瀾滄江流域北部中華蜜蜂有毒蜂蜜孢粉學和營養生態位分析

陳順安, 張 強, 劉志濤, 余思洋, 李娟娟, 張學文, 萬 蓉

1 云南省農業科學院蠶桑蜜蜂研究所, 蒙自 661101 2 云南省疾病預防控制中心, 昆明 650022

瀾滄江流域北部中華蜜蜂有毒蜂蜜孢粉學和營養生態位分析

陳順安1, 張 強2, 劉志濤2, 余思洋2, 李娟娟2, 張學文1, 萬 蓉2,*

1 云南省農業科學院蠶桑蜜蜂研究所, 蒙自 661101 2 云南省疾病預防控制中心, 昆明 650022

為分析瀾滄江流域北部人食用蜂蜜中毒的原因，于2013年6—9月份，對該區域蜜蜂和蜜源植物的分布情況進行了調查，觀察蜜蜂采集有毒蜜源植物的行為，并進一步調查了蜜蜂巢內蜂蜜、蜂花粉的儲存情況，采集了中華蜜蜂蜂蜜樣品，進行蜂蜜孢粉學與營養生態位分析。該區域有大量采用傳統方式進行人工飼養的中華蜜蜂(Apisceranacerana)，及少量野生中華蜜蜂、黑色小蜜蜂(Apisaudreniformis)、黑色大蜜蜂(Apislaboriosasmith)群體分布；人工飼養的中華蜜蜂蜂巢內部結構與野生中華蜜蜂蜂巢相似，為自然蜂巢，內有充足的蜜粉儲存，部分蜂群蜂巢內蟲害嚴重。該區域內主要蜜源植物為蕎麥(FagopyrumesculentumMoench)，其他零星輔助蜜源較多，部分地點南燭(VacciniumbracteatumThunb)、昆明山海棠(Tripterygiumhypoglaucum(Levl.) Hutch)連片集中分布。對中華蜜蜂蜂蜜進行孢粉學和營養生態位分析，結果表明：中華蜜蜂蜂蜜標本中含有有毒蜜源植物南燭、昆明山海棠花粉，部分樣品中南燭、昆明山海棠的花粉含所占比例較高；中華蜜蜂的營養生態位寬度為0.22，比其他地區中華蜜蜂生態位指數小，推測瀾滄江水電樞紐的修建等人為原因已對蜜蜂種類、蜜源植物的物種組成、群落結構造成了較大影響。

瀾滄江流域; 中華蜜蜂; 天然有毒蜂蜜; 蜂蜜孢粉學; 有毒蜜源植物; 營養生態位

蜜蜂采食有毒花蜜和花粉，能使成蜂、幼蟲和蜂王發病、致殘和死亡，給蜂群造成損失；人誤食有毒蜂蜜和花粉，能致病甚至死亡[1]。有毒蜜粉源植物是有毒植物的一部分，這類植物的全株或一部分含有毒物質，對人和畜禽等有毒害作用，會被蜜蜂等昆蟲采訪。但被蜜蜂采訪的這部分有毒植物中，有的對蜜蜂、人和畜禽等均有毒；有的對蜜蜂不一定有毒，而對人和畜禽等有毒[2]。蜜蜂采集有毒植物的花蜜和花粉儲存于蜂巢內，蜜蜂、人和畜禽食用后不一定中毒，有可能是該種植物的花蜜和花粉毒性較小，或者采食花蜜和花粉的量較小。其決定作用首先在于內因，與植物種類有關，有的種類自身毒性較大，有的則較小；其次受環境外因的影響，同一種植物，有的年份有毒，有的年份無毒；有的年份毒性很小，有的年份毒性很大[2]。從植物分類、人和畜禽食用蜂蜜和蜂花粉的中毒反應來看，植物的花蜜和花粉能被蜜蜂采集，釀造而成蜂蜜和蜂花粉對蜜蜂自身、人和畜禽會產生中毒反應的都應歸為有毒蜜粉源植物。目前，可查文獻記載的有毒蜜粉源植物主要有毛茛科、杜鵑花科、罌粟科、衛矛科、豆科、大戟科、山茶科、茄科、珙桐科、八角楓科、馬錢科、瑞香科等科的植物。

云南省三江并流區域生物多樣性豐富，位于的瀾滄江流域北部的怒江州蘭坪縣蜜蜂和蜜粉源植物資源分布豐富，在眾多蜜粉源植物中有部分為有毒蜜粉源植物。隨著工農業生產的迅猛發展，在瀾滄江流域已經開始興建大型水電站，沿江各種污染物日益增多，導致瀾滄江流域自然生態環境遭受嚴重破壞。

自2005年以來蘭坪縣連續發生人食用蜂蜜中毒事件數十起，靠近瀾滄江邊的區域情況較為嚴重，累計導致37人中毒，8人死亡。中毒的主要臨床表現為消化道、神經系統和內臟受損傷癥狀與體征。為了解中毒原因，以便提出相應的防治措施，于2013年6—9月份到怒江州蘭坪縣發生中毒的區域進行了現場調查。在調查過程中主要進行了中毒人員和家屬及周邊村民的訪問，蜜蜂種質資源和有毒蜜粉源植物的分布情況調查。同時，還采集了中毒發生地中華蜜蜂的蜂蜜樣品，并將其帶回實驗室低溫保存，進行了蜂蜜感官、蜂蜜孢粉學和營養生態位等分析。

1 材料與方法

1.1 調查地區

云南省怒江州蘭坪縣地處云南西部橫斷山脈縱谷地帶，地處金沙江、瀾滄江、怒江“三江并流”流域的中心地帶，四周與大理白族自治州的劍川縣和云龍縣、迪慶藏族自治州的維西縣、麗江市的玉龍納西族自治縣以及怒江州的福貢縣和瀘水縣毗鄰接壤，幅員4325km2，轄4鎮4鄉104個村民委員會801個自然村，人口20萬人。居住有白族、普米族、怒族、漢族、傈僳族、彝族等十幾個少數民族。

蘭坪縣的森林資源、生物資源也很豐富，縣域有林地面積為18.4萬hm2，森林覆蓋率為68.4%，屬亞熱帶山地季風氣候，具有立體氣候的特點。常年氣候溫和，雨量充沛，空氣濕度高。

1.2 調查內容

蜜蜂分布調查，從2013年6月份開始，在干旱季節對蘭坪縣區域內進行了蜜蜂分布情況調查，沿瀾滄江流域下游至上游，從低海拔地區到高海拔地區，到8個鄉鎮進行了走訪調查。野外調查主要采用步行調查，發現有野生或人工飼養的蜜蜂分布即進行記錄，記錄蜜蜂種類、生存方式、種群大小、生態環境及天氣、GPS坐標等。

蜜源植物調查，在進行蜜蜂分布調查的同時進行了有毒蜜源植物的分布情況調查，對歷史上發生過中毒事件的點進行重點調查。以蜜蜂分布情況為基礎，調查蜜蜂食物資源生態狀況。在蜜蜂有效采集范圍內記錄蜜粉源植物種類、數量等信息，詳細記錄有毒蜜源植物分布和開花、分泌花蜜和粉等的情況。

蜜蜂采集行為觀察，在發生過中毒事件的點，標記人工飼養蜂群內的采集蜂，進行蜜蜂采集行為觀察。觀察蜜蜂采集有毒蜜源植物的行為、帶回蜜粉等的情況，收采蜜蜂所采有毒蜜源植物花朵上的花粉、蜜蜂回巢時后足上的花粉、蜂巢內儲存的蜂蜜和蜂花粉。

蜂巢內蜜粉儲存觀察，對蜜蜂蜂巢的內部結構進行觀察，詳細了解蜂蜜、蜂花粉在蜂巢上的儲存情況，同時還對蜂巢內病蟲害的發生情況進行記錄。

在發生中毒事件的點進行人采食蜂蜜的情況調查和蜂蜜樣品的采收，了解當地人采食蜂蜜的習慣并將采收的蜂蜜樣品保存。

1.3 采樣方法

于云南省西部橫斷山脈怒江州蘭坪縣各中華蜜蜂的分布區域，收集蜜蜂有效采集范圍內蜜粉源植物、中華蜜蜂采集蜂后足上的花粉；打開中華蜜蜂蜂巢，收集蜂巢內蜂蜜和蜂花粉樣品，為防止蜂蠟等雜質影響檢測結果，蜂蜜和蜂花粉樣品分開采收，通過自制取巢內蜜、粉工具逐一從巢房中取得。

1.4 蜂蜜孢粉學分析[3-15]

1.4.1 花粉粒的提取和處理

首先，將采集的蜜樣進行去雜處理，得到去雜純化后的樣品，待分析；其次，分別稱取蜂蜜25g用50mL蒸餾水溶解，移入離心管，以3000r/min條件離心10min，倒去上層液；加入新配制的醋酸酐-濃硫酸(9∶1)混合液5mL，將離心管放入沸騰水浴鍋加熱消煮10min，取出待混合液冷卻后，以3000 r/min條件離心10min倒去上層液；分別向每個離心管中加入8mL蒸餾水漂洗，共漂洗3次，再次以3000r/min條件離心后將蒸餾水倒去，收集殘留混合物。

1.4.2 花粉液制片

向上述殘留混合物中加l%石炭酸3—4滴混勻，用滴管吸取l滴放在載玻片上，蓋上蓋玻片，將邊緣多余液體用濾紙吸干，用加拿大樹脂膠封邊，保存備用。

1.4.3 花粉的種類和百分比測定

分別將上述制備好的玻片置于光學顯微鏡100倍、400倍和1000倍下，觀察花粉的形態，并對照制備好的蜜源植物花粉圖譜，鑒別出蜂蜜中花粉的種類；每個被測樣品隨機選擇10個視野進行觀察，鑒定并統計花粉粒的種類和數量，確定蜂蜜中的主要花粉種類，重復計數3次，取平均值。

計算公式為：

某種花粉粒%=10個視野中某種花粉粒個數/10個視野中花粉粒總數×l00%

根據數據，某種花粉粒數最多，且大于50%，即可認定為蜂蜜主成分花粉。

1.5 生態位分析

對中華蜜蜂的營養生態位寬度進行計算分析。

營養生態位寬度采用Levins[16]的生態位寬度指數(B)測度：

式中,B為物種的生態位寬度；S為資源的等級數；Pi為物種利用第i等級資源占所利用總資源的比例。

1.6 樣品采集

在蘭坪縣區域內沿瀾滄江順流而是上，走訪了蘭坪縣8個鄉鎮，重點調查了沿瀾滄江分布的營盤鎮、兔峨鄉、石登鄉、中排鄉，仔細調查了歷史上發生過人食用蜂蜜中毒的村，在有蜜蜂分布點進行了蜜蜂資源、蜜源植物分布情況調查，在可采蜂蜜樣品的點采集了中華蜜蜂的蜂蜜樣品30組，每組樣品重復3個以上。

表 1 樣品采集點基本情況

1.7 數據處理

采用Excel 2007和SPSS17.0軟件軟件對數據進行統計分析和作圖。

2 結果

2.1 蜜蜂與蜜源植物情況

野外進行了初步調查，觀察到有大量使用圓形樹桶和墻洞為蜂舍，采用傳統方法進行人工飼養的中華蜜蜂(Apisceranacerana)蜂群，單戶飼養蜂群數量最高達70余群。同時，該區域還有少量野生中華蜜蜂、黑色小蜜蜂(Apisaudreniformis)、黑色大蜜蜂(ApislaboriosaSmith)蜂群分布，未觀察到西方蜜蜂蜂群。人工飼養的中華蜜蜂蜂巢內部結構與野生中華蜜蜂蜂巢相似，為自然蜂巢，內含有充足的蜜粉儲存；部分蜂群內有蠟螟和小甲蟲等寄生蟲分布，少量蜂群受巢蟲危害嚴重。另外，觀察到該區域內主要蜜源植物為蕎麥(FagopyrumesculentumMoench)，其他零星輔助蜜源較多，部分地點南燭(VacciniumbracteatumThunb)、昆明山海棠(Tripterygiumhypoglaucum(Levl.) Hutch)連片集中分布。

在歷史上發生過中毒事件的點，以蜜蜂分布情況為基礎上，在蜜蜂有效采集范圍內進行蜜蜂食物資源生態分布狀況調查，觀察到有昆明山海棠、南燭分布，兩種植物的花朵均有花蜜和花粉分泌。中華蜜蜂對這兩種植物的花朵都有采集行為，且能在蜂巢門口和蜂巢內收集到這兩種植物的花粉。

當地人有采食黑色大蜜蜂、黑色小蜜蜂、中華蜜蜂蜂蜜的習慣，人食用蜂蜜中毒事件多發生于夏季和初秋，靠近瀾滄江的兩岸地區中毒事件相對較多，且中毒危害較嚴重。

2.2 有毒蜂蜜孢粉學分析

對中華蜜蜂巢內蜂蜜樣品進行分析：視覺上，蜂蜜樣品為淺琥珀色至深琥珀色，新蜂巢中同樣有深琥珀色的蜂蜜；嗅覺上，這些蜂蜜都具有芳香味，無怪異的氣味。蜂蜜中的花粉總數分析，大部分蜂蜜中均含有花粉，僅少數幾個樣品中未檢出花粉。

表2 蜂蜜中的花粉數量

對中華蜜蜂巢內蜂蜜樣品進行孢粉學分析(圖1),結果表明，蜂蜜中的主要花粉種類是昆明山海棠。昆明山海棠在云南西部常較常見，為衛矛科，雷公藤屬的有毒蜜源植物，民間俗稱為“斷腸草”，有牛羊吃后痛斷腸，不死皮毛也脫光之說；其植物的花蜜有毒，蜜蜂采集其花蜜釀造而成的蜂蜜也有較大毒性。人誤食昆明山海棠蜂蜜后數小時至3—5d內出現中毒癥狀，人中毒后神經系統的癥狀主要為頭痛、頭暈、四肢麻木、乏力等[17]。

由表3—表5可以看出，中華蜜蜂蜂蜜樣品中共檢出19種花粉，花粉種類組成為復合型。這與中華蜜蜂分布區域內蜜粉源植物的種類分布有密切關系；另外，中華蜜蜂能夠利用零星蜜粉源植物，常常能同時采集多種蜜粉源植物的花蜜和花粉。

分析中華蜜蜂采集蜂回巢時所帶花粉，其中的花粉種類包括了南燭、昆明山海棠，而蜂巢內的蜂蜜和蜂花粉中也含有南燭、昆明山海棠。

當地人在南燭、昆明山海棠開花期，有采收野生和人工飼養中華蜜蜂所產巢蜜的習慣，且大部分人是在采收后就立即或短期內就開始食用，部分被調查點單日人均食用量高達1000多克。

表3 蜂蜜中的花粉種類和比例/%

表4 蜂蜜中的花粉種類和比例/%

表5 蜂蜜中的花粉種類和比例/%

2.3 中華蜜蜂的營養生態位

通過對瀾滄江流域北部中華蜜蜂蜂蜜中的花粉進行分析，并計算營養生態位，得出該區域中華蜜蜂的營養生態位寬度為0.22，這與當地蜜粉源植物的種類和環境現狀密切相關。

3 討論

3.1 天然有毒蜂蜜生成的生態環境

瀾滄江流域北部的蘭坪縣區域內分布有黑色大蜜蜂、黑色小蜜蜂、中華蜜蜂。當地蜜粉源植物種類豐富，部分被調查點有南燭、昆明山海棠集中分布。由于當地連續發生干旱，很多無毒蜜源植物數量減少，中華蜜蜂在其生存環境中沒有優質蜜粉源可供選擇時，就會開始選擇有毒的蜜粉源植物[18]，觀察到中華蜜蜂有采集南燭、昆明山海棠花朵，并將花粉、花蜜帶回蜂巢的行為，蜜蜂將這些含有毒蜜源植物花粉、花蜜的蜂蜜與其他種類蜂蜜分開，呈點、片集中存放。本研究將蜂蜜孢粉學應用于生態位分析，結果顯示：該區域中華蜜蜂的營養生態位寬度比其他地區中華蜜蜂生態位指數小[10,19]，這與有毒蜜粉源開花期中華蜜蜂可以利用的正常蜜粉源植物種類變少有關。

另外，還推測由于近年來的亂砍濫伐、毀壞山林、山區公路和瀾滄江水電樞紐工程的修建等人類活動[20-21]已對該區域內蜜蜂種類、蜜粉源植物的物種組成和群落結構造成了較大影響。不同的人類活動對自然環境和中華蜜蜂群體受到不同程度的干擾，并最終使中華蜜蜂的棲息地和蜜粉源植物種類的減少。

3.2 天然有毒蜜致使人中毒的因素

有毒蜜對蜜蜂具有的是慢性毒性，而蜜蜂又能分辨出有毒蜜，在蜜蜂與昆明山海棠的長期協同進化以來，蜜蜂自身會分泌一定量的解毒物質[22-23]。因此，蜜蜂比其它昆蟲更能抵抗生物堿[24-25]，所以在自然蜂群中蜜蜂中毒現象較難被養蜂人觀察到。在有毒蜜粉源植物開花期內，采集了有毒蜜粉源植物的蜂群活動正常，也未觀察到蜂群內出現大量成蜂和幼蟲、蛹死亡等異常情況發生，因此人們常常也誤認為蜂蜜無毒，而對有毒蜂蜜進行了采收和食用。

另外，蜜蜂能區別有毒蜜與正常蜜，蜜蜂將有毒蜜與正常蜜分開存放于蜂巢不同位置。在發生中毒事件的點，當地人直接食用的是蜂巢蜜或壓榨蜂巢后有毒與正常蜜粉混合不均勻的蜜，且在采收后未等毒性降解就立即或短期內就開始大量食用，以至出現很多人同時食用同一份蜂蜜，有人出現嚴重的中毒反應，而有的人卻無任何中毒反應；中毒者中食用蜜量越多者中毒反應越嚴重的現象。

3.3 預防天然有毒蜂蜜中毒的措施

2005年以來，云南省共報告10余起人食用蜂蜜中毒致死事件，其中絕大部分發生在云南西部地區。蜂蜜中毒在多發地區已成為嚴重威脅群眾健康的公共衛生問題。中毒事件調查表明：這些地區多屬于偏遠山區，群眾食品安全意識薄弱，就醫意識不強，醫療救治能力有限，發生蜂蜜中毒后往往造成比較嚴重的后果。因此，在蜂蜜中毒多發地區開展廣泛的食品安全宣傳教育，加強市售散裝蜂蜜的監管，提高基層醫療機構對食用蜂蜜中毒事件的應急處置能力對于預防人食用蜂蜜中毒有重要的意義。

4 結論

瀾滄江流域北部中華蜜蜂活動區域內有昆明山海棠、南燭等天然有毒蜜粉源植物分布。在有毒蜜粉源植物的開花期，當中華蜜蜂可以利用的蜜粉源植物種類變少時，蜜蜂會采集這些有毒蜜粉源植物分泌的花蜜和花粉，并集中存放于蜂巢內；在這一時期，食用從蜂巢內新取的混合蜂蜜是引起人發生中毒反應的原因之一。建議該地區的人們不要食用有毒蜜粉源植物開花期野生或家養蜂群的蜂蜜，以及蜜粉源植物背景模糊和來源不清楚的蜂蜜，以避免中毒事件發生。

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Melissopalynology of natural toxic honey and trophic niche analysis ofApisceranaceranain the Lancang River valley

CHEN Shun′an1, ZHANG Qiang2, LIU Zhitao2, YU Siyang2, LI Juanjuan2, ZHANG Xuewen1, WAN Rong2,*

1InstituteofSericultureandApiculture,YunnanAcademyofAgriculturalSciences,Mengzi661101,China2YunnanProvincialCenterforDiseaseControlandPrevention,Kunming650022,China

We sought to understand the causes of honey poisoning originating from hives in the basin of the Lancang River in Lanping, Nujiang, Yunnan Province. The river valley contains manyApisceranaceranacolonies bred by the traditional method, as well as wild colonies ofA.ceranacerana,Apisandreniformis, andApislaboriosaSmith.FagopyrumesculentumMoenchis the most common nectariferous plant in the area, while localized distributions ofVacciniumbracteatumThunb andTripterygiumhypoglaucum(Levl.) Hutch are also present. We surveyed honeybees and nectar plants from June to September,2013, observed honeybee collection behavior, and recorded the distributions of toxic plants. We further investigated honey and pollen storage in hives ofA.ceranacerana, employing melissopalynology and trophic niche analysis of all colonies producing samples. The artificially bred colonies ofA.ceranaceranawere found to be similar in internal structure to wild colonies:hives contained plenty of honey and pollen, while parts of the hives were seriously affected by pests. Our analyses demonstrated that many honey samples contained pollen fromTripterygiumhypoglaucum(Levl.) Hutch andVacciniumbracteatumThunb. The trophic niche breadth ofA.ceranaceranais 0.22, smaller than that of other species. We speculate that construction of the Lancang River hydropower station and other human factors have influenced the structure and composition of both bee and nectariferous plant communities.

Lancang river valley;Apisceranacerana; toxic honey; melissopalynology; toxic nectar plant; trophic niche

現代農業產業技術體系建設專項(CARS-45-SYZ 17); 蘭坪縣蜂蜜蜂蛹中毒相關危險因素分析;云南西部地區食用蜂蜜蜂蛹中毒相關危險因素研究

2014-05-16; < class="emphasis_bold">網絡出版日期:

日期:2014-12-18

10.5846/stxb201405161005

*通訊作者Corresponding author.E-mail: 873534061@qq.com

陳順安, 張強, 劉志濤, 余思洋, 李娟娟, 張學文, 萬蓉.瀾滄江流域北部中華蜜蜂有毒蜂蜜孢粉學和營養生態位分析.生態學報,2015,35(20):6734-6741.

Chen S A, Zhang Q, Liu Z T, Yu S Y, Li J J, Zhang X W, Wan R.Melissopalynology of natural toxic honey and trophic niche analysis ofApisceranaceranain the Lancang River valley .Acta Ecologica Sinica,2015,35(20):6734-6741.