不同模擬增雨下白刺比葉面積和葉干物質含量的比較

任 昱, 盧 琦,*, 吳 波, 劉明虎

1 中國林業科學研究院荒漠化研究所, 北京 100091 2 中國林業科學研究院沙漠林業實驗中心, 磴口 015200

不同模擬增雨下白刺比葉面積和葉干物質含量的比較

任 昱1, 盧 琦1,*, 吳 波1, 劉明虎2

1 中國林業科學研究院荒漠化研究所, 北京 100091 2 中國林業科學研究院沙漠林業實驗中心, 磴口 015200

以荒漠生態系統典型植物白刺(Nitrariatangutorum)為研究對象，根據內蒙古磴口多年平均降水量和植物生長規律，設計兩個增雨時段(生長季前期與生長季后期)，每個增雨時段設置兩個增雨梯度(72.5mm/a(50%)、145mm/a(100%))，對天然白刺灌叢進行增雨實驗，研究了不同模擬增雨處理下2012年與2013年生長季白刺葉片的比葉面積(SLA)與葉干物質含量(LDMC)的變化。結果表明，增雨處理可以增加白刺葉片的SLA及LDMC，同時期增雨100%處理對SLA及LDMC的影響大于50%處理，但同時期增雨的兩個處理之間無顯著差異；白刺葉片SLA在生長季前期對水分響應明顯，LDMC則在生長季后期對水分反應敏感； 相同增雨處理，2012年白刺葉片SLA及LDMC的凈增加值高于2013年； SLA與LDMC在2012年呈顯著負相關，在2013年雖呈負相關，但相關性不顯著。在未來降雨增加的背景下，荒漠植物白刺葉片SLA與LDMC對增雨具有較強的協調適應能力，在不同生長季節可以通過改變不同的葉片性狀來適應環境變化。

模擬增雨; 白刺; 比葉面積; 葉干物質含量

在全球變化背景下，水分時空動態，尤其是脈沖式降水及其它極端天氣過程不確性的增加成為未來驅動干旱、半干旱地區系統結構和功能變化的關鍵因子[1]。建立在已有觀測數據以及相關假設基礎，未來我國干旱地區降水量均有不同程度的增加[2-7]。全球變化是一個漫長復雜的過程，單純圍繞自然發生事件做長期跟蹤研究，將很難快速、全面、深入地認識了解植物性狀對未來全球變化響應及適應對策[8]。實驗模擬，特別是近自然開放式模擬為解決這一困難提供了一條便捷之路，已有研究者對干旱地區生態系統對未來降雨增加響應做了探索性研究[9-11]。

植物生態學通過研究一些能夠最大限度提供有關植物生長和適應環境的重要信息的、易于測定的植物葉片性狀，了解植物對環境的生存策略[12]。植物的葉片性狀與植物的生長對策及植物利用資源的能力緊密聯系，能夠反應植物適應環境變化所形成的生存對策[13]。比葉面積(SLA)就是重要的植物葉片性狀之一，反映植物獲取資源的能力[14-15]。由于SLA與植物的生長和生存對策有緊密的聯系，能反映植物對不同生境的適應特征，使其成為植物比較生態學研究中葉片性狀的首選指標[16]。但是SLA的測定在實際測定中存在一定困難，針葉類的植物或無葉片的植物很難或無法測定SLA。除SLA外，葉干物質含量(LDMC)也是研究葉片性狀的重要指標[13]。LDMC是反映植物生態行為的又一葉片特征，也可以反映植物獲取資源的能力，它可以表示為葉片干物質重量和葉片飽和鮮重的比值。并且，與SLA相比，LDMC具有易于測定的特點。

本文以荒漠典型植物白刺為研究對象，設置不同增雨處理，研究白刺葉片SLA與LDMC對不同增雨處理響應的差異及SLA與LDMC之間的關系，進一步揭示白刺葉片SLA與LDMC對水分變化的響應特征。

1 研究區概況

研究區位于內蒙古磴口縣的中國林業科學研究院沙漠林業實驗中心的第二實驗場內。地理坐標為106°09′—107°10′E，40°09′—40°55′N。研究區屬于溫帶荒漠大陸性氣候，年均溫8.2℃，多年平均降水量約145mm，主要集中在6—8月份。地帶性土壤發育不完全，顯域性土壤為灰漠土和棕鈣土，隱域性風沙土為其主要類型。

該區的地貌類型以固定沙丘為主，研究區內分布著大小不一的白刺沙包。優勢物種主要有白刺、油蒿(ArtemisiaordosicaKrasch)等灌木，伴生有沙鞭(Psammochloavillosa)、沙蓬(Agriophyllumsquarrosum)、豬毛菜(Salsolacollin)、五星蒿(Bassiahyssopifoli)、狗尾草(Setarriaviridis)等一年生和多年生草本植物。

2 實驗方法

2.1 實驗設計

根據該地區多年平均降水量145mm來確定人工增雨方案。本實驗設計兩個增雨時間及兩個增雨梯度，共設置4個增雨處理，即不同月份分別對不同樣地進行增雨，增雨量為當地多年平均年降雨量的50%、和100%。

對照和每個處理各4個重復，共20個實驗樣地。依據實驗設計將樣地命名為A(對照，0%)、B(5月25日—7月11日，50%)、C(5月25日—7月11日，100%)、D(7月25日—9月11日，50%)、E(7月25日—9月11日，100%)(表1)(本文定義B、C處理為生長季前期增雨；D、E處理為生長季后期增雨)。實驗樣地設置及增雨處理見表1與表2。增雨實驗從2012年5月25日開始。

表1 不同處理增加的雨量/mm

表2 模擬增雨時間

2.2 實驗樣地選擇

圖1 樣地布設圖

實驗樣地采用隨機區組排列。每個樣地為一個直徑12m的圓形，面積113.04m2，每個樣地中間有一個天然生長的白刺沙包，其半徑在3—5m之間，高度在1—2m之間，各樣地白刺生長狀況相似。樣地之間的間隔至少5m，以減少樣地之間的相互干擾。增雨時間在6：00—10:00之間，增雨用水取自樣地附近的水井。增水設備主體為全光照噴霧裝置，可以較好的應用于干旱地區稀疏植被的增水試。系統噴灌原理是利用水流反作用力推動，使設備在增水過程中實現自動旋轉。由于灌木植物的年齡難以確定，因此在選擇樣地時盡量選擇生長狀況相似、大小近似的白刺沙包，各樣地土壤條件、環境條件相同。樣地采用隨機區組排列。

2.3 土壤含水量

用土鉆在每個實驗樣地內白刺沙包頂部取土，取樣深度分為0—10cm、10—30cm、30—50cm。裝入自封袋，封口。帶回實驗室105℃烘箱內烘干24h，稱重。最終取平均值作為土壤含水量，文中土壤含水量為生長季各層平均含水量。

2.4 SLA和LDMC的測定方法

取樣時間為6月10日、6月18日、7月10日、7月18日、8月10日、8月18日、9月10日、9月18日。在每個樣地內白刺植株上摘取50個完全伸展、沒有病蟲害的葉片，放入自封袋內后封口。回到室內，將葉片放入水中儲藏24h。取出后迅速用吸水紙粘去葉片表面的水分，在百萬分之一的電子天平上稱重(飽和鮮重)。將葉片放入掃描儀，用ipwin32軟件計算葉面積；最后將葉片放入75℃烘箱內烘干48h后取出稱重(干重)。SLA和LDMC計算公式如下[16]：

2.5 數據分析

采用EXCEL及SPSS16.0軟件對數據進行統計分析。采用最小顯著差異法(LSD)比較白刺葉片SLA和LDMC對同增雨處理響應的差異。

3 結果與分析

3.1 實驗樣地天然降雨量與土壤含水量

實驗樣地天然降雨量數據來源于中國林業科學研究院沙漠林業實驗中心第二實驗場氣象南站，由于增雨實驗只在白刺生長季進行，因此只對生長季內的天然降雨量進行統計(表3)。實驗樣地天然降雨量主要集中在6—7月份，2012年6—7月降雨量占植物生長季降雨量的81.2%；2013年6—7月降雨量占生長季降雨量的79.5%。2012年生長季降雨量總量為211.6mm，超過實驗設計的多年平均降雨量66.6mm；2013年生長季天然降雨量低于多年平均降雨量71.5mm，西北干旱地區降雨量的波動性及不確定性可能是導致兩年降雨量存在的差異的原因。本文白刺葉片SLA及LDMC是在以上天然降雨背景條件下進行測定的。

表3 實驗樣地2012年與2013年天然降雨量/mm

在已有的研究中， 以0—50 cm土體作為指示根層來研究根表關系有一定代表性[17]，本文將0—50cm土體分為三層進行分析(表4)。2012年與2013年不同增雨處理下各層土壤含水量都高于對照，同時，同一處理土壤含水量隨取土深度的增加而增加。

表4 實驗樣地2012年與2013年土壤含水量/%

3.2 不同增雨處理下白刺葉片SLA比較

圖2和圖3分別為2012年與2013年白刺葉片SLA變化情況，可以看出，2012年與2013年，無論生長季前期增雨還是生長季后期增雨，100%增雨處理下白刺葉片SLA都高于50%處理。2012年，各增雨處理白刺葉片SLA與對照差異顯著(P<0.05)；除7月18日，同時期增雨的兩個處理之間差異不顯著。SLA峰值出現在7月18日，由于7月中旬是植物生長最旺盛的時期，光合能力也處于較高水平，在有水分補充的情況下，葉片通過擴大SLA以提高光合能力，進行物質積累，反映了荒漠植物的生存策略。同時，峰值出現的原因與7月份天然降水量充足也有一定關系，因此水分可能是影響荒漠植物SLA一個比較敏感的因子。

2013年，整個生長季，除9月外，只有100%(C、E)處理與對照差異顯著(P<0.05)，50%處理(B、D)與對照未達到顯著水平(P>0.05)，表明100%處理可以顯著增加白刺葉片SLA，生長季末期，水分對SLA的影響很小。SLA峰值也出現在7月18日，但受天然降雨的影響較小。

圖2 2012年生長季SLA變化

圖3 2013年生長季SLA變化

表5為2012年與2013年各增雨處理的凈增加值(各增雨處理-對照)，可以看出，2012年與2013年100%處理SLA凈增加值都高于50%處理，除9月外，無論生長季前期增雨還是生長季后期增雨，各月增雨后第7天(18日)白刺葉片SLA都高于增雨前第1天(10日)。2012年，相同增雨梯度，不同增雨時期的白刺葉片SLA凈增加值(平均值) B處理(25.43 cm2/g)比D處理(17.25 cm2/g)增加37.4%，C處理(36.58 cm2/g)比E處理(22.95cm2/g)增加59.4%；2013年，B處理(13.24 cm2/g)比D處理(9.64cm2/g)增加37.3%，C處理(16.88 cm2/g)比E處理(12.25 cm2/g)增加37.8%。就生長季節而言，白刺葉片SLA對生長季前期增雨的響應更加明顯；就年際變化而言，相同增雨處理2012年SLA凈增加值高于2013年。

表5 2012年與2013年增雨處理SLA凈增加值/(cm2/g)

3.3 不同增雨處理下白刺葉片LDMC比較

2012年與2013年，無論生長季前期增雨還是生長季后期增雨，各增雨處理下白刺葉片LDMC都顯著高于對照(P<0.05)，LDMC對100%增雨處理的響應高于50%處理(圖4，圖5)，表明白刺葉片LDMC變化對100%增雨處理更敏感。生長及前期與生長季后期，同時期增雨的各處理之間LDMC無顯著差異(P>0.05)，說明相同生長階段，白刺葉片LDMC在100%增雨處理與50%增雨處理間未達到顯著差異的水平。

圖4 2012年生長季LDMC變化

2012年與2013年，生長季前期與生長季后期增雨，100%增雨處理白刺葉片LDMC凈增加值都高于50%增雨處理(表6)，增雨后LDMC凈增加值高于增雨前。2012年，相同增雨梯度，不同增雨時期的白刺葉片LDMC凈增加值(平均值)B處理(0.038g/g)比D處理(0.048g/g)減小20.8%，C處理(0.041g/g)比E處理(0.051cm2/g)減小19.6%；2013年，B處理(0.025g/g)比D處理(0.046g/g)減小45.7%，C處理(0.026g/g)比E減小(0.050/g)減小48%。就生長季節而言，白刺葉片LDMC對生長季后期增雨的響應更加明顯；就年際變化而言，相同增雨處理2012年LDMC凈增加值高于2013年。

3.4 白刺葉片SLA與LDMC之間的關系

為探討SLA與LDMC之間的關系，對2012年與2013年所有增雨處理白刺葉片SLA和LDMC進行Pearson相關性分析(表7)。可知，2012年與2013年白刺葉片SLA與LDMC在2012年呈顯著的負相關關系，在2013年雖然呈負相關關系，但相關性不顯著。

圖5 2013年生長季LDMC變化Fig.5 changes of LDMC during growing season in2013

表 6 2012年與2013年增雨處理LDMC凈增加值/(g/g)

表7 2012年與2013年SLA及LDMC相關分析

4 討論與結論

荒漠是典型的以水分為驅動因素的生態系統，土壤含水量作為荒漠植物水分的主要來源，是影響荒漠植物生長的一個重要因子，土壤含水量的變化可以直接影響葉片性狀的變化。增雨處理后各層土壤含水量增加，為植物生長提供了一定的保障，也是影響葉片性狀(SLA、LDMC)變化的重要因素。

2012年與2013年，各增雨處理可以顯著增加白刺葉片SLA與LDMC，同時期增雨的兩個處理之間無顯著差異；不同生長時期增雨，100%增雨處理對白刺葉片SLA與LDMC的影響都較50%增雨處理大。在水分補充的條件下，白刺通過擴大SLA來獲得更大的光合面積進行光合作用，2012年與2013年，SLA峰值都出現在7月18日，與荒漠植物光合能力在7月中旬達到較高水平相一致。就生長季節而言，白刺葉片SLA對生長季前期增雨響應更明顯，LDMC在生長季后期對水分的響應更加明顯。相同增雨處理2012年SLA與LDMC凈增加值均高于2013年，導致這個結果的原因可能與2012年天然降雨量較高有關。

與以前的研究結果相比，白刺葉片SLA值(對照)在100cm2/g左右，大小處于中下的位置[17]。植物在自然界的分布與植物適應環境的能力密切相關，植物的葉片對環境的反應更為敏感[18-20]。SLA低的植物能很好的適應貧瘠和干旱的環境，而荒漠生境土壤貧瘠，水分短缺，可供植物利用的資源相對較少，荒漠植物SLA值相對較低是植物適應貧瘠環境的結果，這一結果與預想的結果基本一致。SLA與LDMC可以反映植物獲取資源的能力，增雨增加白刺葉片SLA與LDMC，可以提高白刺提高獲取資源的能力，保持較高的生產力，促進植物生長，以更好地適應資源豐富的環境。

增雨處理后，白刺葉片SLA在2012年7月18日出現快速增加，而同一天白刺葉片LDMC卻沒有出現同樣的結果，根據這一結果可以推斷，植物的SLA對水分條件的反應比LDMC更敏感，這可能與植物表型可塑性有關[16]。Ryser[21]的研究也發現，部分植物的LDMC對氮的供給和競爭沒有反應。究竟是什么原因引起對照與各增雨處理之間白刺葉片SAL和LDMC的差異？研究表明，植物的SLA和LDMC的大小主要取決于葉片組織密度和葉片厚度。雖然有報道說植物葉片厚度對SLA的影響大于對LDMC的影響，但是，具體是葉片厚度還是葉片組織密度導致各處理間SLA和LDMC的差異，還需要做進一步的研究。關于植物SLA和LDMC之間的關系，主要結論是植物的SLA和LDMC之間呈負相關，本文研究結果基本符合這一結論，但是白刺葉片SLA和LDMC在2012年呈顯著負相關關系，在2013年卻無顯著的負相關性，產生這樣結果的原因可能是由于2012年在人工增雨的基礎上天然降雨增加顯著增加了白刺葉片的SLA，植物優先選擇擴大SLA來獲取資源，而LDMC的增加程度不及SLA。在較為干旱的2013年，荒漠植物同時增加SLA與LDMC來獲取資源，促進植物生長，反映了植物適應環境變化的策略。鑒于SLA與LDMC存在年際間的差異性，有必要開展時間尺度上該領域的研究。綜上所述，荒漠植物白刺葉片SLA與LDMC對增雨具有較強的協調適應能力，可以通過改變不同的葉片性狀來適應環境的變化。

致謝：中國林業科學研究院沙漠林業實驗中心劉明虎處長幫助野外實驗，沙林中心提供降雨數據,特此致謝。

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Specific leaf area and leaf dry matter content ofNitrariatangutorumin the artificially simulated precipitation

REN Yu1, LU Qi1,*,WU Bo1,LIU Minghu2

1InstituteofDesertificationStudies,ChineseAcademyofForestry,Beijing100091,China2TheExperimentalCenterforDesertForestry,ChineseAcademyofForestry,Dengkou015200,China

Specific leaf area(SLA, leaf area per unit dry mass)and Leaf dry matter content(LDMC, the ratio of leaf dry mass to fresh mass)as important variables in plant ecology, scientists research leaves traits mainly by the SLA and LDMC because they are associated with many critical aspects of plant growth and surviva1in different environment and they are can be simple measured. In this paper, the typical plantsNitrariatangutorumleaves was chosen as research materials, and according to years average precipitation of Dengkou and plant growth regulation, designed the two precipitation enhancement period (May to July, August to September), each precipitation enhancement period set two rain enhancement gradients (72.5mm/ year(50%),145mm/years (100%)), conducted the artificial simulation of precipitation enhancement to naturalNitrariatangutorumshrubs. We examined changes of SLA and LDMC ofNitrariatangutorumleaves during growing season in 2012 and 2013. The results showed that the artificially simulated precipitation (B/C/D/E treatment)added SLA and LDMC ofNitrariatangutorumleaves, at the same simulated precipitation period, effect of SLA and LDMC in 100% treatment was greater than 50% treatment, however, there was no significant difference between tow treatments in the same simulated precipitation period; SLA response to simulated precipitation in the early stage of the growing season was obviously, on the contrary, LDMC was sensitive to simulated precipitation in the late stage of the growing season. The same treatment of two years, the net added(precipitation treatments minus contrast) of SLA and LDMC of leaves in 2012 was greater than 2013;the relationship between SLA and LDMC in 2012 was significantly negatively correlated, but in 2013 it was not significantly correlated although the relationship was negatively correlated. In the context of future in rainfall creased, SLA and LDMC ofNitrariatangutorumleaves had strong ability of adapt and coordination to rainfall increased and it cloud adapted to the environment by changing leaf traits in the different growing seasons.

artificial simulation of rainfall;Nitrariatangutorum; specific leaf area; leaf dry matter content

林業公益性行業科研專項(201104077)

2013-11-07;

2014-09-09

10.5846/stxb201311072687

*通訊作者Corresponding author.E-mail: luqi@caf.ac.cn

任昱, 盧琦, 吳波 劉明虎.不同模擬增雨下白刺比葉面積和葉干物質含量的比較.生態學報,2015,35(14):4707-4715.

Ren Y, Lu Q,Wu B,Liu M H.Specific leaf area and leaf dry matter content ofNitrariatangutorumin the artificially simulated precipitation.Acta Ecologica Sinica,2015,35(14):4707-4715.