山西五鹿山森林群落木本植物功能多樣性

薛倩妮，閆 明，畢潤成

山西師范大學生命科學學院, 臨汾 041004

山西五鹿山森林群落木本植物功能多樣性

薛倩妮，閆 明*，畢潤成

山西師范大學生命科學學院, 臨汾 041004

通過選取群落中木本植物種子的擴散方式、傳粉方式、植株高度和蓋度等13個功能性狀，計算出群落的6個功能多樣性指數：功能性狀距離、功能性狀平均距離、功能體積、功能均勻度、功能分散指數和Rao二次熵指數，結合群落物種豐富度指數、Shannon-Wiener指數和物種均勻度指數對山西五鹿山森林群落木本植物功能多樣性進行研究。結果表明：(1)功能性狀距離、功能性狀平均距離、功能體積與物種豐富度、Shannon-Wiener指數顯著正相關；功能均勻度與Shannon-Wiener指數、物種均勻度指數顯著正相關；功能分散指數、Rao二次熵指數與物種均勻度指數、Shannon-Wiener指數顯著正相關；(2)功能多樣性的差異很大程度上是由于物種差異所引起的；(3)6 個功能多樣性指數可分為三類：功能性狀距離、功能性狀平均距離、功能體積為功能豐富度指數；功能均勻度為功能均勻度指數；功能分散指數和Rao二次熵指數為功能離散度指數。該分類結果符合指數的計算方法和生態學意義，以及相互獨立的標準。

五鹿山；功能多樣性；功能性狀

近年來基于物種功能特征的功能多樣性研究方法在生態學領域倍受重視[1]。物種功能多樣性是以被視為物種功能多樣性單位的功能特征為基礎，是指特定生態系統中所有物種功能特征的數值和范圍[2-3]。功能多樣性測定的實質就是功能性狀多樣的測定[3]，而功能性狀是指那些可以影響生態系統屬性或植物對環境條件變化應答的的生物性狀。如：植物的生活型、傳粉類型和種子的擴散方式等。它直接統計性狀，對性狀層面的差異較為敏感，在體現群落差異性上也就更加準確[4]。

對于功能多樣性的研究，目前主要集中在以下幾個方面：對于功能多樣性指數的提出、驗證和改進；確定功能多樣性與生態系統功能、過程的關系；利用功能多樣性揭示物種共存機制和組配法則。Mason等人認為單一的指數無法準確的代表功能多樣性，所以提出一個框架：將功能多樣性分解為功能豐富度、功能均勻度和功能離散度三個相互獨立的部分，并分別進行定量計算，為驗證功能多樣性的三個部分對生態系統的影響提供了理論基礎[5]。功能多樣性實質是研究物種功能距離的多樣性，因此研究功能多樣性所用到的方法本身受物種豐富度和多樣性的影響。Mason等人的研究表明，隨著物種多樣性的增加功能多樣性增加[5]；與此相反，Ricotta則認為隨著物種多樣性的增加功能離散度逐漸減少[6]。那么，功能多樣性三類指數之間及其與物種多樣性之間究竟存在怎樣的關系，仍是一個值得深入探討的問題。對山西五鹿山國家級自然保護區森林群落木本植物功能多樣性和物種多樣性的測定，探討功能多樣性指數間的區別和聯系及功能多樣性和物種多樣性之間的內在聯系。旨在為功能多樣性指數的使用提供實踐依據，并對五鹿山自然保護區森林群落的保護和管理提供科學依據。

1 研究區域與研究方法

1.1 自然概況

五鹿山自然保護區地處位于呂梁山脈的南面，山西省臨汾市蒲縣和隰縣交界處。地理位置36°28′45″—36° 38′20″N，111°08′—111°18′E。保護區總面積20617.3 hm2[6]。主峰五鹿山位于保護區西部，海拔1946.3 m。保護區的氣候屬暖溫帶大陸性季風氣候，年平均氣溫8.7 ℃，極端最高氣溫36.4 ℃，極端最低氣溫-23.2 ℃。無霜期150—180 d。降水量年均500—560 mm左右，最高899.5 mm，最低346.4 mm。保護區內的土壤呈明顯的垂直分布，在區內自上而下土壤類型共分為棕壤、褐土、草甸土、山地草甸土4 個土類[7]。該區的地帶性植被屬于暖溫帶落葉闊葉林。主要群系類型有：遼東櫟林、油松林、白皮松林、山地楊樺林和榆、槭雜木林等；建群種主要有遼東櫟(Quercuswutaishangensis)、油松(Pinustabulaeformis)、白皮松、山楊(Populusdavidiana)和白樺(Betulaplatyphylla)、暴馬丁香(Syringareticulata)等；伴生種主要有茶條槭(Acerginnala)、細裂槭(Acerstenolobum)、野山楂(Crataeguspinnatifida)和野胡桃(Juglanscathayensis)等。

1.2 研究方法

1.2.1 取樣方法

2012 年10 月在五鹿山采用典型的樣地取樣方法進行野外調查，選取7 個代表性樣地，樣地的植被類型為遼東櫟林、油松林、白皮松林、油松+遼東櫟林、油松+白皮松林、山地楊樺林和榆、槭雜木林。每個樣地包含6 個10 m×10 m的喬木樣方，每個喬木樣方的對角線兩個角上分別設一個5 m×5 m的灌木樣方。其中包括喬木樣方42 個，灌木樣方84 個。記錄每個樣方中所有喬木、灌木編號、種名、株樹、高度、胸徑、冠幅、蓋度。共記錄了30 個喬木物種，69 個灌木物種。

1.2.2 數據處理

(1)重要值的計算

重要值是相對多度、相對高度、相對優勢度的總和[8-9]:

重要值=(相對高度+相對高度+相對優勢度)/3

相對多度=(某種的多度/所有種的多度和)×100%

相對高度=(某種的高度/所有種的高度和)×100%

相對優勢度=(某種的胸徑/所有種的胸徑和)×100%

(2)物種多樣性計算

在對群落物種多樣性指數測定估計的過程中，為了綜合考慮，避免單一選取造成的不足，本文選取了3 個常見的物種多樣性指數[10]。物種豐富度S指群落中物種數目的多寡，多樣性H是物種豐富度和均勻度的綜合指標，均勻度E指群落中物種數目分配的均勻程度。

豐富度指數

S=樣方物種數

Shannon-Wiener 多樣性指數：

Pielou均勻度指數：

式中，Pi表示第i個種的多度比例；S為種i所在樣方的物種總數。

(3)功能特征數據的選擇和獲取

本研究中共選取13 個功能特征類型[11]，具體特征種類和特征數據類型等見表 1。植物的高度和蓋度這兩個功能特征數據通過野外調查獲得，其余11 個功能特征主要通過查閱《中國植物志》獲得[11]。

(4)功能多樣性指數計算

本文選取了常用的6 個常用的功能多樣性指數：功能性狀距離、功能性狀平均距離、功能體積、功能均勻度、功能分散指數、Rao二次熵指數并利用常見物種功能性狀對其計算。根據計算方法，可將這6 個功能多樣性指數大致分為三類：功能豐富度指數(功能性狀距離、功能性狀平均距離、功能體積)、功能均勻度指數(功能均勻度)、功能離散度指數(功能分散指數、Rao二次熵指數)。以上指數均使用R2.15.2軟件進行計算。

1)功能豐富度指數

功能性狀距離

多功能豐富度指數(FAD)，可同時處理多個性狀，其值為物種對在性狀空間內的距離之和，通常計算其歐式距離[12-13]。具體公式如下：

式中,dij為物種之間的功能特征距離，dij變化于0(兩物種具有完全相同的特征)與1(兩物種具備完全不同的特征)。

表1 植物功能特征類型Table 1 The plant functional trait

功能性狀平均距離

多維功能豐富度指數(MFAD)，由Schmera等人將FAD指數改進后的得出的，其解決了FAD總隨著物種豐富度的增加而上升的缺點[12-13]。

式中,dij為物種之間的功能特征距離，N為物種數。

功能體積

多維功能豐富度指數(FRic),利用最小凸多邊形(convex hull)來計算，即性狀空間內存在一個最小凸多邊，使所有物種的點在其范圍內或邊上。首先，依據具有性狀極值的物種確定端點；然后將其連接生成最小凸多邊形；最后計算其面積或體積[14]。

2)功能均勻度

多維功能均勻度指數(FEve),計算所有物種對間的距離，并按相對多度權重，進而生成一個最小生成樹，將所有物種在空間多維性狀空間內聯系起來。這一指數不但能衡量最小生成樹分支長度的均一性，還能測定物種多度的均勻程度。計算公式如下[14]：

式中,EW為均勻度，dis(i,j)是物種i與物種j間的歐式距離，wi為物種i的相對多度。

3)功能離散度指數

功能分散指數

多維功能離散度指數(FDis)，是計算在多維性狀空間內每個物種與重心的平均加權距離，其中重心是所有物種構成的重心。計算方法如下：

式中,aj是物種j的相對多度，xij是物種j第i個性狀值。Zj是物種j到重心c的加權距離。

Rao二次熵指數

多維功能離散度指數(FDQ)，指數的計算分兩個步驟,第一步，獲得物種特征值的矩陣；第二步，不同樣方(或樣地)中物種的相對豐富度計算[15]:

式中,dij為物種i和物種j功能特征距離。pi為種i的個體數占群落中總物種個體數的比例。

(5)相關分析、逐步回歸分析、主成分分析

使用SPSS16.0統計軟件對功能多樣性指數之間進行相關分析；以物種多樣性指數對功能多樣性指數進行回歸分析，并建立回歸方程；使用CANOCO4.5軟件主成分分析法對6 個功能多樣性指數進行分類。

2 結果與分析

2.1 功能多樣性與物種多樣性的關系

研究功能多樣性所用到的功能性狀距離、功能性狀平均距離、功能體積、功能均勻度、功能分散指數、Rao二次熵指數方法本身受物種多樣性的影響，為了精確的反應他們的關系，本文用回歸的方法進行了研究，并給出了擬合效果圖(圖 1)。從圖1可以看出功能多樣性值隨著物種的豐富度、物種多樣性的增加而增加，是物種豐富度和物種多樣性的線性增函數。但是不同指數法計算的功能多樣性隨物種多樣性的增加在程度上具有一定的差異。從線性回歸方程的斜率上比較對于功能多樣性隨物種豐富度增加的變化，功能豐富度(功能性狀距離、功能性狀平均距離、功能體積)隨物種豐富度增加程度最大，其他功能多樣性指數隨物種豐富度沒有明顯變化；功能豐富度(功能性狀距離、功能性狀平均距離、功能體積)隨物種多樣性增加程度最大，功能均勻度指數隨物種多樣性指數增加最小；功能離散度(功能分散指數、Rao二次熵指數)隨物種均勻度增加程度最大，功能豐富度(功能性狀距離、功能性狀平均距離、功能體積)與物種均勻度關系不顯著。從上述分析可以看出，不論哪種方法計算的功能多樣性都都隨著物種豐富度和物種多樣性增加而增加，這是因為物種豐富度和多樣性大的群落出現物種功能差異性的概率也較大。

圖1 功能多樣性與物種多樣之間的回歸圖Fig.1 The relationship between the functional diversity and species diversity

2.2 功能多樣性指數間的相關性

對群落的功能多樣性指數進行Pearson相關檢驗，選取功能豐富度(功能性狀距離、功能性狀平均距離、功能體積)功能均勻度指數、功能離散度指數(功能分散指數、Rao二次熵指數)6 個功能多樣性指數進行分析(表 2)。從表 2中可以看出功能性狀距離與功能性狀平均距離、功能體積在0.01水平呈現顯著正相關；功能

表2 功能多樣性指數與物種多樣性指數Pearson相關系數Table 2 Pearson correlation coefficients between functional diversity indices and species diversity indices

性狀平均距離與功能體積在0.01水平呈現顯著正相關；Rao二次熵指數與功能分散指數在0.01水平顯著正相關。三類指數內部自相關，且與其他指數相互獨立。

2.3 功能多樣性指數的主成分分析

Mouchet等利用模擬數據對三類功能多樣性指數的特點和關系進行了驗證，證明其符合功能多樣性指數分類原則和特性[16]。利用五鹿山實測數據，用主成分分析法對其進行驗證。對群落的功能性狀距離、功能性狀平均距離、功能體積、功能均勻度、功能分散指數、Rao二次熵指數6 個功能多樣性指數進行主成分分析(表 3)。從表 3中可以看出，前3 個特征根大于0.8，前三個主成分占所有主成分的比例分別為54.405%、20.250%、16.513%，共占所有主成分的91.196%。

表3 功能多樣性指數因子分析表Table 3 Total variance explained of functional diversity indices

表4 主成分系數矩陣Table 4 Component matrix

表 4為主成分系數矩陣，圖 2是功能多樣性指數分析圖。由表 4和圖 2可知，第一主成分表明和功能性狀距離、功能性狀平均距離、功能體積高度正相關；第二個主成分表現出與功能分散指數、Rao二次熵指數高度正相關；第三個主成分與功能均勻度高度負相關。第一主成分在功能性狀距離、功能性狀平均距離、功能體積有較大的載荷，可看作是功能豐富度因子；第二主成分在功能分散指數、Rao二次熵指數上有較大的載荷，可看作是功能離散度因子；第三主成分則在功能均勻度上有較大的載荷，可看作是功能均勻度因子。該結果說明三類指數相對獨立，進一步證明這分類的合理性。

圖2 6 個功能多樣性指數主成分分析圖Fig.2 Component of functional diversity indices

3 結論與討論

通過計算功能多樣性指數，根據Pearson相關分析和主成分分析法，將所研究的功能多樣性指數可分為三類。第一類為功能性狀距離、功能性狀平均距離、功能體積，代表功能豐富度；第二類為功能均勻度指數，代表功能均勻度第三類為功能分散指數和Rao二次熵指數，代表功能離散度。指數的分類情況符合各指數的計算方法和意義。三類功能多樣性指數內部表現出較高的一致性：3 個功能豐富度指數均與物種豐富度、Shannon-Wiener指數呈現顯著正相關關系；2 個功能離散度也均與Shannon-Wiener指數、物種均勻度顯著正相關(圖 1)。功能性狀距離、功能性狀平均距離在0.01水平呈現顯著正相關；功能性狀距離、功能體積在0.01水平呈現顯著正相關；功能性狀平均距離與功能體積在0.01水平呈現顯著正相關；功能分散指數與Rao二次熵指數在0.01水平顯著正相關(表 2)。三類指數內部自相關，且相互獨立。

Mason和Mouillot分別提出和展示了功能多樣性應具有3個層面(豐富度、均勻度、離散度)的單變量框架[5]。對山西五鹿山森林群落的研究對比了功能多樣性指數，并證明指數的確代表功能多樣性的不同層面。計算的功能多樣性指數可分為三類，并分別與功能多樣性的三個獨立成分相關。功能豐富度、功能均勻度、功能離散度指數的目的是描述功能多樣性的不同方面，因此，這三類指數應當相互獨立[17]。學者們提出的功能多樣性指數，大致可分為兩類。第一類指數有以下直觀上的特點：去除種群中某一物種，這些指數不會上升，也不會隨著物種增加而減少[18]。這類指數隨物種豐富度增加而單調增加，被稱為MSR指數(be monotonically increasing with species richness)。該類指數包括功能豐富度指數。如功能性狀距離、功能性狀平均距離等。第二類指數則增加了物種相對多度的權重，稱為權重指數。比起MSR指數，權重指數與物種豐富度的相關性較弱。功能均勻度指數和功能離散度指數多為該類指數，如功能分散指數和Rao二次熵指數等。

功能豐富度旨在衡量群落中現有物種占據性狀空間(生態位空間)的面積/體積，所以往往與物種豐富度呈正相關，因為當性狀隨機分布時，物種越多，物種占據的性狀空間也就越大。這類指數可作為潛在使用或未使用生態位空間的指示。低的功能豐富度意味著群落中部分資源未被利用(可利用生態位未被占據)，以致生產力降低。曾有模擬數據分析研究表明，功能豐富度隨物種豐富度增加而上升，對五鹿山森林群落木本植物功能多樣性的研究結果也符合這一點[16-17]。因為物種數量的增加會使物種的功能特征值增加，進而增加群落所占據的功能空間值的范圍。山西五鹿山木本植物群落功能豐富度指數與功能均勻度指數和功能離散度指數沒有顯著相關性(表 2)，結果符合功能多樣性指數獨立性的標準。

功能均勻度衡量物種性狀平均值在已占據的性狀空間中是否分布規律。這類指數一般用來作為資源利用程度的指標(未充分利用或利用過度)，進而作為生產力、穩定性、對入侵的抵御能力等指標。功能均勻度高則說明資源利用較充分、均勻、各種資源都用被利用到，且利用程度接近；低則說明某資源利用過度，而其他資源尚未利用或利用很少。功能均勻度與Shannon-Wiener指數、物種均勻度呈顯著的正相關關系。因為該指數衡量物種某個性狀分布的均勻程度，所以與物種豐富度之間沒有顯著關系[16-17]。同功能豐富度指數一樣，山西五鹿山木本植物群落的功能均勻度指數也與其他類指數不相關(表 2)，具有獨立性。

功能離散度描述物種功能和性狀空間中物種簇(若干物種聚集在一起)所處位置的差異程度。這類指數可作為群落資源差異程度，乃至競爭的指標。高的功能離散度意味著物種簇分布在性狀空間內的邊緣。功能離散度與Shannon-Wiener指數、物種均勻度呈顯著的正相關關系，因為該類指數是通過物種相對多度來計算各物種間的距離，旨在衡量性狀空間內物種簇間的距離，所以不受物種豐富度的影響。功能分散指數與Rao二次熵指數顯著正相關，而與功能豐富度指數和功能均勻度指數均不相關(表 2)[19]，具有獨立性。

綜上所述，功能多樣性的三類指數都隨著物種豐富度和物種多樣性增加而增加，因為物種豐富度和多樣性大的群落出現物種功能差異性的概率也較大。這說明功能多樣性的差異很大程度上是由于物種差異所引起的。值得指出的是，本文中的功能多樣性指數主要用到了個體營養特征和生殖特征中的部分功能特征，由于條件限制，缺乏植物生理指標上的特征。在以后的研究中期望對植物生理特征指標進行全面的測定，并篩選出能夠體現物種不同層面的物種功能特征指標，使物種功能多樣性研究真正反映物種功能特征和差異。

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Functional diversity research of tree and shrub layers in forest communities of the Wulu Mountains Nature Reserve in Shanxi, China

XUE Qianni, YAN Ming*, BI Runcheng

CollegeofLifeSciences,ShanxiNormalUniversity,Linfen041004,China

Functional diversity has been a hot topic in biodiversity research in recent years.addresses a wide range of important ecological questions while linking species and ecosystems through mechanisms such as complementary resource use and mutualism. Understanding plant functional diversity as a component of biodiversity is important understanding the link between ecosystem function and biodiversity. However, the concept itself remains rather ambiguous because of questions that remain related to defining, measuring, and assessing the performance of functional diversity. In view of the extensive literature on this topic, we systematically define functional diversity and subsequently introduce and compare six methods of measuring functional diversity. We selected 13 functional traits of various species: seed dispersal, pollination methods, plant height, coverage, vegetation type (such as herb, shrub, or tree), leaf shape, blade hardness, length of the flowering period, flowering period, fruit type, fruit shape, fruit ripening period, vegetation was stabbed. We used measures of thse traits to calculate six functional diversity indices: functional attribute diversity, modified functional attribute diversity, convex hull hyper-volume, functional evenness, quadratic entropy, and functional dispersion, combined with a community species richness indexthe Shannon-Wiener index and a species evenness index. unctional diversity of tree and shrub layers studied in the Wulu Mountains National Nature Reserve in Shanxi, China. The study had two goals: to explore the relationship between species and functional diversity and to analyze characteristics of currently used functional diversity indices. unctional attribute diversity, modified functional attribute diversity and convex hull hyper-volume were positively correlated with species abundance and the Shannon-Wiener Index. Functional evenness was positively correlated with the Shannon-Wiener and species evenness indices. Quadratic entropy and functional dispersion were positively correlated with species evenness and Shannon-Wiener indices. We measured the functional diversity of forest communities in the Wulu Mountains Nature Reserve in Shanxi using the six functional diversity indices. We found that functional diversity is an increasing function of species richness and diversity.differences functional diversity were largely affected by differences in the 13 selected functional traits. Vegetation differed among communities reflecting variations among communities. Species abundance varied among communities, indicating that any variation in species leads to differences among communities. sing both Pearson correlation and principal component analysis (PCA), indices of functional diversity be divided into three main categories, each corresponding to a single aspect of functional diversity: functional richness (functional attribute diversity, modified functional attribute diversity, convex hull hyper-volume), functional evenness, and functional divergence (quadratic entropy functional dispersions). Each index reflected the definition of its properties, the different aspects of functional diversity independent each other. The results indicated all of these indices are significantly correlated with each other. these functional diversity indices provide effective measures functional diversity. In practical research, we propose researchers should use several indices simultaneously to evaluate functional diversity. Thus, research related to community functional diversity of the Wulu Mountains Nature Reserve significant vegetation recovery and protection because understanding functional diversity will allow land managers to protect and recover degraded communities.

Wulu Mountains; functional diversity; functional trait

國家自然科學基金項目(30800133, 31270461); 山西師范大學校基金項目(ZR1211)資助

2014- 01- 28;

日期:2015- 04- 14

10.5846/stxb201401280206

*通訊作者Corresponding author.E-mail: mycorrhiza@sina.com

薛倩妮，閆明，畢潤成.山西五鹿山森林群落木本植物功能多樣性.生態學報,2015,35(21):7023- 7032.

Xue Q N, Yan M, Bi R C.Functional diversity research of tree and shrub layers in forest communities of the Wulu Mountains Nature Reserve in Shanxi, China.Acta Ecologica Sinica,2015,35(21):7023- 7032.