基于體長和復眼直徑的南極大磷蝦種群年齡結構分離研究

李靈智 楊橋 黃洪亮 屈泰春 陳帥 劉健 吳越

（中國水產科學研究院東海水產研究所，農業部東海與遠洋漁業資源開發利用重點實驗室，上海200090）

0 引言

南極大磷蝦是南極附近海域生態系統中的關鍵物種［1-2］，其豐富的資源儲備日益受到國際漁業和相關研究的關注，目前參與商業開發南極大磷蝦的國家有挪威、韓國、中國等［3-5］，2012年年捕撈量為16萬噸；漁業的發展可能對南大洋的生態系統產生影響，為了保護南大洋生態平衡，國內外許多學者對南極大磷蝦資源狀況進行了研究［6-9］，以促進南極大磷蝦資源的合理利用。

南極大磷蝦種群年齡結構組成是其資源狀況研究的基礎，學術界目前普遍采用的研究方法有體長頻度混合分析法［10-11］、年齡色素法［12］、復眼晶錐數目法［13］等。由于南極大磷蝦存在負生長現象［14-15］，使用體長頻度方法分析大磷蝦種群年齡結構的結論準確性受到質疑；年齡色素法也存在諸多問題，尤其是高齡個體年齡與色素含量之間的確切關系較難確定［16］；孫松等人［13］基于復眼晶錐數目變化不受負生長影響，進一步研究表明復眼直徑變化不受負生長影響［17］，可以作為磷蝦生長的指標，從而為磷蝦種群年齡結構分離提供了一種簡便有效的研究方法。但是應用復眼直徑進行南極磷蝦年齡結構分離的研究尚未見有關報道。基于中國第29次南極科學考察，本文分別使用復眼直徑頻度混合分析方法和體長頻度混合分析方法對普里茲灣南極磷蝦樣品進行種群年齡結構分離研究，對南極磷蝦復眼直徑與年齡關系進行探索，同時對上述兩種研究方法進行量化比較，以期為增進了解南極磷蝦種群年齡結構提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料來源

大磷蝦樣品來源于中國第29次南極科學考察之普里茲灣海域斷面調查，采樣站位如（圖1）所示；采集網為磷蝦專用框架拖網，框架主尺度為4 m（長）×2 m（寬），網囊網目為10 mm；采樣時間為2013年2—3月；每次拖網拖曳時長為30 min；大磷蝦樣品使用濃度為4%的福爾馬林溶液進行固定；帶回實驗室測量，測量參數為體長（mm）和眼徑（mm），尾數＞300的站位采用抽樣測量，測量數量為300尾，＜300尾的站位全部測量，測量工具為數顯游標卡尺，精確度為0.01 mm，測量地點為東海水產研究所漁業生態環境實驗室。

圖1 普里茲灣采樣站位圖Fig.1.Sample station in Prydz Bay

1.2 數據處理方法

使用FISATⅡ中的Bhattachaya方法［18-19］初步分離各年齡組磷蝦眼徑混合分布和體長混合分布，理論上單個年齡組樣本體長或者復眼直徑頻次呈正態分布，因此獲得單個年齡組內相鄰體長或者相鄰復眼直徑頻次關系如式（1）所示：

Ni和Ni＋1為j年齡組相鄰兩個體長或者復眼直徑組頻次，Li為Ni的上界。第j齡組正態分布均值如式（2）所示：

標準差如（3）所示

體長或者復眼直徑頻次樣本分離是一個迭代過程，逐次分離，每次分離的組分將使用高斯函數從剩余樣本中剔除，高斯函數如所示：

根據初步分離結果，使用極大似然函數對初步分離結果進行無偏估計。

2 結果與分析

2.1 復眼直徑頻次分布

共采集1 069尾南極大磷蝦復眼直徑數據，以0.1 mm作為間隔，對復眼直徑進行頻次統計，如（圖2）所示，復眼直徑分布介于1.10—2.30 mm之間，優勢眼徑范圍為1.40—1.90 mm，占89.2%。正態分布檢驗表明，數據呈正態分布，偏度和峰度分別為0.38和3.09，各齡組眼徑頻次分布混合，直觀判斷年齡結構組成較為困難。

圖2 南極大磷蝦復眼直徑頻次分布Fig.2.Compound eye diameter frequency distribution of Antarctic krill

2.2 體長頻率分布

共采集1 072尾南極大磷蝦體長數據（部分磷蝦蝦體不夠完整，所以體長數據樣本數和眼徑數據不一致），以1 mm作為間隔，對體長分布進行頻次統計，如圖3所示，體長分布介于25—52 mm之間，優勢體長范圍為：31—41 mm，占86.4%。正態分布檢驗表明，數據呈正態分布，偏度和峰度分別為0.09和3.78，各齡組體長頻次分布混合，直觀判斷年齡結構組成較為困難。

圖3 南極大磷蝦體長頻次分布Fig.3.Body length frequency distribution of Antarctic krill

2.3 復眼直徑與年齡組成

根據復眼直徑對4個站位大磷蝦種群年齡組成進行分離如表1、圖4所示，各站位大磷蝦年齡組成分離指數均＞2，且隨眼徑增大，分離指數增大；分離出年齡組有1＋—4＋齡，以2＋為主；1＋—4＋齡在4個站位出現概率分別為50%、100%、75%、25%；4個站位2＋齡蝦占的比例分別為45%、97%、92%和94%；1＋—3＋齡對應的復眼直徑分布為1.21—1.40 mm、1.59—1.76 mm和1.93—2.08 mm，4＋齡復眼直徑均值約為2.23 mm。

圖4 基于復眼直徑的南極大磷蝦種群年齡組成分離Fig.4.The Antarctic krill population age structure decomposition based on compound eye diameter

表1 基于復眼直徑和體長的南極大磷蝦種群年齡結構分離相關參數Table 1.The parameters of Antarctic krill population age structure decomposition based on compound eye diameter and body length

2.4 體長與年齡結構

圖5 基于體長的南極大磷蝦種群年齡組成分離Fig.5.The Antarctic krill population age structure decomposition based on body length

根據體長對4個站位南極大磷蝦年齡組成進行分離如表1、圖5所示，各站位大磷蝦年齡組成分離指數介于0.3—6.6，同一站位分離指數變化趨勢不明顯，隨體長增大呈現一定的波動；分離出年齡組有1＋—4＋齡，以2＋為主；1＋—4＋齡在4個站位出現概率分別為50%、100%、75%、50%；4個站位2＋齡蝦占的比例分別為58%、59%、89%和80%；1＋—4＋齡對應的體長分布范圍為26.61—28.65 mm、32.32—37.24 mm、35.70—42.28 mm和47.73—50 mm。

3 討論

3.1 基于復眼直徑和體長的年齡組成分離比較

基于復眼直徑和體長頻次分布對4個站位磷蝦年齡組成進行分離的相關參數如表1所示，兩種方法分離出年齡組均為1＋—4＋齡，以2＋為主；兩種方法存在的主要差異表現在如下兩個方面：復眼直徑的年齡結構分離指數均＞2，且隨復眼直徑增大遞增；而體長的年齡結構分離指數在其中3個站位出現小于2的現象，且波動較大；基于復眼直徑分離出的各年齡組之間的特征差異比體長明顯，如5—9站位，基于體長分離出 2＋和 3＋的平均體長為34.48 mm和35.7 mm，差異較小，幾乎可以定為一個年齡組，而根據復眼直徑分離出的2＋和3＋的平均復眼直徑為1.645 mm和2.075 mm，其分離特征更為明顯。

不同年齡組南極磷蝦體長分布混合程度較大以及磷蝦的負生長現象，可能是引起上述差異的主要原因，理論上各齡組磷蝦體長頻次分布服從正態分布，由于樣品采集時空、采樣工具等條件局限，樣品中各齡組磷蝦體長往往呈混合分布，而并非規律地在不同年齡組形成相互分離的波峰，或者形成的波峰并不能完整地反映種群年齡組成。本文采集的磷蝦體長分布介于25—52 mm之間，除7—8站位外，其他站位均呈單波峰的正態分布，其分布混合程度較大。

綜上比較表明：使用Bhattachaya方法對種群年齡結構進行分離，復眼直徑優于體長，其分離結果更可靠，分離指數較大，分離指數隨復眼直徑增加遞增。

3.2 種群年齡結構組成

普遍認為南極大磷蝦是多齡生物，但是其壽命目前尚無定論，不同的研究方法得出的結論不盡相同，室內養殖的南極大磷蝦壽命為8齡［20］，而自然界采集的南極大磷蝦壽命多為6＋齡［11-12］；不同海域南極大磷蝦種群年齡結構也存在差異，普里茲灣附近海域大磷蝦樣品最大年齡組通常小于大西洋區的南大洋海域，大西洋區南大洋海域大磷蝦年齡組成1＋—6＋齡［11-12，21］；而普里茲灣附近海域大磷蝦年齡組成為1＋—4＋，5＋齡以上生物量較少［22-23］，本研究分離出的年齡組成為1＋—4＋齡，最大個體體長為52 mm，與早期研究結論一致。普里茲灣附近海域3＋齡以上大磷蝦群體比例小于大西洋區南大洋海域可能與繁殖死亡率有關［10，23］，詳述見3.3。

3.3 平均體長變化

1＋—4＋齡南極大磷蝦對應的復眼直徑分布為1.21—1.40 mm、1.59—1.76 mm、1.93—2.08 mm和2.23 mm，引用正常生長的大磷蝦復眼直徑與體長的相關關系［17］，換算出1＋—4＋齡對應的大磷蝦平均體長分布范圍為25.45—30.36 mm、34.89—38.31 mm、41.55—44.01 mm和46.49 mm。根據歷年的調查資料，普里茲灣附近海域南極大磷蝦各年齡組平均體長分布如表2所示，從20世紀80年代至今，各齡組的平均體長分布范圍變化不大，1＋—3＋齡組平均體長非常接近，表明大磷蝦種群體長特征變化穩定，其資源狀況較好，但是各年齡組比例與本研究存在較大差異，表中所列的早期研究中的大磷蝦樣品均以3＋齡群體為主，而本研究2＋齡群體占絕對優勢，這可能與普里茲灣大磷蝦繁殖死亡率較大有關，該海域大磷蝦每年的繁殖期為12月至翌年3月［22］，本研究樣品采集時間為2—3月，處于繁殖期的末期，繁殖群體在繁殖后大量死亡，導致3＋齡以上個體數量顯著減少，補充群體占顯著優勢。另外由于采樣設備等因素，無法采集到＜1＋齡的幼體樣品，導致樣品中0—1＋齡之間的大磷蝦比例也較低。

表2 自80年代以來普里茲灣附近海域南極磷蝦平均體長變化Table 2.The average body length distribution of Antarctic krill sampled from Prydz Bay since 1980s

4 結論

（1）基于復眼直徑對南極磷蝦種群年齡結構進行分離，其分離效果優于體長，分離結果更可靠。

（2）從20世紀80年代至今，大磷蝦各齡組的平均體長分布范圍變化不大，表明大磷蝦種群體長特征穩定，其資源狀況較好。

（3）本研究采集的大磷蝦樣品中2＋齡群體占絕對優勢，可能與普里茲灣大磷蝦繁殖死亡率較大有關，樣品采集時間為2—3月，處于繁殖期的末期，繁殖群體在繁殖后大量死亡，導致3＋齡以上個體數量顯著減少。

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