大豆異黃酮對魚類生長作用的研究進展?

汝少國， 陳 棟， 王 蔚

(中國海洋大學海洋生命學院, 山東 青島 266003)

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綜 述

大豆異黃酮對魚類生長作用的研究進展?

汝少國， 陳 棟， 王 蔚

(中國海洋大學海洋生命學院, 山東 青島 266003)

大豆異黃酮是廣泛存在于大豆中的一類非甾族雜環多酚類化合物，它對魚類生長的作用還未得到一致結論，這限制了大豆蛋白源魚飼料的開發利用。本文綜述了大豆異黃酮對魚類生長的影響及其可能的作用機制，展望了該領域的研究方向，以期為魚粉蛋白源替代提供參考依據。

大豆異黃酮； 魚類； 生長作用

大豆異黃酮(Soybean Isoflavones，SI)是大豆中的一類非甾族雜環多酚類化合物，含量約為1200～4216μg/g。目前己發現12種化合物，包括金雀異黃素(Genistein)、大豆黃酮(Daidzein)和大豆黃素(Gycitein)3種游離型的苷元及9種對應的結合型糖苷。其中，苷元約占大豆異黃酮總量的2%～5%(w/w)，糖苷約占其總量的95%～98%(w/w)。大豆異黃酮與雌激素17β-雌二醇(E2)結構相似，可以與雌激素受體(ERs)結合，具有類雌激素活性(約為E2的l0-4～10-3)，屬于植物性雌激素[1]。

魚類每天需要從食物中攝入大量蛋白質，傳統的魚飼料主要采用魚粉為蛋白源，據統計，全球漁獲量的35%被用來生產魚粉。在海水魚飼料中，魚粉含量一般為30%～50%。近年來，隨著水產養殖業的發展，對水產飼料的需求量大增，但由于過度捕撈和不良氣候的影響，世界魚粉的總產量正逐年下降，這種供需矛盾的不斷加大導致魚粉價格急劇上升，因此開發新型的飼料蛋白源成為當前十分緊迫的任務，而大豆蛋白具有消化吸收率高、氨基酸組成較好、價格低廉和資源豐富等特點，成為首選替代品[2]。但大豆蛋白中富含大豆異黃酮，在大豆濃縮蛋白中檢出金雀異黃素和大豆黃酮的最高含量分別為5900和1990μg/g[3]，當飼料中的50%魚粉完全被大豆濃縮蛋白替代時，飼料中的金雀異黃素和黃豆苷元將分別接近3000和1000μg/g。而在實際應用中，Ishibashi等[4]檢測出商業鯉魚飼料中總異黃酮質量比為810μg/g，商業鱒魚餌料中總異黃酮質量比為80μg/g。魚體的生長狀況是水產養殖中的重要經濟性狀，但大豆異黃酮對魚類生長的作用目前卻尚無定論，值得深入研究和探討。本文綜述了大豆異黃酮對魚類生長的影響，并討論了可能的作用機制。

1 大豆異黃酮對魚類生長的影響

大豆蛋白作為重要替代蛋白源富含大豆異黃酮，因此大豆異黃酮對魚類生長發育的影響直接關系到豆粉在水產飼料中的應用。目前，大豆異黃酮對魚類生長影響的研究大多集中在用豆粉替代水產飼料中的魚粉后對魚類生長產生的間接影響上。很多研究表明，不同的豆粉替代比例對不同魚類的生長會產生不同影響，豆粉過多的替代飼料中的魚粉，往往會引起魚的攝食量減少、轉化率降低、生長緩慢、體組成發生異常改變等問題。其中，Dabrowski研究發現，當用豆粉替代25%魚粉時，會抑制虹鱒(Salmogairdneri)的生長；而當替代比率超過50%時，會使虹鱒生長停止并且出現較高的死亡率[5]。潘勇以鱸魚(Lateolabraxjaponicus)為研究對象，發現當豆粉的替代比率超過40%時會明顯抑制鱸魚的生長[6]。Mambrini、Adrian針對虹鱒(Oncorhynchusmykiss)和大菱鲆(Barbodesaltus)的研究同時發現，當豆粉的替代比率超過50%時會顯著降低魚的攝食量、飼料利用率和生長率[3,7]。Yamamoto用豆粉完全替代魚粉的飼料來飼喂虹鱒(Oncorhynchusmykiss)，結果發現，替代組飼喂的魚終末體重、特定生長率、飼料效率和蛋白質效率均顯著低于對照組[8]。El-Saidy和Gaber用豆粉完全替代魚粉的飼料飼喂羅非魚(Oreochromisniloticus)，也同樣出現了以上類似結果[9]。

也有很多研究表明，當用豆粉部分替代魚粉，對魚類的生長沒有顯著影響。Cater報道，在大西洋鮭魚(Salmosalar)的飼料中，當豆粉替代比率低于30%時，對魚的生長性能沒有明顯影響[10]。Lin以羅非魚(Oreochromisniloticus×O.aureus)為研究對象，發現當豆粉的替代比率低于75%時，對這些魚的生長性能無不良影響[11]。而王廣軍對軍曹魚(Rachycentroncanadum)的研究表明，當豆粕的替代比率低于10%時，對其生長沒有影響[12]。

也有較少研究表明，豆粉替代魚粉也會促進魚類的生長。Abel報道，在鯉魚的飼料中，用全脂大豆粉替代魚粉，鯉魚也同樣表現出較好的生長性能[13]。而對南方鲇(Silurusmeridionalis)，當豆粉替代魚粉13%～39%時，南方鲇的生長率及飼料利用率均高于對照組[14]。

綜上，在用豆粉替代飼料中魚粉的研究中，大多情況下會對魚類生長有抑制作用[5-9]，部分研究表明對魚類生長沒有顯著影響[10-12]，較少情況下對魚類生長有促進作用[13-15]。豆粉替代飼料對魚類生長表現出不同的影響，可能與大豆異黃酮的組分差異、魚的種類、性別、食性、大小、生理狀態、大豆蛋白品質和養殖系統等多種因素相關。

為進一步弄清大豆異黃酮對魚類生長的直接作用，一些研究通過向魚飼料中添加不同濃度的大豆異黃酮觀察對魚類生長的影響。有限的研究結果表明，低濃度的大豆黃酮對魚類生長有一定促進作用，低濃度金雀異黃素對魚類生長無顯著影響，高濃度金雀異黃素對魚類生長則具有抑制作用。Tzchori向歐洲鰻鱺(Anguillaanguilla)飼料中添加大豆黃酮2、20μg/g時會促進歐洲鰻鱺生長[16]。余祖功也觀察到添加了大豆黃酮10μg/g的飼料可促進奧利亞羅非魚(Oreochromisaureus)雄魚的生長，但對雌魚沒有影響[17]。Gustavo以添加了500μg/g金雀異黃素的飼料喂養羅非魚雌魚(Oreochromisniloticus)，發現對其終末體重、特定生長率和成活率均沒有顯著影響[18]。Pollack等觀察到飼料中的金雀異黃素含量低于800μg/g時，對條紋鱸(Moronesaxatilis)的生長沒有明顯影響[19]。Kinarm也觀察到餌料中金雀異黃素含量為750μg/g時，對黃金鱸魚(Percaflavescens)生長無顯著影響，但當金雀異黃素含量提高至7500μg/g時，明顯抑制了雌性黃金鱸的生長[20]。蔡英華以金雀異黃素含量超過3100μg/g的飼料喂食牙鲆(Paralichthysolivaceus)，其體重和特定生長率均顯著下降，并在喂食15～28d時出現持續死亡[21]。張偉向異育銀鯽(Carassiusauratusgibelio×Cyprinuscarpio)的飼料中添加大豆異黃酮，當含量在4800μg/g以下時對異育銀鯽的生長沒有顯著影響，而當含量超過7200μg/g時則顯著抑制其生長[22]。而對牙鲆的研究也得出了幾乎類似的結果[23]。

2 大豆異黃酮影響魚類生長的作用機制

動物的生長主要受到營養和內分泌兩方面因素的調控。營養方面，大豆異黃酮通過調控有關代謝酶活性而干擾對主要營養物質的吸收與代謝，進而影響動物的生長。內分泌方面，大豆異黃酮主要通過調控GH/IGF-I (Growth Hormone/Insulin-like Growth Factor-I axis, GH/IGF-I axis)軸而影響動物的生長。

2.1 干擾營養物質的代謝

大豆異黃酮通過干擾糖類、蛋白、脂肪、鈣、磷等營養物質的代謝而對動物的生長產生一定影響，此類研究在哺乳動物研究較多，魚類中相對較少。

2.1.1 調節糖代謝 利用大鼠肝細胞研究表明，金雀異黃素專一性抑制由表皮生長因子(EGF)對糖原磷酸化酶的激活通路，能部分激活磷酸化酶，減弱糖原合成酶活性[24]。而利用體外培養的SD大鼠小腸上皮細胞的試驗表明，0.1、0.5ng/mL的大豆黃酮和0.5、1.0ng/mL的金雀異黃素對離體小腸葡萄糖的吸收具有促進作用。其可能的機制是大豆黃酮通過激活PPAR受體調控機體糖代謝[25]。在仔豬中，用添加了大豆黃酮的飼料飼喂斷奶前的仔豬，發現能夠極顯著地提高仔豬空腸粘膜和結腸粘膜中乳糖酶和麥芽糖酶的活性，從而提高仔豬對二糖的利用率[26]。而在魚類中，大豆異黃酮對糖類物質代謝的相關研究較少，蔡英華研究表明，金雀異黃素對牙鲆肝臟和腸中的淀粉酶比活力有明顯的抑制作用[21]。

2.1.2 調節蛋白代謝 大豆黃酮可抑制蛋白質的分解。一些研究表明，大豆黃酮可在一定程度上抑制大鼠肝組織中谷丙轉氨酶(GPT)活性，GPT是氨基酸之間的轉氨酶，它可催化丙氨酸脫氨成α-酮戊二酸，而丙氨酸是肌蛋白分解所產生氨的主要運出形式，從而抑制了肌蛋白的分解，同時通過增加對大鼠肝臟氮的儲留，促進大鼠肝細胞蛋白質的合成。Lin對羅非魚的研究也表明，當豆粉替代魚粉超過50%時，會顯著抑制GPT活性[11]。酪氨酸激酶是重要的信號調節因子，通過將胞外信號傳至胞內控制細胞的增殖、分化、成活及代謝。Marcus研究發現，IGF-I和EGF能夠刺激豬成肌細胞的DNA合成，而金雀異黃素和大豆黃酮可以通過抑制IGF-IR和EGFR酪氨酸蛋白激酶的活性抑制IGF-IR和EGFR基因的表達，進而抑制成肌細胞的生長增殖[27]。在魚類中，蔡英華報道，金雀異黃素能夠明顯抑制牙鲆肝臟、胃和腸中蛋白酶的活性，從而抑制了牙鲆的生長[21]，而蛋白酶活性是反映生長性能的重要指標[28]。

2.1.3 調節脂肪代謝 6-磷酸葡萄糖脫氫酶(6-GPDH)是磷酸戊糖途徑的關鍵酶之一，在脂肪代謝中占有比較重要的地位，其中間產物磷酸丙糖可用于合成脂肪，并且磷酸戊糖途徑所產生的大量NADPH，也是脂肪合成所需的，因此G6PDH也是被認為促進脂肪合成的一個關鍵酶，其活性與脂肪代謝密切相關。鄭元林在大鼠上的研究表明，大豆黃酮可提高大鼠肝臟中6-GPDH的活性，從而間接影響肝臟組織中的脂肪代謝[29]。劉皙潔對肉雞的研究表明，大豆黃酮通過抑制脂蛋白酯酶的活性而降低肉雞的脂肪沉積[30]。與之相類似，Orsolya研究表明大豆黃酮可能是通過抑制脂蛋白酯酶mRNA的表達，或提高過氧化物酶體增殖受體(PPAR)活性而調控大鼠體內脂肪代謝[31]。Kim的研究則進一步證實，金雀異黃素作為PPAR的配體，通過與之結合而激活PPAR，被激活的PPAR可與雌激素反應元件相結合，調控相關基因的轉錄表達，進而調節脂肪代謝[32]。針對魚類的相關研究較少，有限的研究表明，大豆蛋白組牙鲆胃和前腸的脂肪酶活性顯著高于魚粉組[33]，而對大豆異黃酮是否通過PPAR途徑在魚類脂肪代謝中發揮作用尚未得到證實。

2.1.4 調節鈣、磷等的代謝 很多研究表明，大豆黃酮能夠促進動物對鈣、磷的吸收利用，促進骨骼的發育。大豆黃酮通過提高堿性磷酸酶活性，以及提高細胞基質鈣含量和降鈣素含量，刺激成骨細胞增殖[34]。例如，大豆黃酮可以降低蛋雞血清堿性磷酸酶活性，從而提高蛋雞產蛋后期蛋殼品質，增加骨密度并提高血清鈣含量[35]。還有研究表明，大豆黃酮不僅可以促進鈣、磷等元素的吸收與沉積，還可以促進鐵、鋅、錳和鎂等微量元素在骨骼的沉積，改善骨質的微量元素代謝障礙[36]。

2.2 干擾GH/IGF-I軸

動物生長主要受動物神經內分泌系統的調控，而生長軸(GH/IGF-I axis)處于該系統的核心位置。已經闡明，硬骨魚類機體生長的內分泌調控模式與高等脊椎動物相似，主要受到生長激素/胰島素樣生長因子軸(GH/IGF-1)的調控[37]：在該軸上游，下丘腦分泌產生多種神經內分泌因子或激素調控GH的合成和分泌，下丘腦產生的神經內分泌因子中有刺激垂體合成并釋放GH的釋放因子，包括促性腺激素釋放激素(GnRH)、促甲狀腺素釋放激素(TRH)、生長激素釋放激素(GHRH)、神經肽Y(NPY)、腦垂體腺苷酸環化酶激活多肽(PACAP)、多巴胺(DA)等，也有抑制GH合成與釋放的抑制因子，包括促生長激素釋放抑制素(SS)、去甲腎上腺素(NE)和5-羥色胺(5-HT)等。此外，胃部及腦部產生的腦腸肽(Ghrelin)也能促進垂體GH的合成與分泌。性類固醇激素對魚類GH的分泌也具有調節作用[38]。這些神經內分泌因子和外周因子、激素等組成了魚類GH合成和分泌的調控網絡。在該軸下游，一方面GH經血液循環運送到肝臟，與肝細胞的生長激素受體(GHR)結合，刺激肝細胞釋放胰島素樣生長因子(IGFs)，IGFs與胰島素樣生長因子結合蛋白(IGFBPs)結合，經內分泌途徑作用于靶細胞的胰島素樣生長因子受體(IGFs-R)，促進細胞的增殖和生長，另一方面，GH也能直接與靶組織的GHR結合，誘導靶器官合成IGFs，這些IGFs通過旁分泌和自分泌，促使靶組織生長，進而實現了IGF-I介導的GH的促生長作用。

在哺乳動物中，很多研究結果表明，通過向飼料中添加、皮下注射大豆異黃酮等方式，明顯提高了血清中GH、IGF-I、GHR、GnRH、E2、睪酮(T)(已標注T為睪酮)等的含量，并且GH、GHR、IGF-I和IGF-IR等相關基因表達量也相應增加，顯著促進動物的生長[39]。但基于GH/IGF-I生長軸線，對大豆異黃酮影響哺乳動物生長作用機制進行的系統性研究還相對較少，由于大豆異黃酮結構類似于雌激素，推測大豆異黃酮可能通過與雌激素受體結合發揮雌激素效應，大豆異黃酮與下丘腦、垂體等部位的雌激素受體(ER)結合而激活ER，激活的雌激素-ER復合物作為核轉錄因子，調控下丘腦和垂體激素GH/IGF-I生長軸線相關基因的轉錄和翻譯，影響動物神經內分泌的生長軸[38,40]。

在魚類中，魚體的生長狀況與血漿GH、IGF-I水平或GH、IGF-I基因表達水平呈顯著正相關關系[16,41]。目前，針對魚類GH/IGF-I軸線進行的系統研究較少，有限的研究表明，向羅非魚的飼料中添加高濃度的金雀異黃素，明顯降低了血清中GH、IGF-I的含量，并且GH、GHR、IGF-I和IGF-IR等相關基因表達也相應較少，顯著抑制了魚體生長[42]。其作用機制可能是高濃度金雀異黃素通過抑制羅非魚GH/IGF-I生長軸線上游腦ghrelin、NPY R1的表達，進而降低了GH合成與分泌；同樣通過抑制肝臟GHR2表達造成IGF-I合成的降低，并通過促進IGFBP3的合成使魚體內具有活性的游離IGF-I水平降低，造成IGF-IR表達的減少，從而抑制了IGF-I介導的GH促生長作用[42]。而金雀異黃素如何抑制GH/IGF-I生長軸線中的ghrelin、NPY R1等基因表達的機制，目前還未見報道，有待進一步研究。

由上可以看出，大豆異黃酮對哺乳動物和魚類生長的作用表現出近乎相反的結果，這可能與它們的雌激素受體(ER)有關，ER有2種亞型：ERα和ERβ，在大豆異黃酮與ERα和ERβ的親和性上，哺乳動物和魚類表現出較大的差異。在哺乳動物中，異黃酮類植物雌激素與ERβ的親和力要遠大于與ERα的親和力；而在魚類中，異黃酮類植物雌激素與ERα和ERβ的親和性差別不大。造成以上差異的原因主要源于各自ERα和ERβ結構上的差別，這可能是造成大豆異黃酮對哺乳動物和魚類表現出不同的作用的原因之一[43]。

3 展望

本文概述了大豆異黃酮對魚類生長的影響，并從營養和內分泌兩個方面探討了其可能的作用機制。營養方面，目前的研究大多集中對畜禽的相關代謝酶的影響上，而對魚類的研究還在起步階段，大多停留在對魚類消化酶活性的影響上[11,21]，實驗數據仍較少且機制尚不明確，有待今后進一步深入研究。內分泌方面，GH/IGF-I軸是魚類生長發育的重要調控軸線。有限的研究僅僅表明了大豆異黃酮對GH/IGF-I生長軸線相關調控因子的影響，而對每一個因子的具體的調控機制在魚類的研究仍然較少，很多還處于空白，有待今后深入研究。

魚類的生長除受到GH/IGF-I軸的調控外，還與下丘腦-垂體-甲狀腺軸(Hypothalamus-Pituitary-Thyroid axis, HPT axis)和下丘腦-垂體-性腺(Hypothalamic-Pituitary-Gonadal, HPG)軸密切相關。在甲狀腺軸中，魚類的生長速度往往與血漿中三碘甲狀腺氨酸(Triiodothyronine, T3)及甲狀腺素(Thyroxine, T4)水平呈正相關。在性腺軸中，GnRH、E2、T等因子能夠影響GH的合成與分泌[44]。因此，魚類的生長很可能是通過這3個軸線之間直接或間接的交互作用共同調控而實現的，而這3個軸線之間的關系及其各因子之間的相互作用將是今后一個重要的研究方向。

目前，大豆異黃酮對魚類生長的影響尚未得到一致結論，并且由于研究方法及其研究背景存在著較大差異，對魚類生長的作用機理基礎研究還十分薄弱，今后有必要進行更深入和系統的研究，以便掌握異黃酮類植物雌激素對不同魚類的劑量效應、性別差異，進而揭示大豆異黃酮素對魚類生長的作用機理。此外，大豆異黃酮對人類具有抗腫瘤、預防骨質疏松、抗氧化、抗溶血與保護血管等多種重要的醫療保健價值[45]，而且還能夠增強畜禽類機體免疫力[46]，但大豆異黃酮對魚類的免疫性能及疾病控制方面的研究仍相對較少，有待進一步深入研究，以便今后全面、系統、正確的評價大豆異黃酮對魚類生長的影響，為尋求解決對策，開發新型魚飼料尋找理論基礎。

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責任編輯 朱寶象

Research Progress of Soybean Isoflavones on Fish Growth

RU Shao-Guo, CHEN Dong, WANG Wei

(College of Marine Life Sciences, Ocean University of China, Qingdao 266003， China)

Isoflavones are polyphenol compounds, which exist widely in soybean and soy products. At present, there are different understandings about the effect of isoflavones on fish growth. Some studies indicated that they inhibited the growth while others demonstrated that such effects were no significant. The discrepancy has greatly limited the application of soybean protein in aquatic feed. We reviewed the influence of isoflavones on fish growth and its possible mechanism, and outlined the orientation of this research field in this paper.

isoflavone; fish; growth

國家自然科學基金項目(31170322)資助

2013-10-15；

2013-12-20

汝少國(1967-)，男，教授，博導，主要從事污染生態學研究。E-mail: rusg@ouc.edu.cn

S963.3

A

1672-5174(2015)02-031-06

10.16441/j.cnki.hdxb.20130384