喀斯特峰叢洼地不同植被類型碳格局變化及影響因子

杜 虎, 宋同清,*, 曾馥平, 王克林, 彭晚霞, 付威波,3, 李莎莎

1 中國科學院亞熱帶農業生態研究所亞熱帶農業生態過程重點實驗室, 長沙 410125 2 中國科學院環江喀斯特生態系統觀測研究站, 環江 547100 3 廣西大學林學院, 南寧 530004

喀斯特峰叢洼地不同植被類型碳格局變化及影響因子

杜 虎1,2, 宋同清1,2,*, 曾馥平1,2, 王克林1,2, 彭晚霞1,2, 付威波1,2,3, 李莎莎1,2

1 中國科學院亞熱帶農業生態研究所亞熱帶農業生態過程重點實驗室, 長沙 410125 2 中國科學院環江喀斯特生態系統觀測研究站, 環江 547100 3 廣西大學林學院, 南寧 530004

采用樣方法研究了西南喀斯特峰叢洼地草地、灌叢、次生林、原生林4種植被類型碳格局及其土壤碳的影響因子。結果表明：草地、灌叢、次生林、原生林4類生態系統總碳儲量分別為133.84、160.79、179.08和261.24 Mg C/hm2，其中植被碳儲量為5.02、6.59、20.87和60.20 Mg C/hm2，占總碳儲量的3.75%—23.04%，隨植被正向發展而增加；地被物碳儲量為1.76、0.95、2.60和0.82 Mg C/hm2，僅占總碳儲量的0.32%—1.45%；土壤層碳儲量為127.06、153.25、151.61和200.21 Mg C/hm2，占76.64%—94.93%，隨植被正向發展呈增加趨勢，但對整個生態系統碳儲量貢獻率減少；由草地向原生林發展過程中，地下部分碳儲量均大于地上部分碳儲量，地上部分所占比例逐漸提高，地下部分所占比例逐漸減少；相關分析表明，土壤有機碳含量、儲量與土壤容重、土壤深度存在良好的線性關系，喀斯特峰叢洼地石灰土土壤有機碳含量與水穩性團聚的分布關系密切，土壤氮素是影響有機碳含量的主要因素，<2 mm細根和土壤微生物對石灰土土壤有機碳的積累具有重要的作用。

碳儲量; 影響因子; 植被類型; 喀斯特峰叢洼地

受人類活動的影響，全球碳循環發生了顯著改變，大氣CO2等溫室氣體濃度持續大幅度的增加導致溫室效應增強、全球氣候變暖、大氣環流發生變化、區域性氣候變化加劇等一系列的生態環境問題，全球氣候變化及其對全球生態系統和人類環境的影響既是舉世矚目的科學問題、經濟貿易和環境問題，也是一個具有濃烈政治色彩的全球問題，受到國際社會的普遍關注，全球減排CO2的呼聲日益高漲，但在此背景下舉行的哥本哈根、德班全球性氣候會談并沒有達成實質性協議, 且今后很長一段時期內不可能實現零排放，大氣CO2濃度增高不可能逆轉[1]。為此人類正在努力尋找各種能夠減緩CO2濃度升高的技術措施，其中增加農田、草地、森林3類主要陸地生態系統中的碳庫儲量被認為是一種非常有效的CO2減排措施，得到了《京都議定書》的承認[2-5]。

植物群落是指在特定空間和時間范圍內，具有一定的植物種類組成和一定的外貌及結構與環境形成一定相互關系并具有特定功能的植物集合體。西南喀斯特屬亞熱帶季風氣候區，雨熱資源豐富但分布不均，巖石裸露率高，土層淺薄且不連續，二元結構明顯，濕潤氣候條件下的特殊巖溶干旱嚴重。巖溶植物具有石生性、旱生性、喜鈣性和耐瘠性特點，由此形成的植被屬隱喻植被，其頂級群落為非地帶性的常綠落葉闊葉混交林，且目前在人為強烈干擾的破壞下，除自然保護區和懸崖陡壁還存在著部分原始植被外，絕大部分均產生了不同程度的退化，形成了草叢、灌叢、次生林和原生林群落不同植被類型共存現象，碳匯功能喪失嚴重[6]。

碳酸鹽巖在全球分布面積為2.2 ×107km2，總含碳量為1014t，占全球總碳量的99.55%，是全球最大的碳庫[7]，由于CO2-H2O-CaCO3系統活躍的生物過程和化學過程，石灰土理論上更有利于CO2固定[8]，既可是碳匯(碳酸鹽溶蝕作用)，又可是碳源(碳酸鹽沉積中的CO2脫氣作用)[9]，總的趨勢是匯大于源。目前有關方面的研究主要側重于地質方面，生物特別是植物碳儲量和碳匯功能研究基本上按同類地區紅黃壤方法類推，忽略了該區域的景觀高度異質性和特殊性。本文以喀斯特峰叢洼地4類不同植物群落為研究對象，基于樣方設置與調查，揭示了不同植被類型生態系統碳格局變化，初步分析了其形成原因，為制定該區域的植被恢復、生態重建和固碳措施提供了科學參考。

1 材料和方法

1.1 研究區概況

本研究區位于廣西環江毛南族自治縣(107°51′—108°43′ E、24°44′—25°33′ N)，最高海拔為1 028.0 m，屬亞熱帶季風氣候區。根據廣西環江縣氣象局1986—2005年20年的氣象觀測數據，研究區年平均氣溫為15.7 ℃，1月平均氣溫為10.1 ℃，7月平均氣溫為28 ℃，歷年最低氣溫為-5.2 ℃，無霜期為290 d，年平均日照時數為1 451 h，年降水量為1 389.1 mm，4—9月降水量占全年降水量的70%，平均蒸發量為1 571.1 mm，平均相對濕度為70%。喀斯特峰叢洼地集中分布在該縣的西南部，土壤以碳酸鹽巖發育的深色或棕色石灰土為主，土層淺薄，坡度大，水土流失嚴重，巖石裸露情況嚴重，石漠化趨勢嚴峻。研究區主要有草叢、灌叢、次生林和原生林(頂級群落)4種植被類型。草叢主要有以斑茅(Saccharumarundinaceum)、白茅(Imperatacylindrica)、蔓生莠竹(Microstegiumfasciculatum)、纖毛鴨嘴草(Ischaemumciliare)、藎草(Arthraxonhispidus)和鬼針草(Bidenspilosa)為主要建群種的群落類型；灌叢主要有以長序苧麻(Boehmeriadolichostachya)、紅背山麻桿(Alchorneatrewioides)、毛桐(Mallotusbarbatus)和火棘(Pyracanthafortuneana)為主要建群種的群落類型；次生林主要有以八角楓(Alangiumchinense)、黃荊(Vitexnegundo)、鹽膚木(Rhuschinensis)和刀果鞍葉羊蹄甲(Bauhiniabrachycarpa)為主要建群種的群落類型；原生林主要有以伊桐(Itoaorientalis)、掌葉木(Handeliodendronbodinieri)、菜豆樹(Radermacherasinica)、灰巖棒柄花(Cleidionbracteosum)、青岡(Cyclobalanopsisglauca)、南酸棗(Choerospondiasaxillaris)、刨花潤楠(Machiluspauhoi)、傘花木(Eurycorymbuscavaleriei)、厚殼桂(Cryptocaryachinensis)、化香樹(Platycaryastrobilacea)、光葉槭(Acerlaevigatum)、側柏(Platycladusorientalis)、烏岡櫟(Quercusphillyraeoides)、鐵欖(Sinosideroxylonpedunculatum)、翠柏(Calocedrusmacrolepis)和羅城鵝耳櫪(Carpinusluochengensis)為主要建群種的群落類型。

1.2 樣方設置與調查

基于全面踏查，根據代表性和典型性原則，從4個植被類型主要群落類型中各選擇3個代表性群落類型，草叢(Ⅰ)：纖毛鴨嘴草、白茅、藎草；灌叢(Ⅱ)：紅背山麻桿、毛桐、長序苧麻；次生林(Ⅲ)：八角楓、鹽膚木、黃荊；原生林(Ⅳ)：側柏、菜豆樹、伊桐。在坡向、坡度、海拔等基本相同或相似的坡中下位分別建立3個20 m × 20 m的樣方，共計36個樣方。喬木調查主要包括種名、胸徑、樹高、冠幅和存活狀態，并進行每木檢尺，起測胸徑為1cm；灌木層按“品”字型選擇3個2 m×2 m的樣框，調查種名、株叢數、平均高度、平均基徑和蓋度；草本層在灌木層樣框內各選擇1個1 m×1 m的樣框，調查其種名、株叢數、平均高度，并記錄覆蓋度，同時用GPS定位。

表1 不同類型植物群落特征

1.3 生物量獲取

1.3.1 喬木層

在每木調查的基礎上，以2 cm為徑階，根據中央徑階多、兩端逐次少的原則，在次生林和原生林內各選擇建群種15株，測定其基徑、胸徑、樹高和冠幅并按2 m區分段鋸斷稱量，在樹干基部、胸徑、中部及頂端分別鋸取一個圓盤測定含水量；并分別稱取枝條、葉片和花果的鮮質量；根的生物量采用全挖法；然后對各部分器官分別取樣500 g帶回實驗室，將樣品在105 ℃ 烘箱內殺青2 h，調至75 ℃下烘干至恒重，求出各器官干鮮質量之比，由此換算出樣木各器官的干質量及總干質量。利用樣木各器官(干、枝、葉、根)的干重和總干重建立如表2所示的各器官及總生物量與樣木胸徑(D)、樹高(H)的冪回歸方程。除八角楓樹根擬合模型的相關系數為0.804外，其余各群落樹種整株樹和各器官擬合模型的相關系數均達到了0.900以上。根據樣地每木調查的結果及相應的回歸方程計算喬木層各個體的生物量，并由此獲得喬木層的總生物量。

1.3.2 灌木層、草本層和地上凋落物

在灌木層樣框內按全收獲法收獲樣框內所有灌木的枝、葉、花果、根，測定各器官生物量，并以3個樣框的平均值來推算樣地中灌木層的總生物量。按同樣方法在1 m×1 m草本小樣框內獲取草本層地上與地下、凋落物生物量及總生物量。

1.4 土樣采集

首先將每個樣地劃分為16個5 m×5 m的小樣方，各獲得25個網點，用土鉆測定每個網格點的土壤厚度可知所有樣地各網點的土層厚度均<60 cm。因此在每個標準樣地中挖取一個深度為60cm的典型剖面，用環刀分0—10 cm、10—20 cm、20—30 cm、30—40 cm、40—50 cm、50—60 cm 6層測容重，同時用硬質保鮮盒采集各層10 cm厚原狀土樣。在樣地的4個角和中間按土壤機械分層分6層取樣，5個點同層次的土樣組成一個混合樣。樣品取完后置于陰涼處自然風干，用四分法取土樣過篩，供分析測定用，同時測定石礫含量。

表2 喬木層生物量擬合方程

1.5 樣品分析

植物碳和土壤碳均采用重鉻酸鉀-濃硫酸氧化外加熱法測定全碳含量，同時測定土壤pH、全氮、全磷、全鉀、堿解氮、速效磷、速效鉀[10]，并用濕篩法分離出<0.25 mm、0.5—0.25 mm、1—0.5 mm、2—1 mm、>2 mm水穩性團聚體[11]。

1.6 碳儲量計算

1.7 數據處理

所有數據采用Excel 2007和SPSS 16.0軟件進行分析。采用單因素方差分析(one-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)比較不同數據組間的差異，用Pearson相關系數評價不同因子間的相關關系。

2 結果與分析

2.1 植物碳儲量

由表3知，不同類型植被總碳儲量為原生林(60.20 Mg C/hm2)>次生林(20.87 Mg C/hm2)>灌叢(6.59 Mg C/hm2)>草叢(5.02 Mg C/hm2)，原生林總碳儲量顯著高于次生林，次生林顯著高于灌叢和草叢，灌叢、草叢差異不顯著。除灌叢地上部分的碳儲量(3.14 Mg C/hm2)與根(3.45 Mg C/hm2)相當外，其余3個植被類型均以地上部分為主，草叢、次生林、原生林地上部分別是根系的4.52、3.36、3.75倍，除草叢地上部分碳儲量大于灌叢外，其他類型地上部分和根的碳儲量與總碳儲量一致。同一類型不同層次的碳儲量對植被總碳儲量的貢獻不同，草叢階段只有草本層，碳儲量為5.02 Mg C/hm2；灌叢沒有喬木層，灌木層碳儲量的貢獻率達67.52%，是草本層的2.08倍；次生林喬木層、灌木層、草本的貢獻率分別為52.55%、41.01%、6.43%；原生林喬木層碳儲量占絕對優勢，貢獻率高達94.04%，其他各層所占比例很小，灌木層>草本層。同一層次不同類型的碳儲量不同，喬木層原生林顯著高于次生林；灌木層為次生林>灌叢>原生林，次生林顯著大于灌叢和原生林，灌叢、原生林差異不顯著；草本層為草叢>灌叢>次生林>原生林，草叢顯著高于其他3種植被類型，灌叢和次生林差異不顯著，但均顯著高于原生林。

2.2 地被物層碳儲量

喀斯特峰叢洼地不同植被類型地被物的碳儲量較小，對整個生態系統碳儲量貢獻不大，僅在0.32%—1.45%，其中次生林和草叢地被物碳儲量為2.60 Mg C/hm2和1.76 Mg C/hm2，差異不顯著，但顯著高于灌叢(0.95 Mg C/hm2)和原生林(0.82 Mg C/hm2)，灌叢和原生林差異不顯著。

表3 不同層次的植物碳儲量 /(Mg C/hm2)

同列不同字母表示差異顯著(P<0.05)

2.3 土壤碳儲量

喀斯特峰叢洼地不同植被類型、不同土壤深度土壤碳含量不同，隨土壤深度的增加總體上呈下降趨勢(表4)，草叢、灌叢、次生林和原生林10—20 cm土層的碳含量依次為0—10 cm的60.40%、70.17%、61.42%和76.01%，20—30 cm為0—10 cm的48.07%、62.30%、55.71%、61.69%，最后一層為0—10 cm的40.73%、49.80%、48.86%、30.31%。不同植被類同一層次的土壤碳含量也存在差異，0—10 cm、40—50 cm、50—60 cm的土壤碳含量均為原生林>次生林>灌叢>草叢，差異不顯著，10—20 cm、20—30 cm的變化趨勢相同，其中原生林顯著高于草叢，其他類型差異不顯著，30—40 cm的大小順序為原生林>次生林>草叢>灌叢，其中原生林顯著高于草叢和灌叢，其他類型差異不顯著。各層次土壤的碳的平均碳含量為原生林>次生林>灌叢>草叢，其中原生林顯著高于草叢，其他各類型差異不顯著。不同植被類型不同層次土壤碳儲量的變化趨勢總體上與碳含量一致(表5)。

2.4 不同植被恢復階段碳儲量及其分布格局

喀斯特峰叢洼地4種植被類型總碳儲量大小順序為原生林(261.24 Mg C/hm2)>次生林(179.08 Mg C/hm2)>灌叢(160.79 Mg C/hm2)>草叢(133.84 Mg C/hm2)，原生林顯著高于次生林、灌叢，次生林、灌叢差異不顯著，但顯著高于草叢。4種植被類型的碳儲量分布格局均表現為土壤>植物>地被物、地下部分>地上部分，其中地被物占的比例相當小，隨著植被由草叢向頂級群落的正向發展，土壤和地下部分所占的比例逐漸減小，植物和地上部分逐步提高(表6)。

表4 土壤有機碳含量/(g/kg)

括號內字母表示不同層次間差異顯著(P<0.05)

表5 土壤有機碳密度/(Mg C/hm2)

表6 生態系統各層次碳分布/(Mg C/hm2)

2.5 土壤碳的影響因素

2.5.1 土壤有機碳與土壤物理性狀的關系

圖1 土壤容重與土壤有機碳相關關系

(1)土壤有機碳含量與容重 喀斯特峰叢洼地土壤土層淺薄，石礫含量和巖石很多，導致一些剖面深層土壤容重無法測定，根據12個群落36的土壤剖面數據建立的土壤有機碳含量和土壤容重關系散點圖發現，二者存在良好直線關系(P<0.05)(圖1)，土壤有機碳含量隨土壤容重的增加遞減，從而依據測定的有機碳含量可以求得土壤容重。

(2)土壤碳含量、儲量與深度 隨著土層深度的增加，喀斯特峰叢洼地4種植被類型土壤有機碳密度和土壤有機碳含量均呈下降趨勢(表7)，其降低程度與土壤深度有較好的線性關系，達到極顯著水平(P<0.01)，表明喀斯特峰叢洼地地區土壤有機碳有明顯的表聚作用，表層土壤有機碳儲量貢獻大，這是因為喀斯特峰叢洼地表層土壤分布一些凋落物、細根明顯多于下層，凋落物的增加、根系的垂直分布及其穿插作用直接影響到土壤剖面各層次的有機碳。

(3)土壤碳含量與水穩性團聚體 土壤有機碳含量與>8 mm團聚體含量呈極顯著負相關(P<0.01)，與2—5 mm和5—8 mm含量呈極顯著正相關，與0.25—0.5、0.5—1和1—2 mm團聚體含量呈顯著正相關關系，但與<0.25 mm團聚體含量相關性不顯著。團聚體粒徑分布與土壤有機碳含量關系密切，特別是提高2—5 mm和5—8 mm團聚體含量將有利于土壤有機碳含量的升高(表8)。

表7 土壤有機碳與土壤深度的關系

表8 各粒徑團聚體含量與土壤有機碳含量的相關系數

2.5.2 土壤有機碳與土壤化學性狀的關系

喀斯特峰叢洼地土壤有機碳含量與全氮、全磷、全鉀、堿解氮、速效磷、速效鉀、pH之間均存在極顯著的相關性(P<0.01)，其中與全氮和堿解氮的相關系數分別達到0.86、0.90(表9)，土壤全氮主要來源于有機質，有機質的積累與分解直接影響著氮素在土壤中的貯存和轉化，對土壤氮素含量起著主導作用[12]。而碳氮元素是土壤中酶類和微生物合成的物質基礎，影響著酶類和微生物合成的物質基礎，影響著酶和微生物的活性，進而影響著土壤有效養分的含量。

2.5.3 土壤有機碳與生物性狀的關系

(1)土壤有機碳與根系生物量(0—2 mm)

根系在土壤中吸收水和礦物質，合成和儲存有機物，根系微生物、根系殘體以及根系死亡后的空穴對于轉化土壤有機碳和無機氮起著重要的作用[13]，根系的垂直分布特征直接影響輸入到土壤剖面各層次的有機碳數量，決定著土壤有機碳的垂直分布[14-16]。喀斯特峰叢洼地12種典型群落土壤有機碳含量與根系生物量關系顯著，除黃荊為顯著水平外，其他均達到極顯著水平(表10)，說明根系的分布及根系分泌物對石灰土土壤有機碳的積累和碳匯的增加具有極其重要的作用。

表9 土壤有機碳含量與其他土壤養分相關性

表10 群落根系生物量與土壤有機碳含量相關性

圖2 微生物生物量碳與土壤有機碳相關關系

(2)土壤有機碳與土壤微生物生物量碳

微生物生物量碳是土壤活性有機質中最活躍的部分，是土壤生態系統變化的預警及敏感指標，由圖2可以看出，石灰土微生物生物量碳與有機碳呈顯著的正相關(P<0.05)，可用作評價土壤質量變化的生物學指標[17]。土壤微生物能促使根系周圍的有機物形成腐殖酸，促進植物生長發育；植物、凋落物促進土壤有機質含量提高，為土壤微生物提供了良好的生存環境和物質來源，有利于微生物生長，反過來微生物又能促進土壤質量的提高，增加植物可吸收的養分。

3 結論與討論

3.1 喀斯特峰叢洼地不同植被類型的碳格局變化

碳酸鹽巖是全球最大的碳庫，但現在用于全球變化研究(如IGBP)的碳循環模型中，將一切地質作用(含鹽溶作用)都列為長時間尺度的循環，因此傳統的觀念認為，碳酸鹽巖不積極參與全球碳循環。國際地質對比計劃(IGCP)379項“巖溶作用與碳循環”和其他研究的一系列監測、模擬試驗研究資料證明[7,18]，碳酸鹽巖既可是極為重要的碳匯，碳酸鹽巖下墊面吸收的土壤CO2量遠較砂巖下墊面所吸收的高，表層巖溶作用全球年回收2.2 ×108—6.08 ×108tC/a，按6.08 ×108tC/a計的話占當前碳循環模型中遺漏匯的1/3，又可是極為重要的碳源，深部有大量的CO2釋放特別是在板塊構造結合帶，僅我國就有28條活動斷裂帶普遍有深部的CO2釋放。Kerrick曾估算導致新生代早期全球變暖的喜瑪拉雅深部的CO2釋放量為1018mol/Ma，按楊立錚教授的數據換算單位，也可得0.6 × 1016mol/Ma，那么近50年來全球大氣CO2濃度上升與我國西南深部CO2釋放的關系的確是一個值得深入研究的問題[9]。植物在溶蝕作用上的固碳能力和對深部CO2釋放的抑制作用還需要進行深入的研究。本文初步研究了喀斯特峰叢洼地草叢、灌叢、次生林、原生林不同植被類型碳格局及其變化，結果發現，總碳儲量為133.84—261.24 Mg C/hm2，原生林>次生林>灌叢>草叢，土壤>植物>地被物，地下>地上，其中原生林的總碳儲量高達261.24 Mg C/hm2，與同一土壤深度、同區域紅壤上白樺林接近[19]，遠高于同區域紅壤上的馬尾松落葉闊葉混交林[20]；植物因受喀斯特環境的脅迫，生長緩慢，植被碳儲量原生林時也僅為60.20 Mg C/hm2，遠低于同區域的上述兩個典型森林群落；土壤因有機質含量高，同一深度的碳儲量遠高于上述兩個群落(表11)。

表11 不同生態系統類型土壤、植被碳儲量比較

3.2 石灰土土壤有機碳積累的影響機制

土壤有機碳不僅為植被生長提供碳源、維持土壤良好的結構、不斷調節土壤質量及功能，同時也以CO2等溫室氣體的形式向大氣釋放碳。由于土壤碳的庫容巨大，其較小的變幅即能導致大氣CO2濃度較大的波動，因而在全球碳循環過程中起著極其重要的作用。土壤有機碳具有高度異質、動態變化、影響因素復雜及依賴于時空尺度等特點，受生態系統類型、土壤類型、土層深度、土壤管理措施、土壤生物活性及群落組成等多因素的影響，其穩定性機制對于估計有機碳的固定潛力、制定相宜的土壤管理措施以提高有機碳固定、充分發揮土壤有機碳的生態功能均非常重要，國內外學者圍繞有機碳穩定性的土壤有機碳難降解性、土壤物理、土壤化學、土壤生物保護4種機制進行了廣泛的研究，但仍沒能達成統一認識[21-24]。我國西南喀斯特地區主要由白云巖和石灰巖發育的鈣質土壤，從理論上認為有利于CO2的固定，但缺乏石灰土有機碳積累機制的具體研究。本文初步研究發現，石灰土土壤碳含量隨土壤容重、土壤深度的增加而遞減，與2—5 mm和5—8 mm水穩性團聚體含量呈極顯著正相關；與土壤養分和pH值之間均存在著顯著的相關性，其中與氮素的相關性更密切；與根系生物量和微生物生物量碳呈顯著正相關。石灰土與其他類型土壤一樣，存在著土壤有機碳難降解性、土壤物理、土壤化學、土壤生物保護4種機制，但他們之間的相互作用關系及石灰土土壤有機碳積累的穩定性主導機制還有待于深入研究。

致謝：樣地調查得到了廣西壯族自治區木論國家級自然保護區和環江毛南族自治縣林業局的大力支持，還得到了課題組殷慶倉、鹿士楊、何寧、盧凌霄、徐云蕾等成員的幫助，特此致謝。

[1] 丁仲禮, 傅伯杰, 韓興國, 葛全勝, 郭正堂, 王毅, 樊杰, 黃耀, 于貴瑞, 蔡祖聰, 史學正, 顧行發. 中國科學院“應對氣候變化國際談判的關鍵科學問題”項目群簡介. 中國科學院院刊, 2009, 24(1): 8-17.

[2] 李長生, 肖向明, Frolking S, MooreⅢ B, Salas W, 邱建軍, 張宇, 莊亞輝, 王效科, 戴昭華, 劉紀遠, 秦小光, 廖柏寒, Sass R. 中國農田的溫室氣體排放. 第四紀研究, 2003, 23(5): 493-503.

[3] Metz B, Davidson O, Swart R, Pan J H. Climate Change 2001, Mitigation 2001: Migration: Contribution of Working Group III to the Third Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Cambridge: Cambridge University Press, 2001.

[4] Woodwell G M, Whittaker R H, Reiners W A, Likens G E, Delwiche C C, Botkin D B. The biota and the world carbon budget. Science, 1978, 199(4325): 141-146.

[5] Post W M, Emanuel W R, Zinke P J, Stangenberger A G. Soil carbon pools and world life zones. Nature, 1982, 298(5870): 156-159.

[6] 彭晚霞, 王克林, 宋同清, 曾馥平, 王久榮. 喀斯特脆弱生態系統復合退化控制與重建模式. 生態學報, 2008, 28(2): 811-820.

[7] 袁道先. 現代巖溶學和全球變化研究. 地學前緣, 1997, 4(1-2): 17-25.

[8] 劉叢強, 郎赟超, 李思亮, 樸何春, 涂成龍, 劉濤澤, 張偉, 朱書法. 喀斯特生態系統生物地球化學過程與物質循環研究: 重要性、現狀與趨勢. 地學前緣, 2009, 16(6): 1-12.

[9] 袁道先. “巖溶作用與碳循環”研究進展. 地球科學進展, 1999, 14(5): 425-432.

[10] 鮑士旦. 土壤農化分析 (第三版). 北京: 中國農業出版社, 2000.

[11] 劉光崧. 土壤理化分析與剖面描述. 北京: 中國標準出版社, 1996.

[12] 王軍, 傅伯杰, 邱揚, 陳利頂, 余莉. 黃土高原小流域土壤養分的空間分布格局—Kriging插值分析. 地理研究, 2003, 22(3): 373-379.

[13] 周莉, 李保國, 周廣勝. 土壤有機碳的主導影響因子及其研究進展. 地球科學進展, 2005, 20(1): 99-105.

[14] 劉興良, 馬欽彥, 楊冬生, 史作民, 宿以明, 周世強, 劉世榮, 楊玉坡. 川西山地主要人工林種群根系生物量與生產力. 生態學報, 2006, 26(2): 542-551.

[15] 常宗強, 馮起, 司建華, 李建林, 蘇永紅. 祁連山不同植被類型土壤碳貯量和碳通量. 生態學雜志, 2008, 27(5): 681-688.

[16] Jobbágy E G, Jackson R B. The vertical distribution of soil organic carbon and its relation to climate and vegetation. Ecological Applications, 2000, 10(2): 423-436.

[17] 俞慎, 李勇, 王俊華, 車玉萍, 潘映華, 李振高. 土壤微生物生物量作為紅壤質量生物指標的探討. 土壤學報, 1999, 36(3): 413-422.

[18] Yuan D X. The carbon cycle in karst. Zeitschrift Fur Geomorphologie Supplementband, 1997, 91-102.

[19] 鮮駿仁, 張遠彬, 王開運, 胡庭興, 楊華. 川西亞高山5種森林生態系統的碳格局. 植物生態學報, 2009, 33(2): 283-290.

[20] 宮超, 汪思龍, 曾掌權, 鄧仕堅, 陳建平, 龍康壽. 中亞熱帶常綠闊葉林不同演替階段碳儲量與格局特征. 生態學雜志, 2011, 30(9): 1935-1941.

[21] Six J, Conant R T, Paul E A, Paustian K. Stabilization mechanisms of soil organic matter: Implications for C-saturation of soils. Plant and Soil, 2002, 241: 155-176.

[22] Six J, Bossuyt H, Degryze S, Denef K. A history of research on the link between (micro) aggregates, soil biota and soil organic matter dynamics. Soil and Tillage Research, 2004, 79(1): 7-31.

[23] Luetzow M V, Kogel-Knabner I, Ekschmitt K, Matzner E, Guggenberger G, Marschner B, Flessaf H. Stabilization of organic matter in temperate soils mechanisms and their relevance under different soil conditions—a review. European Journal of Soil Science, 2006, 57(4): 426-445.

[24] 劉滿強, 胡 鋒, 陳小云. 土壤有機碳穩定機制研究進展. 生態學報, 2007, 27(6): 2642-2650.

Carbon storage and its controlling factors under different vegetation types in depressions between karst hills, southwest China

DU Hu1,2, SONG Tongqing1,2,*, ZENG Fuping1,2, WANG Kelin1,2, PENG Wanxia1,2, FU Weibo1,2,3, LI Shasha1,2

1KeyLaboratoryofAgro-ecologicalProcessesinSubtropicalRegion,InstituteofSubtropicalAgriculture,ChineseAcademyofSciences,Changsha410125,China2HuanjiangObservationandResearchStationofKarstEcosystem,ChineseAcademyofSciences,Huanjiang547100,China3ForestryCollege,GuangxiUniversity,Nanning530004,China

The karst region in southwest China is the world′s largest geology-controlled eco-environment. This area′s basic characteristics include: the shortage of soil resources; low vegetation cover and highly diverse microhabitats. The historical influence of human direct/indirect disturbances has negatively affected the karst forest causing different degrees of degradation. This has resulted in the forest forming coexisting communities at different stages or forms reflecting different successional stages. Therefore, vegetation restoration/reconstruction and the comprehensive control of karst rock desertification has rapidly developed in this region of southwest China. However, the role of karst ecosystems in the global carbon-cycle under different vegetation types remains unclear. The quantification of karst areas for carbon storage and distribution is important in studies on karst carbon cycling. To quantify carbon storage in karst areas we used plot inventory, harvest methods and an allometric approach to measure carbon density and allocation at four different vegetation types including grasslands, shrublands, secondary and primary (climax community)forests located in depressions between karst hills. In addition, we investigated the effect of different parameters such as soil physicochemical properties and biological characteristics on soil carbon. The results showed that the total carbon storage in grasslands, shrublands, secondary and primary forest were 133.84, 160.79, 179.08 and 261.24 Mg C/hm2, respectively, with the vegetation developing into a higher stage. The storage of carbon in vegetation was 5.02, 6.59, 20.87 and 60.20 Mg C/hm2(grasslands, shrublands, secondary and primary forests, respectively) accounting for 3.75, 4.10, 13.89 and 23.04% of the total carbon storage in grassland, shrublands, secondary and primary forest, respectively. The carbon storage in the litter for grasslands, shrublands, secondary and primary forests was 1.76, 0.95, 2.60 and 0.82 Mg C/hm2, respectively, contributing 0.32—1.45% to the total carbon density. The soil organic carbon content decreased with increasing soil depth at different stages of vegetation restoration, with the carbon storage of mineral soils at 127.06, 153.25, 151.61 and 200.21 Mg C/hm2, (grassland, shrub, secondary and primary forest respectively) This accounted for 94.93% (grassland) 95.31% (shrubs), 84.66% (secondary forest) and 76.64% (primary forest) of the total carbon storage. The soil carbon pool increased with vegetation development into a higher stage, but showed a proportional decrease with restoration. The underground carbon content was higher compared with that above-ground, while the proportion of carbon storage above-ground gradually increased. However, the underground carbon content decreased from grasslands to primary forest. Correlation analysis showed a significant positive or negative linear association between soil carbon content, carbon storage, soil bulk density and soil depth. In the depressions between the karst hills, the calcareous soil organic carbon content showed a significant association with water-stable aggregation (< 0.25, 0.25—0.5, 0.5—1, 1—2, 2—5, 5—8, >8 mm). Soil nitrogen was the main factor affecting soil organic carbon content. Fine roots (< 2 mm) and soil microorganism showed a significant role in organic carbon accumulation in calcareous soil. In the karst region of southwestern China, the carbon sequestration potential is significant under the conditions of reduced human disturbance and reasonable management strategies promoting rapid vegetation recovery, ecological reconstruction and increased carbon storage.

carbon storage; controlling factor; vegetation types; depressions between karst hills

中國科學院西部行動計劃項目(KZCX2-XB3-10); 中國科學院戰略性先導科技專項(XDA05070404,XDA05050205); 國家科技支撐計劃(2011BAC09B02); 國家自然科學基金項目(31370485, 31370623);廣西特聘專家項目

2013-11-19;

2014-09-09

10.5846/stxb201311192768

*通訊作者Corresponding author.E-mail: songtongq@163.com

杜虎, 宋同清, 曾馥平, 王克林, 彭晚霞, 付威波, 李莎莎.喀斯特峰叢洼地不同植被類型碳格局變化及影響因子.生態學報,2015,35(14):4658-4667.

Du H, Song T Q, Zeng F P, Wang K L, Peng W X, Fu W B, Li S S.Carbon storage and its controlling factors under different vegetation types in depressions between karst hills, southwest China.Acta Ecologica Sinica,2015,35(14):4658-4667.