內(nèi)蒙古地帶性針茅植物對CO2和氣候變化的適應(yīng)性研究進(jìn)展

蔣延玲, 周廣勝,2,*, 王玉輝, 王 慧,3, 石耀輝,3

1 中國科學(xué)院植物研究所植被與環(huán)境變化國家重點實驗室, 北京 100093 2 中國氣象科學(xué)研究院, 北京 100081; 3. 中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049

內(nèi)蒙古地帶性針茅植物對CO2和氣候變化的適應(yīng)性研究進(jìn)展

蔣延玲1, 周廣勝1,2,*, 王玉輝1, 王 慧1,3, 石耀輝1,3

1 中國科學(xué)院植物研究所植被與環(huán)境變化國家重點實驗室, 北京 100093 2 中國氣象科學(xué)研究院, 北京 100081; 3. 中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049

收集了1992—2013 年關(guān)于模擬CO2濃度升高及氣候變化(溫度升高、降水變化)對內(nèi)蒙古地帶性草原群落的5 個建群種針茅植物(貝加爾針茅、本氏針茅、大針茅、克氏針茅、短花針茅)影響的實驗研究結(jié)果表明，模擬CO2濃度升高、增溫和增雨將提高針茅植物的光合作用和株高生長，但CO2處理時間延長會導(dǎo)致光合適應(yīng)；溫度和降雨變化將改變針茅植物的物候進(jìn)程，但物種之間反應(yīng)有差異；CO2濃度升高有助于針茅植物生物量增加，增溫和干旱則相反，CO2濃度升高對干旱的影響具有補(bǔ)償作用；干旱和澇漬脅迫將提高針茅植物植株C/N，CO2濃度升高將加劇水分脅迫下針茅植物植株C/N的增加效應(yīng)，導(dǎo)致牧草品質(zhì)下降。由于當(dāng)前在適應(yīng)性指標(biāo)、針茅植物對氣候變化協(xié)同作用的適應(yīng)機(jī)理及其敏感性研究等方面存在的不足，導(dǎo)致目前無法全面比較各針茅植物對CO2和溫度、降水變化的響應(yīng)差異及其敏感性，因而無法預(yù)測未來在全球變化背景下，這幾種針茅植物的動態(tài)變化及其在地理分布上的遷移替代規(guī)律。為科學(xué)應(yīng)對氣候變化，未來應(yīng)加強(qiáng)內(nèi)蒙古地帶性針茅植物的適應(yīng)性指標(biāo)、針茅植物對多因子協(xié)同作用的適應(yīng)機(jī)理及敏感性研究。

適應(yīng)性; CO2濃度升高; 溫度升高; 降水變化; 針茅植物

氣候變化已經(jīng)在全球范圍內(nèi)發(fā)生，并將繼續(xù)影響人類賴以生存的生物圈[1]。盡管當(dāng)前在氣候變暖的幅度、原因和區(qū)域分布，未來氣候變化的預(yù)估及氣候變化的影響評估等方面仍存在不確定性，但氣候變化導(dǎo)致的生態(tài)系統(tǒng)脆弱性正在不斷加劇[2-3]。因此，開展以優(yōu)勢植物種為核心的生態(tài)系統(tǒng)對氣候變化的適應(yīng)性研究已經(jīng)成為全球變化研究中的一個熱點。

旱生針茅植物(StipaL.)是內(nèi)蒙古地帶性草原群落的主要建群種，在內(nèi)蒙古高原從東向西呈規(guī)律性的生態(tài)替代分布，反映了植物對水分變化的適應(yīng)性。貝加爾針茅(S.baicalensis)是內(nèi)蒙古東部半干旱、半濕潤森林草原的建群種之一，適宜降水范圍492—542 mm；本氏針茅(S.bungeana)、大針茅(S.grandis)和克氏針茅(S.krylovii)是半干旱區(qū)暖溫型、半干旱型和干旱型典型草原建群種，適宜降水范圍分別在389—454 mm、336—355 mm和282—350 mm；而短花針茅(S.breviflora)是干旱、半干旱荒漠草原的建群種[4-6]，適宜降水范圍267—337 mm。在未來氣候變化背景下，無論該地區(qū)干旱化趨勢加劇或變得更加濕潤[7-8]，都必將導(dǎo)致針茅植物的種類遷移及替代。研究針茅植物對氣候變化的適應(yīng)機(jī)制有助于增進(jìn)對其氣候變化適應(yīng)性的理解，并為制定相應(yīng)的適應(yīng)對策提供依據(jù)。本研究綜述了1992—2013年關(guān)于CO2濃度升高和氣候變化對內(nèi)蒙古地帶性草原的5 個建群種針茅植物影響的模擬實驗研究結(jié)果，揭示針茅植物對CO2及氣候變化的響應(yīng)及其適應(yīng)機(jī)制，為進(jìn)一步深入開展針茅植物對全球變化的響應(yīng)研究提供科學(xué)依據(jù)。

1 模擬研究方法

1.1 實驗時間及模擬影響因子

關(guān)于CO2和氣候變化(溫度升高、降水變化)對內(nèi)蒙古地帶性針茅植物影響的模擬實驗至少要持續(xù)1個生長季。已有文獻(xiàn)中，單因子實驗主要關(guān)注增溫[9-12]和降水變化[13-22]對針茅植物的影響，雙因子實驗主要是CO2濃度升高和降水變化[16,19,21,23-24]以及增溫和降水變化[25]的影響模擬。至今還沒有關(guān)于CO2、溫度和降水3 個因子對針茅植物影響的綜合模擬研究。

1.2 實驗方法

CO2濃度的模擬采用人工氣候室[16,19,21]和開頂式同化箱(OTC)[23-24]法，對CO2濃度進(jìn)行24 h控制；溫度的模擬均采用野外紅外燈管增溫的方式，有對照和增溫(地表增溫約1.3 ℃)兩種處理[9-12,25]；降水變化的模擬采用室內(nèi)人工灑水[13-16,19-24]和野外控制降水結(jié)合人工澆水[17-18,25]兩種方式，根據(jù)實驗?zāi)康脑O(shè)置不同的增水和減水處理，以及不同的降水時間和降水間隔時間。具體的實驗方法及處理見表1。由于針茅植物分布于干旱半干旱的草原地區(qū)，水分是制約其生長和分布的主要因素，因而在模擬研究中也主要關(guān)注降水變化，關(guān)注溫度變化影響研究只有4 篇文獻(xiàn)，而且均采用野外增溫的方式，僅有1 個增溫處理。

1.3 測定指標(biāo)

測定的指標(biāo)包括生理生態(tài)、形態(tài)和功能特性等，詳見表1。

表1 模擬方法及觀測指標(biāo)

2 模擬研究結(jié)果

2.1 針茅植物的生理生態(tài)適應(yīng)性

CO2濃度升高及一定范圍內(nèi)的增溫、增雨均有助于提高針茅植物光合作用[9-11,14-15,23,26]。隨CO2濃度升高，針茅植物葉片凈光合速率呈增加趨勢，氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率下降，水分利用效率顯著提高。但隨CO2處理時間延長，光合能力下降，出現(xiàn)光合適應(yīng)現(xiàn)象[23](表2)。

增溫將導(dǎo)致針茅葉片1,5-二磷酸核酮糖(RuBP)的最大羧化速率(Vcmax)及其再生能力(Jmax)提高，光合最適溫度及對應(yīng)的光合速率亦有提高[9]。葉片瞬時光合速率對增溫的反應(yīng)不如上述指標(biāo)敏感[9-11]，可能是由于野外模擬增溫幅度較小，而增溫引起的土壤水分降低也抵消了部分增溫效應(yīng)，因而在短期內(nèi)其增溫效應(yīng)不明顯。但增溫的累積效應(yīng)使生長季內(nèi)平均光合速率顯著提高，并且表現(xiàn)出光合作用的溫度馴化現(xiàn)象[9]。增溫使短花針茅植株可溶性糖含量增加，降低了植物體的滲透勢，以適應(yīng)高溫的逆境條件，而且在增溫條件下可溶性糖向生殖枝的分配增加，以滿足短花針茅繁殖更新能力增強(qiáng)對可溶性糖需求的增加[10](表2)。

干旱脅迫導(dǎo)致針茅植物葉片含水率下降，氣孔導(dǎo)度下降、阻力增加，從而光合速率和蒸騰速率降低；但水分利用效率隨干旱強(qiáng)度的增加而顯著提高，植株抗旱能力增強(qiáng)[13-15,23,26-27]。適量增加降水會促進(jìn)植物的生長，提高其光合作用能力，但水分過多造成的澇漬脅迫也會抑制植物的光合作用，使針茅植物葉片的氣孔導(dǎo)度、光合速率和蒸騰速率下降[23]。CO2濃度升高可以減緩水分脅迫對葉片生理生態(tài)過程造成的負(fù)效應(yīng)[23](表2)。

表2 CO2和氣候變化對針茅植物生理生態(tài)特征的影響

2.2 針茅植物的形態(tài)特征適應(yīng)性

野外增溫條件可顯著提高短花針茅的株高及其生長速度，但對其分蘗數(shù)量沒有顯著影響[10]。干旱脅迫使針茅植物生長減慢，如生殖枝數(shù)量減少、株高及其生長速度下降、葉數(shù)減少、葉面積和比葉面積減小、莖密度降低、根長減小等[13,16-18,24]。針茅植物通過降低高度、減少葉片數(shù)量、減小葉面積等方式減少蒸騰面積，從而降低蒸騰失水，提高其抗旱性。適度增加降水對植物的生長有利，但水分過多也會對其生長造成抑制作用，導(dǎo)致生殖枝數(shù)量和葉片數(shù)量減少，株高和莖密度下降[17-18,24]。CO2濃度升高提高了針茅植物的植株高度、根長和葉面積，因此可緩解干旱脅迫帶來的不利影響，但隨著CO2處理時間的延長，這種促進(jìn)和緩解作用將逐漸減弱[16,24](表3)。

表3 CO2和氣候變化對針茅植物形態(tài)特征的影響

2.3 針茅植物功能特征的適應(yīng)性

2.3.1 物候

氣候變化使針茅植物物候開始和結(jié)束的日期發(fā)生了相應(yīng)的變化(表4)。無論野外增溫、增雨還是增溫和增雨交互作用，均導(dǎo)致克氏針茅的結(jié)實期提前和生殖持續(xù)時間縮短，但其生殖持續(xù)時間縮短的原因不同。野外增溫條件下，克氏針茅的開花期提前，但其提前的天數(shù)小于結(jié)實期提前的天數(shù)；而增雨和增溫、增雨交互作用使克氏針茅的開花期延遲。說明降雨增加削弱了增溫對克氏針茅開花時間的影響，并且增雨的作用大于增溫的作用[25]。野外增溫對短花針茅開花期的影響與克氏針茅一致為提前，但短花針茅的結(jié)實期延遲，導(dǎo)致其生殖持續(xù)時間延長[10-12]。增溫還使短花針茅整個物候持續(xù)時間延長，其中營養(yǎng)期、花蕾/抽穗期、開花期和果后營養(yǎng)期持續(xù)時間延長，而結(jié)實期持續(xù)天數(shù)減少[12]。

表4 CO2和氣候變化對針茅植物功能特征的影響

2.3.2 生物量及其分配

針茅植物的地上、地下及總生物量均隨著CO2濃度的升高而增加，根冠比隨CO2濃度升高而降低[19,24](表4)。短花針茅的總生物量、生殖蘗生物量和營養(yǎng)蘗生物量隨溫度增加均降低，但向生殖蘗分配的生物量比例則隨溫度增加而增加，表明短花針茅有選擇繁殖更新適應(yīng)環(huán)境變化的趨勢[10]。隨著干旱脅迫程度的加強(qiáng)，針茅植物的生物量均降低，適度增加降水可提高其生物量；但由于水分過多造成土壤澇漬對于旱生的針茅植物而言亦是一種逆境，導(dǎo)致其生物量下降，這可能是由于水分過多引起根系缺氧，進(jìn)而抑制光合作用所致[14-15,17-22,28-29]。隨著干旱程度的加重，大針茅和短花針茅均將更多的光合產(chǎn)物分配到根系的生長，以吸收更多的水分和營養(yǎng)物質(zhì)，提高對干旱的適應(yīng)能力[10,14-15]；但貝加爾針茅根冠比的變化則呈相反的趨勢，干旱條件下其地下生物量下降導(dǎo)致根冠比降低[21,24]。適度增加降水可提高克氏針茅的繁殖分配比例，使其繁殖更新能力增強(qiáng)，而水分過多則不利其繁殖生長，導(dǎo)致其生殖蘗生物量和繁殖分配比例減少[17]。

CO2濃度升高對土壤干旱的影響具有顯著的補(bǔ)償作用，減輕了土壤干旱對貝加爾針茅的不利影響，表現(xiàn)出顯著的CO2施肥效應(yīng)，即使在土壤發(fā)生干旱脅迫時，這種施肥效應(yīng)依然存在，CO2濃度倍增和充足供水條件下貝加爾針茅的生物量最大[16,24]。

2.3.3 養(yǎng)分積累

對于同一物種來說，其植物體C含量一般比較穩(wěn)定，受環(huán)境影響不大。貝加爾針茅全C含量在CO2濃度升高、水分變化以及CO2和水分交互作用下均沒有發(fā)生顯著變化[16,21]，同樣，短花針茅的全C含量在野外增溫條件下也沒有顯著變化[10](表4)。但由于CO2濃度、溫度和水分的變化引起了植物生物量的變化，從而導(dǎo)致植物體內(nèi)C的積累量發(fā)生變化。貝加爾針茅植株C的積累量隨CO2濃度升高而顯著增加；干旱脅迫條件下C的積累量減少；CO2濃度升高緩解了干旱脅迫對C積累的減少作用，這些變化都與貝加爾針茅生物量的變化趨勢一致[21]。

貝加爾針茅植株全N含量隨CO2濃度升高而降低，但N的積累量隨CO2濃度升高顯著增加，有利于提高土壤N的利用效率[21]。適度增加降水可提高貝加爾針茅的全N含量及其積累量，而大針茅地上部分N含量則下降；水分過多使貝加爾針茅N含量及其積累量降低[20-21]。CO2濃度升高可以緩解水分脅迫對貝加爾針茅N素積累的不利影響，但卻導(dǎo)致植物體內(nèi)N素相對含量下降得更快[16,21]。

干旱和澇漬脅迫均降低了貝加爾針茅植株的N素水平，提高其C/N。CO2濃度升高更加劇了水分脅迫對貝加爾針茅植株C/N的增加效應(yīng)，使牧草品質(zhì)嚴(yán)重下降[21]。

3 結(jié)論與展望

分布于我國干旱、半干旱區(qū)的地帶性針茅植物對降水減少以及由其它氣候因子變化引起的干旱反應(yīng)最為敏感，研究全球變化對針茅植物的影響有助于從機(jī)理上理解內(nèi)蒙古地帶性草原對全球變化的響應(yīng)及其適應(yīng)性。綜合近20 多年來關(guān)于針茅植物對全球變化響應(yīng)的模擬實驗研究結(jié)果表明，CO2濃度升高、增溫和增雨將提高針茅植物的光合作用和株高生長，但CO2處理時間延長會導(dǎo)致光合適應(yīng)；溫度和降雨變化將改變針茅植物的物候進(jìn)程，但物種之間反應(yīng)有差異；CO2濃度升高有助于針茅植物生物量增加，增溫和干旱則相反，CO2濃度升高對干旱的影響具有補(bǔ)償作用；干旱和澇漬脅迫將提高針茅植物植株的C/N，CO2濃度升高將加劇水分脅迫下針茅植物植株C/N的增加效應(yīng)，導(dǎo)致牧草品質(zhì)下降。

盡管我國在內(nèi)蒙古地帶性針茅植物對全球變化的適應(yīng)性方面開展了大量的模擬研究，但綜合已有研究，仍存在以下不足：

(1) 缺乏適應(yīng)性指標(biāo)研究 關(guān)于針茅植物對氣候變化的響應(yīng)已有大量研究，并從植物生理生態(tài)、結(jié)構(gòu)與功能特性方面探討了氣候變化的影響，但同一特性指標(biāo)及不同特性指標(biāo)之間的相關(guān)性還沒有相關(guān)研究，從而導(dǎo)致植物對氣候變化適應(yīng)性指標(biāo)過多，缺乏代表性與指示性，無法綜合評估各種針茅植物對CO2和氣候變化的適應(yīng)性。

(2) 缺乏針茅植物對氣候變化協(xié)同作用的適應(yīng)機(jī)理研究 目前的研究大都只考慮了CO2濃度升高、溫度、水分等單因子對針茅植物的影響，針對CO2濃度升高與溫度或降水等兩兩交互作用對針茅植物影響的研究較少，綜合考慮這3 個因子相互作用對針茅植物影響研究方面則未見報道。未來全球變化下這3 個因子是同時發(fā)生變化并作用于植物的，并且這3 個因子之間具有協(xié)同作用(增強(qiáng)或補(bǔ)償效應(yīng))，如果只考慮單一因子的影響則無法真實地反映未來全球變化背景下針茅植物的適應(yīng)性。

(3) 缺乏針茅植物對氣候變化響應(yīng)的敏感性研究 已有研究在影響因子的梯度設(shè)置上強(qiáng)度不夠，如降水變化一般只考慮干旱脅迫的影響、溫度和CO2的影響一般只考慮一個升高水平等。而很多研究表明各因子對植物的影響并非線性而是拋物線形式，如果影響因子設(shè)置的梯度不夠，則無法揭示植物對全球變化各因子的適應(yīng)機(jī)制及其敏感性閾值。

由于上述研究不足，導(dǎo)致目前無法全面比較各針茅植物對CO2和溫度、降水變化的響應(yīng)差異及其敏感性，因而無法預(yù)測未來在全球變化背景下，這幾種針茅植物的動態(tài)變化及其在地理分布上的遷移替代規(guī)律。未來應(yīng)該在已有研究的基礎(chǔ)上，加大影響因子變化的梯度范圍，并考慮各因子間的協(xié)同作用，選取敏感性指標(biāo)，綜合分析全球變化影響下各針茅植物的變化，包括影響的程度、影響時間、影響的持續(xù)性和可逆性等；揭示全球變化對針茅植物結(jié)構(gòu)與功能的影響過程與控制機(jī)制，探討針茅植物對全球變化的自適應(yīng)程度、變化閾值及其脆弱程度。

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Advances in the adaptability of zonalStipaplants to CO2and climate change in Inner Mongolia

JIANG Yanling1, ZHOU Guangsheng1,2,*, WANG Yuhui1, WANG Hui1,3, SHI Yaohui1,3

1StateKeyLaboratoryofVegetationandEnvironmentalChange,InstituteofBotany,ChineseAcademyofSciences,Beijing100093,China2ChineseAcademyofMeteorologicalSciences,Beijing100081,China3UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China

Stipaplants, distributed in arid and semi-arid regions, are sensitive to drought caused by the decrease of precipitation and changes of other climatic factors. What the effects of global change onStipaplants were studied would help to understand the response and adaptability of zonal steppe plants to global change in Inner Mongolia. The impacts of elevated CO2, warming and precipitation change on five zonal and constructiveStipaspecies (S.Baicalensis,S.bungeana,S.grandis,S.kryloviiandS.breviflora) in Inner Mongolia were reviewed based on simulating experimental results from 1992 to 2013. The main objective is to reveal the response and adaptation mechanism of the zonalStipaplants to CO2and climate change in Inner Mongolia, and we hope to provide sound knowledge for further studying the effects of global change on the zonalStipaplants. Increasing CO2concentration, temperature and precipitation all enhanced the photosynthesis and height ofStipaplants, while the plant photosynthetic acclimation would appear with the processing time longer of CO2treatment. Temperature and precipitation changes would affect the phenological process ofStipaplants, but the responses to temperature and precipitation change were different among different species. Elevated CO2increased and warming and drought decreased the biomass ofStipaplants. Elevated CO2could alleviate the effect of drought on plant photosynthesis and growth. Drought and water logging stress increased C/N ofStipaplants, and elevated CO2would aggravate the C/N ofStipaplants under drought. Therefore, the forage quality would decrease. Although many simulations of the adaptability of zonalStipaplants to CO2and climate change in Inner Mongolia had been done, there were still a lot of insufficiencies as follows: (1) Lack of study on the adaptability indexes: Many researches focus on the responses of the physiological ecology, structural and functional characteristics ofStipaplants to CO2and climate change. But the relationships among the same and different indexes of all the fiveStipaspecies were not studied and too many indexes were used to studying the adaptability to global change, and it is very difficult to find the representative and indicative adaptability indexes in the responses ofStipaplants to global change. So it is impossible for comprehensively evaluating and comparing the adaptabilities ofStipaplants to CO2and climate change now. (2) Lack of study on the adaptation mechanism ofStipaplants to the synergistic effects of climatic factors: Current studies mostly concerned the impacts of single factor such as elevation of CO2concentration, warming and water stress onStipaplants, but rarely concerned the synergistic effects of the environmental factors. The research of the synergistic effects of all the three environmental factors had not been reported so far. In fact, the three environmental factors simultaneously change and work onStipaplants under global change, and there would be interactions among the factors onStipaplants (enhancing or alleviating effects). Therefore, the adaptability ofStipaplants under global change could not be well understood if the effects of only one environmental factor onStipaplants were concerned and studied. (3) Lack of study on the sensitivity ofStipaplants to CO2and climate change: many experiments did not have enough treatmental gradients in present researches. For instance, only one or two drought stress levels for precipitation change and only elevation of temperature or CO2concentration were usually designed in the simulative experiments. Many studies have shown that the effects of the environmental factors onStipaplants presented the parabolic relationships but not linear relationships. Therefore, the adaptation mechanisms and sensitivity threshold ofStipaplants to CO2and climate change could not be exactly revealed if there are not enough treatmental factor gradients designed in the simulative experiments. Because of the insufficiencies above, we can′t compare the differences in responses and sensitivities of the five kinds ofStipaplants to the change of CO2, temperature and precipitation. Therefore, we can′t predict the dynamic changes of theStipaplants and their geographical migration and substitution laws under future global change. Future studies should add enough environmental factor gradients, take into account the synergistic effects among the factors, and select sensitive indexes to comprehensively analyze the response ofStipaplants to CO2and climate change in different intensity, time and duration. It would help us to fully reveal the impacts of CO2and climate change on the structure and function processes ofStipaplants and their control mechanisms, and then explore the adaption degree, threshold and vulnerability ofStipaplants to CO2and climate change under global change.

adaptability; elevated CO2; warming; precipitation change;Stipaplants

國家重點基礎(chǔ)研究發(fā)展計劃(973計劃)(2010CB951303); 中國科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項-應(yīng)對氣候變化的碳收支認(rèn)證及相關(guān)問題(XDA05050408)

2013-11-07;

2014-09-09

10.5846/stxb201311072691

*通訊作者Corresponding author.E-mail: gszhou@ibcas.ac.cn

蔣延玲, 周廣勝, 王玉輝, 王慧, 石耀輝.內(nèi)蒙古地帶性針茅植物對CO2和氣候變化的適應(yīng)性研究進(jìn)展.生態(tài)學(xué)報,2015,35(14):4559-4569.

Jiang Y L, Zhou G S, Wang Y H, Wang H, Shi Y H.Advances in the adaptability of zonalStipaplants to CO2and climate change in Inner Mongolia.Acta Ecologica Sinica,2015,35(14):4559-4569.