鹽脅迫下氮素形態(tài)對油菜和水稻幼苗離子運輸和分布的影響

劉 梅， 鄭青松， 劉兆普， 郭世偉

(南京農(nóng)業(yè)大學資源與環(huán)境科學學院， 江蘇省海洋生物學重點實驗室， 江蘇南京 210095)

鹽脅迫下氮素形態(tài)對油菜和水稻幼苗離子運輸和分布的影響

劉 梅， 鄭青松， 劉兆普， 郭世偉*

(南京農(nóng)業(yè)大學資源與環(huán)境科學學院， 江蘇省海洋生物學重點實驗室， 江蘇南京 210095)

油菜； 水稻； 氮素形態(tài)； 鹽脅迫； 離子運輸； 離子積累

土壤中鹽分過多會影響作物生長，并導致產(chǎn)量下降。鹽脅迫對植物的傷害作用主要是通過滲透脅迫、離子毒害、營養(yǎng)失衡三個方面來實現(xiàn)的[1]。鹽脅迫引起的滲透脅迫對干物質分配、細胞伸展、葉片光合作用等造成不利影響，抑制植物生長[2]。植物在鹽漬條件下生長會吸收大量的Na+，形成離子毒害，對植物代謝造成傷害[3-4]。植物具有避免鹽離子積累的機制，如將Na+儲存在液泡或排入質外體[5]，Na+從細胞質排到細胞外和液泡能降低鹽離子對細胞的毒害作用[6]，控制Na+的積累是植物耐鹽的重要生理過程[7]。

研究表明，只有水稻、蘆葦?shù)壬贁?shù)植物能夠在銨態(tài)氮作為單一氮源條件下生長良好，大多數(shù)旱地植物的氮營養(yǎng)以硝態(tài)氮為主[20]。因此，了解不同形態(tài)氮素營養(yǎng)對作物在鹽脅迫下的響應顯得尤為重要[21]。油菜是典型的喜硝植物，水稻是典型的喜銨植物。本文通過對油菜和水稻幼苗供應不同形態(tài)氮素培養(yǎng)后進行鹽脅迫處理，比較鹽脅迫對不同形態(tài)氮素營養(yǎng)下油菜和水稻幼苗生長、Na+和K+在不同組織中的積累和運輸?shù)挠绊懀U述不同形態(tài)氮素營養(yǎng)對兩種作物耐鹽機制的影響。

1 材料與方法

1.1 供試材料

油菜品種： 南鹽油1號(甘藍型油菜)；水稻品種： 汕優(yōu)63(雜交秈稻)。

1.2 試驗設計與處理

試驗在南京農(nóng)業(yè)大學牌樓溫室實驗基地進行，白天室內(nèi)溫度為28_35℃，光合有效輻射為1000_1500 [μmol/(m2·s)]左右，光照時間每天10小時左右。

1.3 植株生物量的測定

樣品分地上部(油菜包括莖、葉片和葉柄；水稻包括莖和葉)和根系兩部分采集，先用自來水沖洗，再用去離子水清洗干凈，用吸水紙吸干表面水分后，于105℃烘箱中殺青30 min后，降溫至70_80℃烘至恒重，測定干重。

1.4 植株Na+和K+含量的測定

取0.05 g植株組織干樣，經(jīng)H2SO4-H2O2消煮，取過濾后的待測液5 mL置于50 mL容量瓶，用去離子水定容。待測樣品用火焰光度計(FP6410，上海)測定[24]。

1.5 植株Na+積累量的測定

植物根系(地上部)Na+積累量=根系(地上部)Na+濃度×根系(地上部)干重。

Na+傷害度(單位Na+積累量對植株根系(地上部)生物量的影響)=[對照植株根系(地上部)生物量-鹽處理植株根系(地上部)生物量)]/[(鹽處理植株根系(地上部)Na+積累量-對照植株根系(地上部)Na+積累量]

1.6 木質部傷流液的收集及Na+和K+濃度的測定

收獲前一天進行植株木質部傷流液的收集。稱取0.1_0.2 g脫脂棉，在距根基2 cm處用手術刀片切斷莖稈，10 min后用潔凈的濾紙吸走斷莖處的組織液，以防韌皮部汁液的交叉污染，然后迅速將脫脂棉包在莖稈并使莖端面與其接觸，用保鮮膜包好，收集1 2小時(晚18： 00至次日早6： 00)[25]。用注射器將脫脂棉中汁液擠出后過濾置于試管中，待測樣品用火焰光度計(FP6410，上海)測定。

1.7 韌皮部汁液的收集及Na+和K+濃度的測定

收獲前一天進行植株韌皮部汁液的收集。在距根基2 cm處用手術刀片切斷莖稈，將地上部浸泡在裝有30 mL的20 mmol/L LiOH-EDTA溶液的玻璃瓶(玻璃瓶空瓶稱重)中(用LiOH避免測定時陽離子相互干擾)。每個容器和植物材料放置在密封容器中，黑暗中放置12 h(晚18： 00至次日早6： 00)獲得滲出物[26]。滲出液過濾后用火焰光度計(FP6410，上海)測定。

1.8 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS軟件進行相關分析和單因素方差(ANOVA)分析，用LSD多重檢驗法對不同處理結果進行顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 不同氮素形態(tài)及鹽脅迫對油菜和水稻生物量的影響

注(Note): 同列中不同字母表示差異顯著(P<0.05) Different letters in the same column indicate significant difference (P<0.05).

2.2 不同形態(tài)氮素營養(yǎng)及鹽脅迫對油菜和水稻組織Na+和K+含量的影響

鹽脅迫條件下，硝營養(yǎng)水稻莖和葉Na+含量顯著高于銨營養(yǎng)水稻，根系Na+含量顯著低于銨營養(yǎng)(水稻營養(yǎng)液添加0.1 mmol/L Na2SiO3保證Si營養(yǎng)供應[27])。對照及鹽脅迫條件下，硝態(tài)氮營養(yǎng)水稻根系K+含量高于銨營養(yǎng)；鹽脅迫下，硝態(tài)氮營養(yǎng)水稻莖K+含量明顯下降，銨態(tài)氮營養(yǎng)水稻幼苗不受影響；氮素形態(tài)及鹽脅迫對水稻葉片K+含量無顯著影響。

注(Note): 同列中不同字母表示差異顯著(P<0.05) Different letters in the same column indicate significant difference (P<0.05); “nd”—小于檢測限No detected.

2.3 不同形態(tài)氮素營養(yǎng)及鹽脅迫對油菜和水稻Na+傷害度的影響

注(Note): 同列中不同字母表示差異顯著(P<0.05) Different letters in the same column indicate significant difference (P<0.05).

2.4 不同形態(tài)氮素營養(yǎng)及鹽脅迫對油菜和水稻木質部及韌皮部汁液Na+和K+濃度的影響

注(Note): 同列中不同字母表示差異顯著(P<0.05) Different letters in the same column indicate significant difference (P<0.05).

3 討論與結論

3.1 硝態(tài)氮處理植株比銨態(tài)氮處理植株更耐鹽

3.2 不同形態(tài)氮素營養(yǎng)在鹽脅迫條件下對油菜和水稻Na+和K+運輸及積累的影響

我們采用單位Na+傷害度表示植株對Na+的敏感程度，盡管硝營養(yǎng)油菜和水稻根系及地上部Na+積累量高于銨營養(yǎng)(表4)，但是生物量減少幅度小于銨營養(yǎng)植株(圖1)。因此，銨營養(yǎng)油菜和水稻對Na+更敏感；油菜根系生長受Na+影響大于地上部，水稻則是地上部生長受抑制更顯著(圖1)。本研究中，油菜NaCl處理含量高達150 mM NaCl，屬于重度脅迫，根系直接與營養(yǎng)液接觸，因此受到的Na+毒害也更直接。對于水稻而言，研究表明，50_100 mM NaCl處理不同耐鹽性水稻均顯示水稻幼苗地上部對鹽害的反應比根系更敏感[23]。鹽脅迫條件下，兩種供氮形態(tài)油菜和水稻表現(xiàn)出不同的傷害部位，可能與其自身生長模式、調節(jié)機制等有關，具體原因有待進一步研究。

綜上所述，硝營養(yǎng)油菜和水稻木質部-韌皮部對離子的調控能力更強， Na+傷害度更小，因此供應硝態(tài)氮植株比銨態(tài)氮更耐鹽。

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Effects of nitrogen forms on transport and accumulation of ions in canola (B.napusL.) and rice (OryzasativaL.) under saline stress

LIU Mei, ZHENG Qing-song, LIU Zhao-pu, GUO Shi-wei*

(CollegeofResourcesandEnvironmentalSciences,NanjingAgriculturalUniversity/JiangsuProvincialKeyLaboratoryofMarineBiologyNanjing210095,China)

canola; rice; nitrogen form; salt stress; ions transport; ions accumulation

2014-03-07 接受日期： 2014-04-15

國家支撐項目(2011BAD13B09)資助。

劉梅(1989—)，女，重慶人，碩士研究生，主要從事植物逆境營養(yǎng)生理生態(tài)研究。E-mail： 2011103003@njau.edu.cn * 通信作者 E-mail： sguo@njau.edu.cn

S143.1+9; S565.4

A

1008-505X(2015)01-0181-09