度加劇情況下，植株失水過多，干物質含量也隨之升高。不管土壤水分含量如何變化，CO2濃度升高均增加了網果酸模和野豌豆的干物質含量，是因為與CO2濃度升高刺激了植物的光合物質的積累[38]。對于藜和玉米石，CO2濃度升高雖然也增加了兩者的干物質含量，卻與光合產物的積累無關，而與其保水能力較強有關。由于CO2對光合的刺激作用與植物對水分的保持作用不同，最終也導致了不同的植物干物質含量在CO2濃度處理和水分處理交互作用下的差異。

4 結論

CO2濃度升高總體上刺激網果酸模、野豌豆、泥胡菜、風輪菜和藜這5種C3植物在任何水分條件下的生長，也刺激了玉米石在水分條件較好下的生長；干旱脅迫總體上抑制了所有6種植物的生長，但中度干旱脅迫有刺激CAM植物玉米石生長的趨勢。CO2濃度升高減緩了干旱脅迫對泥胡菜和風輪菜的負面影響，但對于網果酸模和野豌豆，CO2施肥效應受到了干旱脅迫的抑制，也導致CO2濃度升高對干旱脅迫的減緩作用顯著降低；而對于藜，干旱對其生長影響并不受CO2濃度變化的影響；但是CO2濃度升高卻對干旱下的CAM植物玉米石的生長起到抑制作用。可見，CO2濃度升高能否緩解干旱的負面影響具有明顯的種間差異。

植物能夠通過調節生物量分配和植株本身的水分含量保持能力來適應CO2濃度和干旱脅迫的交互影響，這種調節能力取決于植物在碳的吸收和水分散失之間的平衡“trade-off”。

[1] 楊連新, 王云霞, 朱建國, Hasegawa T, 王余龍.開放式空氣中CO2濃度增高(FACE)對水稻生長和發育的影響. 生態學報, 2010, 30(6): 1573-1585.

[2] Stocker T F, Qin D, Plattner G K, Tignor M, Allen S K, Boschung J, Nauels A, Yu X, Vincent B, Midgley P M. Climate change 2013: The physical science basis // Contribution of Working Group I to the Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Cambridge: Cambridge University Press, 2013.

[3] 王英, 曹明奎, 陶波, 李克讓. 全球氣候變化背景下中國降水量空間格局的變化特征. 地理研究, 2006, 25(6): 1031-1040.

[4] Bowes G. Facing the inevitable: plants and increasing atmospheric CO2. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology, 1993, 44(1): 309-332.

[5] 白莉萍, 林而達. CO2濃度升高與氣候變化對農業的影響研究進展. 中國生態農業學報, 2003, 11(2): 132-134.

[6] Tissue D T, Lewis J D. Learning from the past: how low [CO2] studies inform plant and ecosystem response to future climate change. New Phytologist, 2012, 194(1): 4-6.

[7] Xu C G, Gertner G Z, Scheller R M. Potential effects of interaction between CO2and temperature on forest landscape response to global warming. Global Change Biology, 2007, 13(7): 1469-1483.

[8] Leakey A D B, Bishop K A, Ainsworth E A. A multi-biome gap in understanding of crop and ecosystem responses to elevated CO2. Current Opinion in Plant Biology, 2012, 15(3): 228-236.

[9] Poorter H, Pérez-Soba M. The growth response of plants to elevated CO2under non-optimal environmental conditions. Oecologia, 2001, 129(1): 1-20.

[10] Atwell B J, Henery M L, Rogers G S, Seneweera S P, Treadwell M, Conroy J P. Canopy development and hydraulic function inEucalyptustereticornisgrown in drought in CO2-enriched atmospheres. Functional Plant Biology, 2007, 34(12): 1137-1149.

[11] Tissue D T, Griffin K L, Thomas R B, Strain B R. Effects of low and elevated CO2on C3and C4annuals. Oecologia, 1995, 101(1): 21-28.

[12] Ward J K, Tissue D T, Thomas R B, Strain B R. Comparative responses of model C3and C4plants to drought in low and elevated CO2. Global Change Biology, 1999, 5(8): 857-867.

[13] Xu Z Z, Zhou G S, Wang Y H. Combined effects of elevated CO2and soil drought on carbon and nitrogen allocation of the desert shrubCaraganaintermedia. Plant and Soil, 2007, 301(1/2): 87-97.

[14] Erice G, Irigoyen J J, Sánchez-Díaz M, Avice J C, Ourry A. Effect of drought, elevated CO2and temperature on accumulation of N and vegetative storage proteins(VSP) in taproot of nodulated alfalfa before and after cutting. Plant Science, 2007, 172(5): 903-912.

[15] Morgan J A, Lecain D R, Mosier A R, Milchunas D G. Elevated CO2enhances water relations and productivity and affects gas exchange in C3and C4grasses of the Colorado shortgrass steppe. Global Change Biology, 2001, 7(4): 451-466.

[16] Luo Y Q, Hui D F, Zhang D Q. Elevated CO2stimulates net accumulations of carbon and nitrogen in land ecosystems: a meta-analysis. Ecology, 2006, 87(1): 53-63.

[17] 王潤佳, 高世銘, 張緒成. 高大氣CO2濃度下C3植物葉片水分利用效率升高的研究進展. 干旱地區農業研究, 2010, 28(6): 190-195.

[18] 郝興宇, 李萍, 楊宏斌, 韓雪, 林而達. 大氣CO2濃度升高對綠豆生長及C、 N吸收的影響. 中國生態農業學報, 2011, 19(4): 794-798.

[19] 李秀華, 蘇文華, 周鴻, 張光飛. 大氣二氧化碳倍增對短葶飛蓬生長和有效成分積累的影響. 應用生態學報, 2009, 20(8): 1852-1856.

[20] Duursma R A, Barton C V M, Eamus D, Medlyn B E, Ellsworth D S, Forster M A, Tissue D T, Linder S, McMurtrie R E. Rooting depth explains [CO2]× drought interaction inEucalyptussaligna. Tree Physiology, 2011, 31(9): 922-931.

[21] Smith S D, Charlet T N, Zitzer S F, Abella S R, Vanier C H, Huxman T E. Long-term response of a Mojave Desert winter annual plant community to a whole-ecosystem atmospheric CO2manipulation (FACE). Global Change Biology, 2014, 20(3): 879-892.

[22] 劉錦春, 鐘章成, 何躍軍. 干旱脅迫及復水對喀斯特地區柏木幼苗活性氧清除系統的影響. 應用生態學報, 2011, 22(11): 2836-2840.

[23] 張昌勝, 劉國彬, 薛萐, 冀智清, 張超. 干旱脅迫和CO2濃度升高條件下白羊草的光合特征. 應用生態學報, 2012, 23(11): 3009-3015.

[24] 許振柱, 周廣勝, 肖春旺, 王玉輝. CO2濃度倍增條件下土壤干旱對兩種沙生灌木碳氮含量及其適應性的影響. 生態學報, 2004, 24(10): 2186-2191.

[25] 王美玉, 趙天宏, 張巍巍, 史奕. CO2濃度升高與溫度、干旱相互作用對植物生理生態過程的影響. 干旱地區農業研究, 2007, 25(2): 99-103.

[26] 高素華, 郭建平, 周廣勝. 高CO2濃度下羊草對土壤干旱脅迫的響應. 中國生態農業學報, 2002, 10(4): 31-33.

[27] 王云霞, 楊連新, Manderscheid R, 王余龍. C4作物FACE (free-air CO2enrichment) 研究進展. 生態學報, 2011, 31(5): 1450-1459.

[28] Herrera A, Fernández M D, Taisma M A. Effects of drought on CAM and water relations in plants ofPeperomiacarnevalii. Annals of Botany, 2000, 86(3): 511-517.

[29] 趙彬彬, 牛克昌, 杜國禎. 放牧對青藏高原東緣高寒草甸群落27種植物地上生物量分配的影響. 生態學報, 2009, 29(3): 1596-1606.

[30] 郭建平, 高素華. 沙地植物生長對CO2增加和土壤干旱的響應. 水土保持學報, 2004, 18(4): 174-176.

[31] Mortensen L M. Review: CO2enrichment in greenhouses. Crop response. Scientia Horticulturae, 1987, 33(1/2): 1-25.

[32] Wall G W, Adam N R, Brooks T J, Kimball B A, Pinter P J Jr, Lamorte R L, Adamsen F J, Hunsaker D J, Wechsung G, Wechsung F, Grossman-Clarke S, Leavitt S W, Matthias A D, Webber A N. Acclimation response of spring wheat in a free-air CO2enrichment (FACE) atmosphere with variable soil nitrogen regimes. Net assimilation and stomatal conductance of leaves. 2. Net assimilation and stomatal conductance of leaves. Photosynthesis Research, 2000, 66(1/2): 79-95.

[33] Wechsung G, Wechsung F, Wall G W, Adamsen F J, Kimball B A, Pinter JR P J, Lamorte R L, Garcia R L, Kartschall T H. The effects of free-air CO2enrichment and soil water availability on special and seasonal patterns of wheat root growth. Global Change Biology, 1999, 5(5): 519-529.

[34] 喬勻周, 王開運, 張遠彬, 徐燕, 李青超. 紅樺幼苗干物質分配與營養對CO2升高的響應. 福建林學院學報, 2007, 27(2): 161-164.

[35] 王海珍, 粱宗鎖, 韓蕊蓮, 韓路. 土壤干旱對黃土高原4個鄉土樹種生長及干物質分配的影響. 植物資源與環境學報, 2005, 14(1): 10-15.

[36] 郝樹榮, 郭相平, 王為木, 張烈君, 王琴, 王青梅, 劉展鵬. 水稻分蘗期水分脅迫及復水對根系生長的影響. 干旱地區農業研究, 2007, 25(1): 149-152.

[37] 李玉霖, 崔建垣, 蘇永中. 不同沙丘生境主要植物比葉面積和葉干物質含量的比較. 生態學報, 2005, 25(2): 304-311.

[38] 于顯楓, 張緒成, 王紅麗. 高濃度CO2下氮素對小麥葉片干物質積累及碳氮關系的影響. 核農學報, 2012, 26(7): 1058-1063.

Growth responses to the interaction of elevated CO2and drought stress in six annual species

GAO Kaimin1, LIU Jinchun1,*, LIANG Qianhui1, Andries A. TEMME2, Johannes H.C. CORNELISSEN2

1KeyLaboratoryofEco-environmentinThreeGorgesReservoirRegion,ChongqingKeyLaboratoryofPlantEcologyandResourceResearchinThreeGorgesReservoirRegion，SchoolofLifeScience,SouthwestChinaUniversity,Chongqing400715,China2DepartmentofSystemsEcology,InstituteofEcologicalScience,VUUniversityAmsterdam,DeBoelelaan1085, 1081HVAmsterdam,theNetherlands

Carbon dioxide (CO2) is the most important anthropogenic greenhouse gas. Global atmospheric CO2may reach 700 μL/L by 2100 and increase at a high rate of 0.4% per year according to the Intergovernmental Panel on Climate Change. Elevation of atmospheric CO2can have an indirect influence on global climate change through “the greenhouse effect” and a direct influence on plant growth, survival, and reproduction. Therefore, elevated CO2will have a great effect upon structure and function of terrestrial ecosystems and on the distribution and productivity of global vegetation. Global warming has recently resulted in uneven precipitation and more frequent extreme droughts and shortages of available soil water in many areas of the world. In addition, plants have different sensitivities to elevated CO2and drought stress, even when growing in the same environment. Thus it is essential to consider both elevated CO2and different soil moisture conditions in order to assess the possible effect of global climate change on different species. In this paper, the six annual species,Rumexchalepensis,Viciasepium,Sedumalbum,Hemmisteptalyrata,ClinopodiumchinenseandChenopodiumalbum, were treated with two levels of CO2concentrations (400 μL/L and 700 μL/L) and three levels of drought stress (CK: 100% FC (field capacity), MS: 40% FC and SS: 20% FC) in walk-in CO2chambers to determine the responses of growth and biomass allocation to the interaction of elevated CO2and drought stress and to test whether elevated atmospheric CO2ameliorates negative effects of drought by increasing water use efficiency. Results showed thatV.sepiumandS.albumsurvived under all experimental conditions. However, there was some mortality in other species in drought treatments. Elevated CO2stimulated the growth of the five C3plantsR.chalepensis,V.sepium,H.lyrata,C.chinenseandC.albumunder three levels of drought stress, while it inhibited the growth ofS.albumunder drought stress. Drought stress inhibited the growth of all six species, but the growth of the CAM plantS.albumwas fastest under drought stress. The interaction of elevated CO2and drought stress showed significant interspecific variation: elevated CO2concentration alleviated the negative impact of drought onH.lyrataandC.chinensebut less so inR.chalepensisandV.sepium; elevated CO2had no effect on the impact of drought onC.album; forS.album, elevated CO2even inhibited its growth under drought stress. Overall, elevated CO2increased the root mass fraction (RMF) and dry matter content (DMC) for most of the species; drought stress obviously increased RMF and decreased DMC in all six species. However, different species had different responses to the interaction of elevated CO2and drought stress. This indicated that plants could adapt to the interactive effect of elevated CO2and drought stress by regulating biomass allocation and moisture retention capacity, as dependent on the trade-off between carbon absorption and water loss. The results could help us to understand the adaptation of annual herbs to future climatic change and provide a basis for assessing and evaluating global climate change and its hydrological effect on plant physiological ecology.

elevated CO2; drought stress; biomass accumulation and allocation; herbs; field capacity (FC)

中央高校基本科研業務費專項(XDJK2014C158); 重慶市自然科學基金(cstc2014jcyjA80016)

2014-01-21;

日期:2014-11-19

10.5846/stxb201401210159

*通訊作者Corresponding author.E-mail: jinchun@swu.edu.cn

高凱敏, 劉錦春, 梁千慧, Andries A. Temme, Johannes H.C. Cornelissen.6種草本植物對干旱脅迫和CO2濃度升高交互作用的生長響應.生態學報,2015,35(18):6110-6119.

Gao K M, Liu J C, Liang Q H, Andries A. TEMME, Johannes H.C. CORNELISSEN.Growth responses to the interaction of elevated CO2and drought stress in six annual species.Acta Ecologica Sinica,2015,35(18):6110-6119.