環境因素對水稻品種抗褐飛虱的影響研究概況

吳碧球， 黃所生， 黃鳳寬

（廣西農業科學院植物保護研究所，廣西作物病蟲害生物學重點實驗室，南寧 530007）

專論與綜述

環境因素對水稻品種抗褐飛虱的影響研究概況

吳碧球， 黃所生， 黃鳳寬*

（廣西農業科學院植物保護研究所，廣西作物病蟲害生物學重點實驗室，南寧 530007）

褐飛虱是東南亞、東亞水稻產區的重要害蟲。栽培豐產的抗蟲水稻品種是防治該蟲經濟有效的措施之一，由于作物抗蟲性是在一定的環境條件下寄主與昆蟲相互作用的表現，不同環境條件對作物抗蟲性有影響。本文從氣候因素、土壤肥力因素、生物因素、人為因素、抗蟲品種和褐飛虱及不同因素綜合作用等幾方面概述了環境因素對水稻品種抗褐飛虱的影響，并提出了有待于今后進一步研究的問題。

水稻品種； 褐飛虱； 環境因素； 抗蟲性

褐飛虱［Nilaparvata lugens（St?l）］是水稻上的重要害蟲。近年來暴發成災，對水稻生產構成嚴重威脅。由于褐飛虱具有遷飛性、暴發性和抗藥性，從農業可持續發展的角度考慮的害蟲綜合治理策略中，栽培豐產多抗水稻品種是防治該蟲安全、經濟而有效的措施之一。由于水稻對褐飛虱的抗性是在一定環境條件下水稻與褐飛虱相互作用的表現，環境條件可直接影響褐飛虱的行為、生長發育和繁殖，亦可通過影響水稻而間接影響該蟲的發生為害。因此，研究各環境因素對水稻品種抗褐飛虱效果的影響，一方面可以確定一個能使抗性表現最優的環境條件，為抗源的篩選方法和抗蟲品種的高產栽培技術提供科學的依據；另一方面，可估計品種抗性的穩定程度，這對指導抗蟲育種親本選擇具有非常重要的意義。國內外許多學者曾就光、溫、肥、水、濕度乃至栽培技術措施等因素對水稻品種抗褐飛虱效果的影響進行過研究。本文對20世紀70年代以來國內外學者就各種環境因素對水稻品種抗褐飛虱影響及機制方面的研究進行了概述。

1 氣候因素

1.1 光照

有研究指出，弱光脅迫導致水稻根系體積減小、吸收面積和根系活力下降，還使分蘗成穗期水稻冠層葉面積指數（LAI）低于對照［1］，從而嚴重影響水稻生長，降低其對病蟲害的抵抗能力。水稻品種對褐飛虱的抗性只有在一定的光照條件下才能表現出來，光照時數和光照強度對稻種的抗性均有極顯著的影響，在一定的光照強度和光照時數下，稻種的抗性有隨光照時數的長短而增減的趨勢；短于8 h的光照將導致品種抗性減弱或喪失［2］。汪茂卿等［3］的研究也表明，在短（弱）光照條件下，褐飛虱在高抗品種上的取食量和生存率均顯著低于感蟲對照‘TN1’，稻株的長勢減弱，受褐飛虱為害后的補償能力下降，中抗品種耐害性喪失，抗性品種的拒蟲性減弱。光照強度對水稻品種抗褐飛虱的影響還體現在稻株的死亡速度上，隨著光照強度的減弱水稻植株的死亡速度加快，品種抗性明顯下降［4］。

光照可能對稻株組織內抗蟲生化物質或營養成分的含量有影響，從而影響其抗性的強弱。稻株中可溶性糖和氨基酸是褐飛虱主要的營養物質，其含量的多寡及成分比例直接影響褐飛虱的適口性，從而水稻品種對褐飛虱表現出一定的抗感性。弱光顯著抑制了水稻葉片硝酸還原酶活性［5］，導致水稻植株對氮的吸收能力降低［6］，從而阻礙干物質的積累。但是，亦有研究指出弱光加速了水稻氨基酸的累積，從而提高了氨基酸的相對含量；且遮光處理時間愈長，遮光度愈高，氨基酸總量愈高［7］。

1.2 溫度

溫度對水稻品種抗褐飛虱的間接影響主要體現在溫度對水稻品種的生長發育及與之相關營養物質、次生化合物和酶類等變化的影響，從而間接影響褐飛虱對品種的嗜好性、營養需求等方面。水稻在不同的生長發育時期都有其最適合的溫度。低溫使秧苗生理活動減弱，高溫能引起秧苗徒長，使秧苗水分和營養失調，從而導致秧苗素質差，易感病蟲害［8］。王希仁［9］的研究結果表明溫度的高低對品種抗性的影響不明顯；但隨著溫度的升高，受害秧苗死亡加速。但王保菊等［10］的研究卻發現中抗品種‘IR36’在溫度升高的條件下對褐飛虱的抗性總體呈下降趨勢，在31℃和34℃條件下完全喪失對該蟲的抗性；而‘IR26’和‘IR36’在25℃條件下對褐飛虱的持抗期均最長。

溫度對水稻品種抗褐飛虱的影響還表現在對褐飛虱生物學、行為學等方面的直接影響［11-13］，從而影響該蟲對寄主植物的為害程度。有研究表明，褐飛虱雌成蟲在‘秀水48’、‘廣陸矮4號’及‘汕優6號’上的取食量受溫度的影響，31℃下的取食量高于其他溫度，隨溫度升高取食量逐漸下降；當溫度高達41℃時，取食量極顯著低于其他溫度［14］。

1.3 水分

褐飛虱性喜陰濕，一般80%以上的濕度較適宜該蟲的生長、發育，但若水稻處于淹水狀態下，則對其生長發育極其不利。浸水直接對褐飛虱卵的孵化有明顯的抑制作用［14-17］；褐飛虱生物型Ⅱ和孟加拉型若蟲取食經浸水5 d處理的稻株后，發育進度減緩，發育歷期延長［17］；而且，淹水使感蟲品種‘TN1’和高抗品種‘Ptb33’上褐飛虱卵的孵化率、取食量、產卵量和生存率都明顯下降［18］。水分脅迫還影響褐飛虱在不同抗感水稻品種上的蜜露分泌量、成（若）蟲體重和成蟲產卵量［19］。在31℃高溫條件下，干旱脅迫同樣對褐飛虱在抗感品種及耐旱品種上的若蟲存活率、初羽雌成蟲體重、產卵量及卵孵化率有影響，褐飛虱種群增長倍數隨著PEG 6 000濃度的升高而下降［20］。

水分對水稻抗褐飛虱有直接和間接的影響，直接影響是通過影響褐飛虱個體生長發育而影響種群發展，如水中氧氣含量低會影響浸水中卵的正常代謝，從而導致卵孵化率下降等；間接影響則是通過改變水稻植株內營養成分如昆蟲必需氨基酸和可溶性糖含量等對褐飛虱種群產生影響。有研究表明，浸水使稻株內所含昆蟲必需氨基酸總量減少，而稻株內可溶性糖含量明顯增加，從而對褐飛虱的生長發育產生不利的影響［16，18］。

2 土壤肥力因素

施肥直接影響水稻生長發育和生理，從而間接影響水稻對褐飛虱的抗性。水稻品種對褐飛虱的抗性受到氮肥因素的影響［21-23］；施氮會增加褐飛虱對感蟲品種和中抗品種的嗜好性和取食量，加大感蟲品種上的著卵量，但對抗蟲品種的影響不顯著［23］。施氮對水稻品種抗褐飛虱的影響，還反映在高施氮水平使褐飛虱發生量增加，致害力提高［24-26］，從而導致水稻減產［27-28］。偏施氮肥時，稻株的營養豐富從而提高了褐飛虱種群的生態適應性，若蟲存活率、成蟲繁殖力及卵孵化率均顯著高于低氮稻株［29］，導致褐飛虱種群猖獗［30］；因此加速了受害植株的死亡，導致品種的抗性減弱甚至喪失［4］。反之，在低氮稻株上，由于營養匱乏，褐飛虱生長緩慢，雌性比例下降，壽命縮短［31］，加上若蟲死亡率增加和若蟲的取食量下降，水稻對褐飛虱的抗性增強［32］。

氮、磷、鉀肥使用的頻率對品種抗性也有影響。在高頻率使用N、P、K肥的感蟲品種植株上，褐飛虱的產卵量和存活率都比較高［26］。增加鉀肥和硅肥的施用，水稻病蟲害減輕，產量增加［27，33］。

3 生物因素

植物在遭受植食性昆蟲攻擊時，能釋放揮發性物質（herbivore-induced volatiles，簡稱HIV）來調節植物、植食性昆蟲及其天敵三者間的相互關系，以防御植食性昆蟲的為害。HIV可抑制植食性昆蟲的取食，對害蟲具有毒害或忌避作用，直接防御害蟲為害。劉芳等［34］的研究發現，被褐飛虱或白背飛虱為害12 h的稻株能釋放出對另一種飛虱具有明顯引誘作用的揮發物，隨著為害程度的加重，兩種飛虱均避開蟲害株而趨向健康稻株。徐濤等［35］也報道，斜紋夜蛾誘導的水稻揮發物對褐飛虱具有明顯的拒避作用，且HIV的組成成分和比例影響該蟲對寄主的選擇行為。作為一種信號化合物引誘天敵，HIV還可能作為植物間的通訊信號，使同種植物的其他個體產生阻止植食性昆蟲產卵、取食等防御反應，如增強植物對昆蟲天敵的引誘作用，從而提高天敵的寄生率或捕食率，間接防御害蟲為害。水稻品種對褐飛虱蜜露中的利他素活性產生明顯影響，取食‘浙852’褐飛虱蜜露中的利他素活性顯著高于取食‘TN1’和‘Nabeshi’的利他素活性［36］；稻虱纓小蜂對水稻不同品種揮發物的行為反應存在顯著差異，‘浙852’和‘TN1’對稻虱纓小蜂的引誘作用顯著強于‘Nabeshi’，而相對于同一品種的稻株，稻虱纓小蜂對受褐飛虱為害的稻株揮發物比未受害稻株揮發物具有更強的行為反應［37］；其原因可能是褐飛虱取食為害2～24 h后，水稻乙烯的釋放量顯著提高，從而增強了對稻虱纓小蜂的吸引力［38］。Yuan等［39］研究表明褐飛虱取食為害水稻的應答基因主要是關于光合作用、高分子降解、信號傳導、抗逆境脅迫和抗病原菌方面，其中與大分子降解和植物防御相關基因上調，與光合作用及細胞生長相關基因下調，該研究從分子水平解釋了褐飛虱為害誘導水稻抗蟲的機理。

4 人為因素

近年來，殺蟲劑、殺螨劑、殺線劑、殺菌劑、除草劑等農藥極其廣泛地應用于有害生物的防治，植物生長調節劑的應用也日益受到農民的青睞。這些化學農藥在防治某種有害生物的同時，也可能刺激其他害蟲而加重其為害。有研究表明，三唑磷對褐飛虱成蟲產卵有明顯的刺激作用，如施用三唑磷防治水稻螟蟲會促使褐飛虱猖獗發生［40］。化學農藥還可通過改善寄主植物生理生化特性而影響害蟲。劉井蘭等［41］研究發現，施用農藥后水稻植株內有利于褐飛虱取食的氨基酸明顯增加，而不利于褐飛虱取食的γ-氨基丁酸則明顯下降，從而導致水稻受害程度顯著加重，但品種不同，所受的影響程度也不同。除草劑對水稻和褐飛虱也具有雙向效應，施用除草劑后水稻游離氨基酸含量增加、蔗糖含量下降，褐飛虱體內的羧酸酯酶和乙酰膽堿酯酶的活性增強，該蟲在水稻上蜜露排泄量顯著增加［42］；水稻抗性顯著下降，受害級別提高，受害程度加重［43］。Yin等［44］研究也發現，在不同殺蟲劑種類、不同處理濃度及抗感水稻品種間，褐飛虱若蟲發育成短翅型成蟲比例及成蟲繁殖力均差異顯著；在感蟲品種上褐飛虱若蟲發育成短翅型成蟲比例和成蟲繁殖力增強；在所有農藥處理稻株上3～5齡若蟲和成蟲體內可溶性糖含量均增加，農藥對感蟲水稻品種上的褐飛虱體內可溶性糖含量的影響更大；在農藥處理稻株上取食的成蟲粗蛋白含量顯著高于對照稻株。Cohen等［45］的研究亦表明，田間殺蟲劑使用量低時，沒有必要種植高抗褐飛虱的水稻品種，種植中等耐抗品種‘IR64’也能將褐飛虱種群維持在一個較低且穩定的水平。

5 抗蟲品種和褐飛虱的影響因素

5.1 抗蟲水稻品種秧齡及生育期

不同秧齡或生育期水稻對褐飛虱的抗性表現也不同。在抗褐飛虱水稻品種的篩選中，不同秧齡的稻苗出現抗蟲性的差異［46-50］。采用標準苗期群體篩選法，7 d秧齡接蟲，某些抗蟲品種會表現為感蟲［51］；吳榮宗等［52］認為采用國際上的標準苗期集團篩選法不能準確區分中抗品種與感蟲品種，只有當接蟲秧齡提高到3.5～4片葉時，品種才可能對褐飛虱表現中抗或抗的特性。秧苗葉齡是影響中抗品種抗性的重要因素［9］，部分中抗品種的抗性隨秧齡增長而提高，但秧齡對高抗品種的抗性表現影響不顯著［53］。

抗褐飛虱水稻品種在水稻不同生育期，其抗性也有差異。品種的抗性隨秧齡的增大而加大，且苗期與分蘗期的抗性表現差異不大［54］。Kim等［55］研究也發現抗感品種的抗性表現在苗期和分蘗期一致，但到了拔節期和乳熟期，苗期鑒定為感蟲的品種‘Hwacheongbyeo’與抗蟲的品種‘Samgangbyeo’一樣抗褐飛虱。而陶林勇等［56］的研究卻發現某些品種在苗期表現為抗蟲，而在分蘗期其抗性喪失。Baqui等［57］也發現，90 d秧齡的抗蟲品種‘Babawee’更適合褐飛虱生長，表現為其上的蜜露分泌量、產卵量及蟲口數比60 d和30 d秧齡高。

5.2 褐飛虱致害型

從抗蟲育種的角度“生物型”是指同一種昆蟲的不同群體，當它們為害具有不同抗蟲基因的作物品種時，表現出不同的致害力。褐飛虱生物型強調的是其致害力與寄主品種的抗蟲性間存在“基因－基因”關系，即其致害性受單一主基因控制；而目前已被大多數學者接受的褐飛虱致害型強調的是其致害基因與寄主品種的抗蟲基因間不存在“基因－基因”關系，其致害性由多基因控制。不同褐飛虱致害型對不同抗蟲水稻品種的致害力也不同。黃鳳寬等［58］研究發現褐飛虱生物型Ⅱ、孟加拉型和九龍江型對含不同抗性基因的水稻品種具有不同的致害力，而且這3個生物型在不同品種上的取食和產卵選擇性也有差異。呂仲賢等［59］研究也發現不同生物型對不同品種的反應不同，但褐飛虱不同生物型的取食和產卵行為與其致害性的表現無必然聯系。隨著抗蟲品種大面積單一種植和推廣，致害性更強的褐飛虱新“致害型”產生，導致原來的抗蟲品種喪失抗性。據李青等［60］在20世紀80年代的監測結果表明，廣西的褐稻虱已由過去生物型Ⅰ逐步向生物型Ⅱ轉變，該型對測定的鑒定品種‘Mudgo’和‘IR26’的為害程度已由原來1～3級轉變為7～9級，即由抗蟲變為感蟲；1993年后，還發現致害力和適應力更強的孟加拉型個體，抗生物型Ⅰ和生物型Ⅱ的品種（材料）對該生物型均表現敏感［61-62］。

昆蟲致害型是昆蟲與寄主植物相互作用、相互影響、共同進化的結果。抗蟲品種對害蟲進行持續的抗性脅迫，最終會導致害蟲適應抗蟲品種而使抗性喪失。因此，有效利用抗蟲品種或培育高產、優質、廣譜抗蟲品種對防止或延緩褐飛虱新致害型的形成具有重要意義。

6 不同因素的綜合作用

在自然條件下，水稻品種對褐飛虱的抗性往往受到光、溫、水、肥等多種環境因素的綜合影響，不同環境因素間存在交互作用。有研究表明，光照強度和施氮量、光照強度和苗齡對水稻品種抗褐飛虱不同生物型及不同生物型為害后稻株死亡率有明顯影響［63-64］，光照強度減弱和偏施氮肥都會加速水稻植株的死亡，引起抗性減弱甚至消失［4，63］；但光照強度和施氮水平、光照強度和苗齡對不同品種的抗性表現及植株死亡速度的影響程度并不完全一樣，光照強度、品種、施氮量及光照強度、品種和苗齡間存在明顯的互作效應；苗齡和施氮量對褐飛虱孟加拉型的抗性存在明顯的互作效應，但對生物型Ⅱ的抗性互作效應不顯著［65］。劉春茂等［4］、吳碧球等［66-67］在研究環境因素與品種抗性間互作效應的基礎上，采用有效的分析方法進一步確定了水稻品種對褐飛虱不同生物型的抗感性均存在極顯著的環境效應、基因型效應和互作效應，但不同水稻品種對褐飛虱不同生物型的抗感穩定性程度不一樣，同一水稻品種對褐飛虱不同生物型的抗性穩定性程度也存在差異；其中，品種‘BG367 4’和‘IR25586 108 1 2 2 2’的抗性幾乎不受光照強度和施氮量影響，而‘輻包矮21’、‘包選2’、‘三黃占2’、‘三葉占1’、‘Suweon 294’和‘鐵六選’等品種的抗性在弱光照或偏施氮肥等條件下容易減弱甚至喪失［4］；而受光照強度、施氮量和苗齡等的影響，品種‘Rathu Heenati’、‘Ptb33’和‘RP1976 18 6 4 2’對褐飛虱生物型Ⅱ的抗性較穩定，對孟加拉型的抗性不穩定，‘IR56’對褐飛虱兩種生物型的抗性均不穩定［66］。Alam等［68］研究水稻品種‘IR64’對褐飛虱的耐抗性亦發現，在室內缺乏自然天敵及其他致死因素干擾的條件下，‘IR64’對褐飛虱的耐抗性得到很好的表現。

7 有待于進一步研究的問題

綜上所述，國內外學者對各種因素對水稻品種抗褐飛虱的影響研究已取得明顯的進展。但以往的工作多集中于環境因素對害蟲本身的影響及受某因素影響后寄主抗（感）蟲性的變化方面，但上述環境因素對水稻品種抗褐飛虱影響的生理生化方面的研究比較少，僅初步涉及稻株中或蟲體內營養物質成分、部分防御酶活性受影響后的變化上，研究仍不夠透徹、深入。而關于環境因素對不同抗蟲品種稻株次生物質、內源茉莉酸含量變化、功能蛋白質組變化等影響的研究欠缺。因此，今后環境因素對水稻抗蟲性的影響機制應從生理生化、分子生物學上作進一步深入研究，旨在從分子水平來揭示現象的本質，從而為抗蟲性穩定品種的選育、豐產多抗水稻品種的栽培及褐飛虱的綜合防控工作提供科學依據。

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A review on factors affecting resistance of rice varieties to the rice brown planthopper

Wu Biqiu， Huang Suosheng， Huang Fengkuan
（Institute of Plant Protection，Guangxi Academy of Agricultural Sciences，Guangxi Key Laboratory for Biology of Crop Diseases and Insect Pests，Nanning530007，China）

The brown planthopper，Nilaparvata lugensSt?l，is one of the most harmful insects on rice in Southeast Asia and East Asia.Planting high-yield and multiresistance rice varieties is an economical and effective measure for preventing and controlling the brown planthopper.Because the resistance of crops to insects is the result of interaction between crops and pests under certain environmental conditions，it will be affected by different environmental factors.This paper summarizes the effects of environmental factors，including climatic factor，soil fertility factor，biological factor，human factor，insect resistant varieties and the rice brown planthopper，and the composite factors affecting the resistance of rice varieties to brown planthopper.The problems that must be further studied in the future are also put forward and summarized.

rice variety； brown planthopper； environmental factor； resistance

S 435.112.3

A

10.3969/j.issn.0529 1542.2015.01.001

2014 02 28

2014 06 03

國家自然科學基金項目（31160369）；廣西特聘專家專項經費項目；廣西農業科學院基本科研業務專項項目（桂農科2014YZ29）；廣西作物病蟲害生物學重點實驗室基金項目（13 051 47-ST-1）

*通信作者 E-mail：huangfengkuan@gxaas.net