生物多樣性格局的中性理論零和特性研究

華北電力大學數理學院 趙靖

1 引言

生物多樣性的分布格局和維持機制一直是生態格局研究的核心問題，其中的關鍵就是物種的共存機制[1]。長期以來的研究存在兩種截然不同的理論：生態位理論[2]以及中性理論。2001年，Hubbell發表專著《The unified neutral theory of biodiversity and biogeography》，在兩個基本假設(生態等價性和零和假設)的前提下提出了零和多項式模型（zero-sum multinomial），對中性理論的確立和發展做出了巨大的貢獻，使得隨機性理論中性理論與確定性理論生態位理論在物種多度分布的形成和共存機制理論中真正實現了鼎力共存的局面。

2 Hubbell中性理論

通過公式1.1、1.2我們即可以求出Hubbell中性模型中P[ x1,L ,xS[ 及 P [N1，L,NS▕x1,L，xS的概率[3]。

另一方面，群落中的物種是相互影響的，在群落物種個數總數固定的情況下，一個物種的增多必然伴隨其他物種的減少，此種群落就是Hubbell的零和約束[4]。因此，在兩種假設下，由1.2式可分別得出

3 非零和約束的中性理論

3.1 非零和約束的集合群落

相對于零和約束的集合群落，在非零和約束下，物種除了出生、死亡還存在物種分化，而物種分化我們主要考慮其從一個物種池中遷移而來，從而我們就把物種分化簡化為遷移模型。我們使用σ表示分化率，β表示出生率，δ表示死亡率。在模型中，一個物種多度的增長伴隨著其本身物種的出生或者分化(從物種池中遷移而來)。因此，我們描述物種的增加減少比率gx、rx如下:

3.2 非零和約束的局域群落

同集合群落，在非零和約束的局域群落中，局域群落沒有局部物種分化，由于物種的增長是獨立的，因此物種的增加減少比率gN、rN記為

在非零和約束下，局域群落中的物種也是相對獨立的，因此代入(1.4)，(1.5)式可求得 P [N1,…,NS,0,0,0,…

4 結論

自從2001年Hubbell發表中性理論專著以來，零和多項式模型得到了極大的發展，其理論被許多學者所推廣驗證。但是由于Hubbell中性理論的基本假設生態等價性以及零和假設讓眾多的生態學家對其提出質疑，尤其是其中的零和假設，因此本文僅討論了非零和假設下集合群落、非集合群落與零和假設下的差異。在未來的研究中可更多地使用真實數據驗證非零和約束結論的合理性。

[1]周淑榮,張大勇.群落生態學的中性理論[J].植物生態學報,2006,30(5):868-877.

[2]牛克昌,劉懌寧,沈澤昊,et al.群落構建的中性理論和生態位理論[J].生物多樣性,2009,17(6):579-593.

[3]May R M.The search for patterns in the balance of nature:advances and retreats[J].Ecology,1986,67(5):1115-1126.

[4]Hubbell S P.Neutral theory in community ecology and the hypothesis of functional equivalence[J].Functional Ecology,2005,19(1):166-172.