長江口水域夏季魚卵和仔稚魚年間變化

劉守海，王金輝，劉材材,*,秦玉濤，劉志國，鄧邦平

1 國家海洋局東海環境監測中心，上海 200137 2 國家海洋局海洋赤潮災害立體監測技術與應用重點實驗室，上海 200137

長江口水域夏季魚卵和仔稚魚年間變化

劉守海1,2，王金輝1,2，劉材材1,2,*,秦玉濤1,2，劉志國1,2，鄧邦平1,2

1 國家海洋局東海環境監測中心，上海 200137 2 國家海洋局海洋赤潮災害立體監測技術與應用重點實驗室，上海 200137

基于2005 年、2008 年、2009 年和2011 年8 月(夏季)在長江口水域(30°30′—31°45′ N，121°15′—123°10′ E) 4 個航次的浮游生物拖網資料，分析了長江口水域魚卵和仔稚魚的種類組成、數量分布特征及其年間變化。結果表明：4 個航次采集的魚卵和仔稚魚鑒定到種的種類有17 種，隸屬于8 目13 科，以鱸形目種類最多，11 種，其次是鯡形目，5 種，其他各目種類均小于5 種；種類數存在明顯年間差異，2005 年種類數最多(魚卵3 種，仔稚魚8 種)，其次是2009 年和2011 年，2008 年種類數最少(魚卵1種，仔稚魚5 種)。優勢種年間更替明顯，長蛇鯔(Sauridaelongata)、蝦虎魚(Gobiidae spp.)和中華小公魚(Stolephoruschinensis)在2005 年是優勢種，2008 年優勢種為鳀魚(Engraulisjaponicus)，2009 年優勢種為鳀魚、寡鱗飄魚(Pseudolaubucaengraulis)、蝦虎魚等，2011 年蝦虎魚和小公魚(包括小公魚屬未定種Stolephorusspp.和中華小公魚Stolephoruschinensis)成為優勢種。2005 年魚卵和仔稚魚數量分布的密集區在嵊泗列島附近水域，2008 年魚卵和仔稚魚出現較少，未出現明顯的數量密集區；2009 年魚卵數量較少，仔稚魚數量較多，密集區主要分布在在長江口以外123° E附近水域；2011 年魚卵主要分布在在長江北支口門外附近水域，仔稚魚在調查區內分布相對均勻。

長江口; 魚卵; 仔稚魚; 年間變化

長江口水域由于長江徑流帶來了大量的營養物質，孕育了豐富的餌料資源，使之成為多種經濟魚類的產卵、索餌和育幼的重要場所，也是我國重要的漁場[1]。三峽水庫2006 年夏季基本完成蓄水，2006 年9 月水位提高到156 m，開始運行[2]。三峽水庫的建成運行改變了長江徑流的季節變化規律，使得夏季長江徑流量減少，改變了長江口水域的生態環境，并將進一步影響該水域漁業資源的補充[3]。

國外學者針對上游水庫建設對河口魚卵和仔稚魚的影響開展了大量研究：如Faria等[4]研究發現，歐洲最大的阿爾克瓦水壩的使用引起瓜迪亞納河口及其鄰近水域鹽度的變化，從而成為影響魚卵、仔稚魚豐度和分布的重要因素。Rowell等[5]研究發現，科羅拉多河(Colorado River)大壩的修建對河口生活的石首魚科魚類麥氏托頭石首魚(Totoabamacdonaldi)種群生長有明顯的變化，大壩修建前的麥氏托頭石首魚幼魚生長速率是修建后的兩倍。Doornbos[6]對赫雷弗靈恩(Grevelingen)河口上游大壩截水前后的研究也發現魚類群落發生了變化。

三峽工程建設后，我國學者針對該水域也開展了廣泛的研究，王金輝等[7]研究發現，由于三峽工程建設，長江口門以內區域浮游生物種類明顯下降，浮游生物群落結構發生變化，硅藻比重減少，甲藻增加。丁月旻等[8]研究結果表明，2007 年和2009 年秋季長江口魚卵和仔稚魚群落種類、豐度和多樣性均有顯著提高，并且群落結構發生顯著變異。三峽工程對河口魚卵和仔稚魚群落變化的研究也有報道，例如劉淑德等[9]、丁月旻等[8]分別對春季和秋季的長江口魚卵和仔稚魚的群落結構進行了研究，但是對徑流量顯著減少的夏季卻鮮見報道。另外，還有長江口水域魚卵、仔稚魚分布的相關研究[3，8- 16]，針對魚卵、仔稚魚年間變化的研究僅見于劉淑德等[11]和丁月旻等[8]。

本文利用三峽工程高位蓄水完成前2005 年(156 m高位蓄水前)和2008 年、2009 年、2011 年(運行后)在長江口水域的魚卵、仔稚魚定點調查資料，通過長江口水域魚卵、仔稚魚的種類組成、數量分布及其年間變化的分析，研究水庫工程等人類活動對河口魚卵和仔稚魚群落特征的影響，為河口生態環境保護提供基礎數據。

1 材料與方法

數據來源于2005 年、2008 年、2009 年以及2011 年在長江口水域(30°30′—31°45′ N，121°15′—123°10′ E)夏季(8 月)的魚卵和仔稚魚調查資料，調查共設20 個站位(圖1)。樣品采集用淺水Ⅰ型浮游生物網(口徑50 cm、篩絹CQ14、孔徑0.505 mm)，由底至表進行垂直拖網。樣品采集和處理均按照《海洋調查規范——海洋生物調查》(GB12763.6-91)進行。采集的魚卵和仔稚魚樣品加體積分數為5%的福爾馬林溶液固定保存。樣品鑒定及個體計數參考《中國近海魚卵和仔魚》[17]進行。對于無法鑒定到種但是能夠鑒定到科的物種，在記錄時用科名代替；對于無法鑒定的種類用未定種命名。

2 結果

2.1 種類組成及年間變化

2005 年，2008 年，2009 年和2011 年的8 月采集的魚卵和仔稚魚隸屬于8 目13 科，其中鑒定到種的有17 種，鑒定到屬的有7 個，鑒定到科的有5 個(表1)。其中鱸形目種類數最多。其中，作為長江口重要經濟種類的鳳鱭(Coiliamystus)在2005 年和2011 年出現，而2008 年和2009 年都沒有出現。小公魚(Stolephorusspp.)僅出現在2005 年和2011 年，2008 年和2009 年沒有出現。

2005 年鑒定到種的魚卵有3 種，仔稚魚有8 種；2008 年鑒定到種的魚卵只有1 種，有5 種仔稚魚鑒定到種；2009 年鑒定到種的魚卵有3 種，仔稚魚有2 種；2011 年鑒定到種的魚卵有3 種，仔稚魚有5 種。魚卵種類數以2005 年和2011 年最多，仔稚魚種類數以2005 年最多，2009 年最少(圖2)。

圖1 采樣站位Fig.1 Location of sampling stations

圖2 魚卵和仔稚魚種數的年際變化 Fig.2 Inter-annual variation in species number of fish eggs, larvae and juveniles

表1 長江口水域魚卵和仔稚魚名錄Table 1 The categories of fish eggs, larvae and juveniles in Yangtze River Estuary

2.2 魚卵、仔稚魚優勢種類的年際變化

以個體總數比例≥10%的種類為優勢種[18]。2005 年，長蛇鯔(Sauridaelongata)是魚卵優勢種，中華小公魚(Stolephoruschinensis)和蝦虎魚(Gobiidae spp.)是仔稚魚優勢種；2008 年魚卵和仔稚魚的優勢種均為鳀魚(Engraulisjaponicus)；2009 年鳀魚是魚卵優勢種，仔稚魚優勢種有寡鱗飄魚(Pseudolaubucaengraulis)、蝦虎魚等；小公魚是2011 年魚卵的優勢種類，小公魚和蝦虎魚是仔稚魚的優勢種(表2)。

表2 長江口水域魚卵和仔稚魚優勢種總量比例的年際變化Table 2 Inter-annual variation in the percent of dominant species to total abundance of fish eggs, larvae and juveniles in Yangtze River Estuary

2.3 數量分布及年際變化

長江口水域魚卵和仔稚魚數量及其分布格局存在明顯年間變化(圖3,圖4)。2005年有10 個站采到魚卵，高值區出現在嵊泗列島附近水域，口內站位也有魚卵出現；2008 年魚卵數量較少，20 個站位中只有2 個站采到，分別是位于長江北支口門處和嵊泗列島附近水域；2009 年有10 個站采到魚卵，無高值區出現；2011 年有10 個站采到魚卵，高值出現在長江北支口門外和嵊泗列島附近水域(圖3)。比較各站位4 年魚卵數量分布，顯示嵊泗列島和長江北支口門附近水域魚卵數量最高。而長江口南支河口水域魚卵數量較低，僅在2005 年出現魚卵(圖3)。

圖3 長江口水域魚卵數量分布(ind /m3)Fig.3 Distribution and abundance of fish eggs in Yangtze River Estuary

圖4 長江口水域仔稚魚數量分布(ind /m3)Fig.4 Distribution and abundance of fish larvae and juveniles in Yangtze River Estuary

2005 年仔稚魚高值區主要分布在長江口咸淡交錯水域及嵊泗列島附近水域，主要是中華小公魚、白姑魚(Argyrosomusargentatus)和舌鰨屬未定種(Cynoglossusspp.)等構成；2008 年只有3 個站采到仔稚魚且豐度均較低；2009 年仔稚魚共有12 個站采到，高值區主要分布在長江口以外123° E附近水域，主要由舌鰨屬未定種組成，此外，在長江口口內水域采到寡鱗飄魚的仔稚魚；2011 年仔稚魚分布較均勻(圖4)。比較4 年各站位仔稚魚數量顯示，2005 年仔稚魚數量最多，主要分布在嵊泗列島附近水域(圖4)。

3 討論

魚卵和仔稚魚是魚類生命周期中的初級階段，也是最為脆弱的時期。海洋環境因素的細微變化將對其發育、生長直至種群的補充產生強烈影響[19]。魚卵和仔稚魚對環境變化敏感，對環境的響應是非線性的，且復雜。影響河口魚卵仔稚魚的環境因素眾多，例如徑流量[15]、過度捕撈[20]、環境污染[21]、生境破碎化[22]等等。研究表明，徑流量是影響長江口魚卵仔稚魚物種組成和優勢種年間變異的關鍵因子[20,23]。

3.1 種類及優勢種的年間變化

長江流域水庫工程的建成運行，改變了長江下泄徑流量的變化規律[24]、造成長江來水中含沙量[25]、淡水資源[26]、葉綠素[27]、長江口基礎生物資源等生態變化[7,28]，對長江口生態環境，尤其是鹽度環境帶來顯著影響。使得鹽度成為決定河口魚類空間分布的主要因子之一[29]。蔣玫等[3]研究了長江口河口及鄰近水域仔稚魚群落結構與環境因子的關系，結果表明夏季長江口仔稚魚淡水群落的豐度與徑流量和鹽度的相關系數較高，長江口仔稚魚咸水群落的豐度與鹽度的相關系數較高。認為鹽度可能是造成長江河口仔稚魚群落結構時空差異性的主要原因。

2005年魚卵和仔稚魚的種類數均大于運行后(2008 年、2009 年和2011 年)的種類數(表1和圖1)。蔣玫等[15]認為對于徑流量相對較小的年份，魚卵數量明顯地減少，分布范圍內移縮小。洪峰減少，徑流量變化幅度趨緩，引起的海洋水系分布及消長變化，進一步影響魚卵、仔稚魚的種類數變化[28]。在三峽工程運行后的2008 年和2009 年，由于夏季沖淡水勢力的減弱，外海水團對河口的入侵，造成咸淡水區域的西移，外海種隨著外海水團西移，導致調查海域出現的種類多為外海種，例如2008 年和2009 年的魚卵主要優勢種為鳀魚，比例均超過50%(表2)。河口沿岸優勢種中華小公魚在三峽工程建成運行前的2005 年數量較多，運行后的2008 年和2009 年則沒有出現，到2011 年中華小公魚數量有所上升，小公魚屬未定種重新成為優勢種類(表2)。2005—2011年，魚卵仔稚魚優勢種類發生了變化。

有學者認為長江口仔稚魚某些優勢種的變化甚至消失，可能與三峽大壩建設期徑流量和泥沙量的調控變動有關[3]。三峽水庫蓄水后，影響徑流分布，從而改變了長江口及其鄰近海域的理化和生物因子的原因，由于河口環境條件波動較大，魚卵和仔稚魚的種類、數量、優勢種的結構也會相應地發生變動，并且部分魚類的生殖時間上也出現了相應的改變[13]。長江徑流量改變，造成了河口區域魚卵和仔稚魚優勢種類的變化。綜上所述，由于三峽工程對來水資源的調蓄作用，導致長江徑流量的減少，造成外海水團對河口的入侵，對河口漁場環境造成了明顯影響，表現為8 月河口種沿岸種的減少，外海種數量增加。

3.2 數量分布的年間變化

長江流域上的筑庫建壩、截流引水，改變了徑流和泥沙輸運原有的季節性與年際變化的格局，引起生物群落的變化[30]。例如，有研究表明，與三峽工程蓄水前對比，懸浮體高值區的界限往西移動了近半個經度，同季節的葉綠素含量的平均值降低[27]。另有研究表明徑流量的輸入對長江口浮游植物豐度分布尤其是近岸低鹽性的中肋骨條藻(Skeletonemacostatum)分布有著決定性的影響[31-32]。魚類產卵中心位置的變化隨長江入海流量多少和影響的鹽度、透明度變化而趨近岸或離岸移動[1]。

本研究中，2008 年魚卵和仔稚魚的數量較2005 年有顯著降低。2005 年魚卵和仔稚魚數量的高值區出現在嵊泗列島附近水域；2008 年魚卵和仔稚魚出現較少，未出現明顯的高值區；2009 年魚卵數量較少，而仔稚魚出現較多，高值區在長江口以外123° E附近水域；2011 年魚卵高值出現在長江北支口門外附近水域，仔稚魚多分布較均勻(圖3和圖4)。魚卵和仔稚魚豐度的變化與環境變化密切相關。Faria等[4]對瓜迪亞納河口研究，認為徑流變化將對河口魚卵和仔稚魚產生影響，徑流減少，河口的營養物質不能被運輸到河岸，河岸邊的仔稚魚數量也減少。

三峽大壩建成后，由于8 月長江徑流量的減少，也使得入海泥沙量同步減少，引起了河口水域海水透明度的增加，可能使浮游植物高生產力區向海岸擴展，許多魚類的產卵索餌場位置均會有相應的變化[33]。三峽水庫蓄水后的2004 年長江口春季魚卵和仔稚魚豐度迅速下降，僅為1999 年的13.9%和2001 年的4.3%，2007 年略有回升；魚卵和仔稚魚群落結構年度間差異顯著，2004 年魚卵和仔稚魚群落結構與1999 年和2001 年相異性最高，群落相似性以2004 和2007 年最高，達71.17%。與蓄水前相比，蓄水后的長江口魚卵和仔稚魚群落多樣性也顯著下降[34]。本研究中，2009 年和2011 年魚卵和仔稚魚的數量、分布區域均略有回升，且2011 年魚卵的高值出現在長江北支口門外附近水域，較2005 年的高值區有西移動的趨勢，可能與水庫蓄水，徑流量減少，外海水團接近河口有關，河口水域海水透明度的增加。

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Inter-annual variation in pelagic fish egg, larval, and juvenile assemblages during summer in the Yangtze River Estuary, China

LIU Shouhai1,2, WANG Jinhui1,2, LIU Caicai1,2,*, QIN Yutao1,2, LIU Zhiguo1,2, DENG Bangping1,2

1EastChinaSeaEnvironmentalMonitoringCenter,StateOceanicAdministration,Shanghai200137,China

2KeyLaboratoryofIntegratedMonitoringandAppliedTechnologyforMarineHarmfulAlgalBlooms,StateOceanicAdministration,Shanghai200137,China

Important fish life history and ecological information may be obtained from fish eggs, larvae, and juveniles; therefore, these developmental stages play an important role in environment impact assessments, fishery stock analyses, fish propagation, seeding release, and fish farming. Fish eggs, larvae, and juveniles are mainly found in near-surface waters. Growth and survival during the earliest life stages of fishes are important, because variability in survival during these early developmental stages may lead to great differences in the number of recruits that survive to catchable size. Physical factors, such as ocean circulation, frontal systems, and turbulence, represent major parameters that control the survival and growth of fish eggs, larvae and juveniles. The Yangtze River Estuary is an important spawning ground for many commercially important fishes. Furthermore, salinity and temperature have also been shown to be the most important parameters affecting the distribution and abundance of fish eggs, larvae, and juveniles. In recent decades, the Yangtze River Estuary has been subject to major human-induced environmental changes, particularly following the construction of the Three Gorges Dam in the upper reaches of the river. Negative impacts on fish egg, larval, and juvenile assemblages have been observed in other estuaries after dam construction. However, the potential impact of environmental changes on the fish egg, larval, and juvenile assemblages in the Yangtze River Estuary remain unclear. We investigated the fish egg, larval, and juvenile assemblages in the Yangtze River Estuary (30°30′—31°45′ N, 121°15′—123°10′ E) in the summers of 2005, 2008, 2009, and 2011. Species composition, distribution pattern, and annual variation in fish eggs, larvae, and juveniles were studied. The results showed that a total of 17 fish species were present in the river. These species belonged to 8 orders and 13 families. Perciformes was the most diverse order, with 11 species; the second group was Cluperformes with 5 species, while all other groups had less than 5 species. The highest number of species was recorded in the summer of 2005 (3 fish eggs, 8 fish larvae), while the lowest number of species was recorded in the summer of 2008 (1 fish egg, 5 fish larvae). Yearly succession of dominant species was observed. For example, sedentary estuarine or coastal species, includingSauridaelongate, Gobiidae spp., andStolephoruschinensis, were the numerically dominant species in 2005. In comparison, the marine migratory speciesEngraulisjaponicuswas the dominant species in both 2008 and 2009. Yet,Stolephorusspp. regained dominance in 2011. Fish eggs, larvae, and juveniles were mainly distributed in the waters adjacent to Shengsi Archipelago in 2005. The abundance of fish eggs, larvae, and juveniles was low in 2008, with no noticeable peak being documented in the study area. In 2009, although the abundance of fish eggs was low, the abundance of fish larvae and juveniles increased compared to 2008. Fish larvae and juveniles were mainly distributed in the region near 123°E, off the Yangtze River Estuary. The peak abundance of fish eggs in 2011 was near the mouth of the North branch of the river. In general, salinity may be the most important factor influencing the spatial distribution of fish eggs, larvae, and juveniles in the Yangtze River Estuary.

the Yangtze River Estuary; fish eggs; fish larvae and juveniles; inter-annual variation

海洋公益性行業科研專項(201305027); 海洋赤潮災害立體監測技術與應用國家海洋局重點實驗室資助課題(MATHAB201303, MATHAB201402)

2013- 10- 27;

日期:2015- 04- 14

10.5846/stxb201310272588

*通訊作者Corresponding author.E-mail: liucaicai@eastsea.gov.cn

劉守海，王金輝，劉材材,秦玉濤，劉志國,鄧邦平.長江口水域夏季魚卵和仔稚魚年間變化.生態學報,2015,35(21):7190- 7197.

Liu S H, Wang J H, Liu C C, Qin Y T, Liu Z G, Deng B P.Inter-annual variation in pelagic fish egg, larval, and juvenile assemblages during summer in the Yangtze River Estuary, China.Acta Ecologica Sinica,2015,35(21):7190- 7197.