湛江高橋紅樹林濕地底棲動物粒徑譜

饒義勇，蔡立哲,2,*，黃聰麗，李 想， 卓 異， 郭 濤，顏露露，傅素晶，陳昕韡

1 廈門大學環境與生態學院，廈門 361102 2 廈門大學濱海濕地生態系統教育部重點實驗室，廈門 361102

湛江高橋紅樹林濕地底棲動物粒徑譜

饒義勇1，蔡立哲1,2,*，黃聰麗1，李 想1， 卓 異1， 郭 濤1，顏露露1，傅素晶1，陳昕韡1

1 廈門大學環境與生態學院，廈門 361102 2 廈門大學濱海濕地生態系統教育部重點實驗室，廈門 361102

在我國，紅樹林濕地底棲動物粒徑譜研究很少。根據2010 年1月、4月、7月、10月在湛江高橋紅樹林濕地獲得的大型和小型底棲動物數據，構建了底棲動物生物量粒徑譜，以期為湛江高橋紅樹林濕地的生態保護和持續利用提供科學依據。主要研究結果如下: (1)高橋紅樹林濕地生物量粒徑譜基本為3峰模式。第一峰在-2粒級，主要由線蟲構成；第二峰在4—12粒級，主要由寡毛類、多毛類和小個體甲殼類構成；第三峰在13—22粒級，主要由大個體腹足類、雙殼類和甲殼類構成。(2)木欖、桐花樹和無瓣海桑生境在0—4粒級之間出現一個明顯的波谷，這個波谷介于線蟲和寡毛類之間，是大型與小型底棲動物粒級交匯區。(3)高橋紅樹林濕地底棲動物正態化生物量粒徑譜的斜率大于-1，截距為16.533—18.150。桐花樹(Aegicerascorniculatum)和無瓣海桑(Sonneratiaapetala)生境的截距、最小粒級的生物量(BMS)高于木欖(Bruguieragymnorrhiza)和鹽地鼠尾粟(Sporobolusvirginicus)生境，說明桐花樹和無瓣海桑生境的底棲動物生產力水平較木欖和鹽地鼠尾粟生境的高；秋季的截距、BMS較其他季節高，說明秋季的底棲動物生產力水平較其他季節高。

底棲動物；粒徑譜；紅樹林濕地；湛江

粒徑譜理論的引入為底棲生態學研究提供了新的方法。與經典的依靠分類階元進行底棲動物群落特征的描述相比，粒徑譜方法可以不依賴分類學知識，避免因分類鑒定不準確而引起的計算誤差、更易于操作[1]。隨著人們對于海洋生態系統結構和功能認識的加深以及對生態系統準確檢測的需要，粒徑譜理論的應用領域將更加廣泛。

我國對于生物量粒徑譜的研究尚處于起步階段，最早研究的是浮游生物，之后結合東海和黃海生態系統動力學開展了底棲生物粒徑譜的研究[2]。華爾等[3]構建了東中國海淺水海域(包括了東海、黃海和渤海)站位底棲動物粒徑譜，結果表明：研究海域的底棲動物生物量粒徑譜呈現雙峰模式，分別是小型底棲動物和大型底棲動物；沉積物中的葉綠素a以及中值粒徑對生物量粒徑譜有著重要的影響。鄧可等[4]和王睿照等[5]利用南黃海典型站位的底棲動物粒徑譜計算了底棲動物群落的平均次級生產力和耗氧量。張青田等[6]通過構建底棲動物正態化生物量粒徑譜的方式比較了渤海灣、東海、黃海和黃河口的生產量。上述的研究均是基于潮下帶底棲動物進行的，關于潮間帶底棲動物粒徑譜的研究，僅查閱到廈門大學的3篇碩士論文研究了潮間帶紅樹林濕地的底棲動物粒徑譜[7- 9]。本研究根據2010 年1月、4月、7月、10月在湛江高橋紅樹林濕地4種植物生境獲得的大型和小型底棲動物數據，構建了湛江高橋紅樹林濕地底棲動物生物量粒徑譜，以期開創我國紅樹林濕地底棲動物粒徑譜研究，為紅樹林濕地的生態保護和持續利用提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區域

廣東湛江紅樹林自然保護區位于廣東省湛江市境內，面積 2.03 萬hm2，是我國現存紅樹林面積最大的一個自然保護區，1997年晉升為國家級自然保護區。該保護區地處我國大陸最南端的雷州半島東、南、西面海岸灘涂帶，是北部灣紅樹林生態系統的重要部分，其中有林面積 12375 hm2，宜林灘涂 7625 hm2， 是中國最有代表性的紅樹林生態類型。受熱帶海洋氣候的影響，沿海灘涂上分布著較大面積的紅樹林植被，其中紅樹植物有 12 科、16 屬、17 種，是除海南島外我國紅樹植物種類最多的地區。湛江紅樹林保護區作為我國現存紅樹林面積最大的一個自然保護區，是廣東西南部海岸天然紅樹林沼澤濕地類型的最好范例，在抗御臺風暴潮、減緩潮水流速、保持水土、控制堤岸侵蝕、吸收轉化污染物、凈化海水等方面發揮著極其重要的生態功能作用。

1.2 采樣時間和站位設置

于2010年1月(冬季)、4月(春季)、7月(夏季)、10月(秋季)，在廣東湛江高橋紅樹林區進行4個季度底棲動物生態調查。共布設木欖、桐花樹、無瓣海桑和鹽地鼠尾粟4種植物生境(圖1)[20]，前3種為紅樹植物，后1種為禾本科植物。

圖1 高橋紅樹林濕地底棲動物取樣站示意圖[20]Fig.1 Sampling stations of benthic fauna in Gaoqiao mangrove wetlands [20]

1.3 取樣及樣品處理

1.3.1 小型底棲動物

采用由注射器改造的內徑為2.9 cm的采樣管取樣，取樣深度為9 cm。并用5%的中性海水甲醛溶液固定，帶回實驗室進一步處理。用內徑為0.5 mm和0.042 mm孔徑的網篩篩選，LudoxTM溶液離心3次，取上清液置于解剖鏡下分選，制作永久封片。小型底棲動物在顯微鏡下測量每個生物體的體長(L，mm) 和最大體寬(W, mm)， 并由公式V=C×L×W2, 計算出各個類群個體的體積(V， nL)。式中, 系數C 依類群而不同[10]。體積(nL) 到濕重生物量(μg)的換算系數為1.13, 濕重生物量到干重乘以系數0.25[11]。

1.3.2大型底棲動物

采用25 cm×25 cm樣框、挖深30 cm，經0.5 mm孔徑網篩分選后，用5%的中性海水甲醛溶液固定后帶回實驗室。用琥紅染色后，在解剖鏡下挑選并分類計數。動物標本經吸水紙吸去體表水分后, 用感量為0.1 mg的電子分析天平稱重(濕重)，再按濕重∶干重=5∶1換算為干重[2]。

1.3.3 底棲動物粒徑譜繪制

本文構建了兩種類型的生物粒徑譜，生物量粒徑譜和正態化生物量粒徑譜，采用excel進行作圖及數據統計。生物量粒徑譜(BSS)以log2轉換的個體干重生物量(μg 干重/ind)為橫坐標劃分粒級，以log2轉換的單位面積(m2)上對應粒級的干重生物量(μg 干重/m2)為縱坐標，繪制生物量粒徑譜。正態化生物量粒徑譜(NBSS)以log2轉換的個體干重生物量(μg 干重/ind)劃分粒級，作為橫坐標；每個粒級上單位面積(m2) 總的干重生物量(μg 干重/m2)除以該粒級上個體干重的變化幅度(μg)，也經log2轉化后，作為縱坐標[12]。對這些點作回歸直線，得到正態化粒徑譜，同時得到斜率a和截距b。在繪制正態化粒徑譜的過程中，包含-2至14共17個粒級，不包括粒級大于14的稀有種。

2 結果

2.1 湛江高橋4種植物生境的底棲動物生物量粒徑譜

根據湛江高橋4種植物生境的底棲動物數據構建了生物量粒徑譜圖形，發現譜型均呈現不規則的鋸齒狀(圖2)。4種植物生境在-2粒級上都擁有較高的生物量，主要由海洋線蟲構成。木欖、桐花樹和無瓣海桑生境在0—4粒級之間出現一個明顯的波谷，這是由于在線蟲和寡毛類之間只有少量的小型底棲動物動吻類和海蟎類。鹽地鼠尾粟生境在0—4粒級之間沒有出現波谷，而在4粒級出現波谷，這是由于鹽地鼠尾粟生境的寡毛類動物棲息密度很低。桐花樹生境的粒級可以達到22，是由于在該生境采集到個體很大的紅樹蜆(Geloinacoaxans)。

圖2 高橋紅樹林濕地不同生境底棲動物生物量粒徑譜Fig.2 Biomass size spectra of benthic fauna in different biotopes in Gaoqiao mangrove wetlands

2.2 湛江高橋不同季節的底棲動物生物量粒徑譜

各季節的底棲動物生物量粒徑譜圖形基本相似(圖3)，即出現3個峰，第一峰在-2粒級，主要由線蟲構成；第二峰在4—12粒級，主要由寡毛類、多毛類和小個體甲殼類構成；第三峰在13—22粒級，主要由大個體腹足類、雙殼類和甲殼類構成。此外，在-2—4粒級之間出現一個明顯的波谷，與紅樹林(木欖、桐花樹和無瓣海桑)生境的底棲動物粒徑譜圖形相似。

2.3 湛江高橋不同植物生境的底棲動物正態化粒徑譜

圖3 湛江高橋紅樹林濕地4個季節的底棲動物生物量粒徑譜Fig.3 Biomass size spectra of benthic fauna in four seasons in Gaoqiao mangrove wetlands

分別對4種植物生境的底棲動物構建了正態化生物量粒徑譜圖形及回歸直線(圖4)，所有回歸結果具有顯著意義(P<0.05)。4種植物生境的正態化生物量粒徑譜的斜率都大于-1(表1)，即隨著生物個體的增大，粒級上的生物量也隨之增大。4種植物生境的正態化生物量粒徑譜，斜率范圍在-0.9696—-0.8388，斜率最大的是鹽地鼠尾粟生境，最小的是木欖生境；截距范圍在16.963—18.078，截距最大的是無瓣海桑生境，最小的是木欖。

圖4 高橋紅樹林濕地不同生境底棲動物生物量粒徑譜Fig.4 Normalized biomass spectra of benthos in different biotopes in Gaoqiao mangrove wetlands

2.4 湛江高橋不同季節的底棲動物正態化粒徑譜

分別對4個季節的底棲動物構建了正態化生物量粒徑譜圖形及回歸直線，所有回歸結果具有顯著意義(P<0.05)。構建的正態化生物量粒徑譜的斜率都大于-1。4個季節的正態化生物量粒徑譜斜率范圍在-0.9152—-0.7625，斜率最大的是冬季，最小的是春季；截距范圍在16.533—18.150，截距最大的是秋季，最小的則為春季。位于個體生物量最小對數粒級的為線蟲，其生物量明顯影響著粒徑譜的斜率(圖5)。

圖5 4個季節底棲動物生物量粒徑譜Fig.5 Normalized biomass spectra of benthos in four seasons

3 討論

3.1 高橋紅樹林濕地底棲動物生物量粒徑譜特點

湛江高橋紅樹林濕地底棲動物生物量粒徑譜有2個特點。(1)木欖、桐花樹和無棒海桑生境在0—4粒級之間出現一個明顯的波谷。(2)出現了3峰模式。但是，高橋紅樹林濕地底棲動物生物量粒徑譜的3峰模式與黃河口鄰近海域底棲動物生物量粒徑譜3峰模式[1]不同，前者第一峰在-2粒級，后者第一峰在-3—-1粒級，均由自由生活海洋線蟲構成[1]，由此推測，紅樹林濕地自由生活海洋線蟲個體比潮下帶的自由生活線蟲個體大。高橋紅樹林濕地底棲動物生物量粒徑譜的第二峰和第三峰也與黃河口鄰近海域底棲動物生物量粒徑譜第二峰和第三峰的粒級范圍不同，證實了潮間帶底棲動物群落組成與潮下帶底棲動物群落組成明顯差異。

表1 高橋紅樹林濕地底棲動物正態化生物量粒徑譜參數的比較Table 1 Parameter comparison of normalized biomass spectra of benthic fauna in Gaoqiao mangrove wetlands

BMS： 該站位粒徑譜中最小粒級的生物量Biomass of Minimum Size

Schwinghamer對加拿大芬迪灣和大西洋沿岸內灣的底棲生物群落構建的粒徑譜圖形顯示，小型和大型底棲動物分別形成波峰，通常成為雙峰模式，并在交匯處形成波谷[13]。黃河口鄰近海域底棲動物生物量粒徑譜粒級1—8是除海洋線蟲意外的其他小型底棲動物類群和一些小個體大型底棲動物，且在它們的交匯處(粒級1—3)形成波谷[1]。而Drags和Duplisea的研究結果顯示，生物量粒徑譜結果并不服從雙峰模式，并且也沒有明顯的大型-小型底棲動物波谷的出現[14-15]。本研究中，小型與大型底棲動物交匯區(粒級0—4)也形成波谷。Marina等認為波峰、波谷的出現并不是一個保守的現象，主要是取決于特殊物種的存在，不能簡單的歸于底質粒徑和棲息環境的差異[16]。本研究中，波峰所對應的粒級上出現的動物一般具有高的棲息密度的特點，例如，在無瓣海桑生境中，由于寬身閉口蟹(Cleistostomadilatatum)擁有高的棲息密度，使其在粒級13處形成一波峰；在鹽地鼠尾粟生境中，由于蜾蠃蜚(Crophiumsp.)擁有高的棲息密度，使其在粒級7處形成一波峰。由此而知，特殊物種的存在對生物量粒徑譜圖形產生了十分重要的影響。但是筆者認為，正是由于棲息環境的差異(例如有機質含量 、溶解氧濃度、底質粒徑等因素)，才產生了各生境中物種、優勢種的差異。此外，各季節的底棲動物生物量粒徑譜圖形相似，說明了季節的差異對粒徑譜結構的影響并不大。

3.2 高橋紅樹林濕地正態化生物量粒徑譜參數的生態特征

正態化生物量粒徑譜中有幾個參數：R2、斜率、截距、BMS，便于生態系統之間的比較。Sprules等提議用正態化生物量粒徑譜的斜率和截距作為水生生態系統結構的定量指標[12]。正態化生物量粒徑譜的斜率能夠用來描述生態系統中生物量的變化趨勢。當斜率為-1，生物量不隨生物個體的變化而變化；當斜率大于-1，生物量隨著生物個體的增大而增加；當斜率小于-1，生物量隨著生物個體的增大反而減小。湛江高橋紅樹林濕地不同植物生境、不同季節的底棲動物正態化生物量粒徑譜的斜率都大于-1，說明生物量隨著生物個體的增大而增加。正態化生物量粒徑譜的截距可用來描述生態系統的特征，反映生產力的水平，截距的差異反映了不同生態系統營養循環、利用以及生產力水平的差異。截距值大，生產力水平也高；截距值小，生產力水平低[17]。然而，Rice等認為描述正態化粒徑譜利用中值粒級高度要比利用斜率更為理想，因為中值粒級高度能夠消除正態化生物量粒徑譜中斜率與截距經驗關系所產生的影響[18-19]。此外，最小粒級的生物量(BMS)同樣能夠描述生態系統的特征。BMS越高，斜率值越小，生產力水平越高(截距值越大)。對湛江高橋不同植物生境、不同季節的正態化生物量粒徑譜截距、BMS進行比較，可以發現，在桐花樹和無瓣海桑生境的截距、 BMS高于木欖和鹽地鼠尾粟生境，這說明桐花樹和無瓣海桑生境的生產力水平較高，與大型底棲動物次級生產力的研究一致[20]；秋季的截距、BMS高于其他季節，這說明秋季的生產力水平較高，這與大型底棲動物次級生產力的研究結果不一致[20]，推測是由于在大型底棲動物次級生產力計算公式中，雙殼類的紅樹蜆等大個體生物對次級生產力起重大影響作用，而正態化粒級譜則去除了粒級大于14的生物。

在利文斯頓島(Livingston Island)開展的大型底棲動物群落的生物量粒徑譜的研究中，Salinas發現沿水深的梯度，正態化生物量粒徑譜的斜率有所變化，在水深小于100m的站位，斜率大于-1(a=-0.76)，截距值為7.79，正態化生物量粒徑譜曲線比較平緩[21]。王睿照等研究南黃海典型站位的斜率a大于-1，截距為13.6—14.4[2]，而鄧可等研究南黃海典型站位的斜率大于-1，截距13.202—14.807[4]。林秀春對湄洲灣貝類養殖灘涂的底棲動物進行相關研究，正態化粒徑譜的斜率大于-1，截距為13.141—17.542[3]。周細平對同安灣人工種植紅樹林底棲動物進行了研究，斜率大于-1，截距為13.382—20.608[8]。曹婧對漳江口紅樹林底棲動物進行了研究，斜率大于-1，截距為13.992—16.494[9]。本研究結果顯示，湛江高橋紅樹林濕地各植物生境的斜率大于-1，截距為16.963—18.078，與其他紅樹林濕地的結果接近。從紅樹林濕地與潮下帶底棲動物正態化生物量粒徑譜的斜率和截距比較可以看出，無論是紅樹林濕地或潮下帶，斜率均大于-1；截距紅樹林濕地略高于潮下帶，體現了紅樹林濕地高生產力的特點。

目前，底棲動物生物量粒徑譜的相關研究不多，且各研究間存在著一定的差異，例如，生物量計算方法不同、粒級劃分依據不同等。這就使得與底棲動物生物量粒徑譜相關的各研究之間缺乏可比性, 也阻礙了生物量粒徑譜成為有效的指示方法[3]。因此，制定統一的基礎研究方法以增強各研究之間的可比性顯得十分重要。

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Size spectrum of benthic fauna in Zhanjiang Gaoqiao Mangrove Wetlands, China

RAO Yiyong1, CAI Lizhe1，2,*, HUANG Congli1, LI Xiang1, ZHUO Yi1, GUO Tao1, YAN Lulu1, FU Sujing1, CHEN Xinwei1

1CollegeoftheEnvironment&Ecology,XiamenUniversity,Xiamen361102,China

2KeyLaboratoryoftheCoastalandWetlandEcosystems(XiamenUniversity),MinistryofEducation,Xiamen361102,China

The biomass size spectrum (BSS) theory was introduced by Sheldon et al. in 1972 to describe the features of marine pelagic ecosystems. Schwinghamer was the first to extend this concept to benthic assemblages. Traditionally, benthic communities are described by structural variables, such as abundance, species composition, and biodiversity indices. Analysis of the distribution of biomass by size is an ataxonomic approach to studying the structures and functions of the benthic communities. The introduction of the BSS theory provides a new method for benthic ecology research. Compared to taxonomic approaches for studying the structures and functions of benthic communities, the BSS theory is easier to operate, in which calculation errors caused by inaccurate taxonomic identification may be avoided. Because of the urgent need to understand the structures and functions of marine ecosystems, and to accurately detect the ecological systems, the fields of application for the BSS theory will become more extensive. In China, most studies on the size spectrum of zoobenthos have been conducted in the subtidal zone, with only a few studies having been conducted in the intertidal zone. In addition, no studies have been conducted in mangrove swamps. To provide a scientific basis for the ecological protection and sustainable use of the Gaoqiao Mangrove Wetlands, the BSS of the benthic fauna in this area was constructed from macrofaunal and meiofaunal samples collected in January, April, July, and October 2010. The main results showed that the BSS of the benthic fauna in Gaoqiao Mangrove Wetlands exhibits 3 peaks. The first peak appeared at a grain size of -2, and comprised nematodes. The second peak appeared at grain sizes of 4—12, and comprised oligochaetes, polychaetes, and small-bodied crustaceans. The third peak appeared at grain sizes of 13—22, and comprised large-bodied gastropods, bivalves, and crustaceans. ForAegicerascorniculatum,SonneratiaapetalaandBruguieragymnorrhizabiotopes, there was a trough at grain sizes 0—4, which was the intersection grain size between macrofauna and meiofauna. The slope values of the normalized biomass size spectra (NBSS) were greater than -1, while the intercepts ranged from 16.533 to 18.150. The intercepts and the biomass of minimum size (BMS) forA.corniculatumandS.apetalabiotopes were higher than those inB.gymnorrhizaandSporobolusvirginicusbiotopes. This result indicated that zoobenthic productivity in theA.corniculatum, andS.apetalabiotopes were higher than that in theB.gymnorrhizaandS.virginicusbiotopes. The intercept and BMS in fall were higher than those in other seasons, indicating that zoobenthic productivity was higher in fall compared to the other seasons.

benthic fauna; size spectrum; mangrove wetland; Zhanjiang

國家自然科學基金(41176089，41376113)

2014- 02- 16;

日期:2015- 04- 14

10.5846/stxb201402160265

*通訊作者Corresponding author.E-mail: cailizhe@xmu.edu.cn

饒義勇，蔡立哲，黃聰麗，李想，卓異，郭濤，顏露露，傅素晶，陳昕韡.湛江高橋紅樹林濕地底棲動物粒徑譜.生態學報,2015,35(21):7182- 7189.

Rao Y Y, Cai L Z, Huang C L, Li X, Zhuo Y, Guo T, Yan L L, Fu S J, Chen X W.Size spectrum of benthic fauna in Zhanjiang Gaoqiao Mangrove Wetlands, China.Acta Ecologica Sinica,2015,35(21):7182- 7189.