重慶石灰巖地區主要木本植物葉片性狀及養分再吸收特征

劉宏偉, 劉文丹, 王 微, 柴 捷, 陶建平,*

1 西南大學資源環境學院, 三峽庫區生態環境教育部重點實驗室, 重慶 400715 2 西南大學生命科學學院, 重慶 400715

重慶石灰巖地區主要木本植物葉片性狀及養分再吸收特征

劉宏偉1, 劉文丹2, 王 微2, 柴 捷2, 陶建平2,*

1 西南大學資源環境學院, 三峽庫區生態環境教育部重點實驗室, 重慶 400715 2 西南大學生命科學學院, 重慶 400715

以重慶石灰巖地區15種常綠木本植物和14種落葉木本植物為研究對象，對兩種生活型植物葉片衰老前后葉干物質含量(LDMC)、比葉面積(SLA)和葉片厚度(LT)進行了比較，并采用不同的計算方法(單位質量葉片養分含量、單位面積葉片養分含量)分析了兩類植物葉片衰老前后養分含量及再吸收特征，最后對養分再吸收效率與其他葉性狀因子之間的關系進行了相關分析。結果表明：常綠植物成熟葉LDMC、LT及衰老葉LT顯著低于落葉植物，落葉植物成熟葉和衰老葉SLA均顯著高于常綠植物(P<0.05)；基于單位質量葉片計算的養分含量,常綠植物成熟和衰老葉N、P量均低于落葉植物，而基于單位面積葉片計算的N、P含量則表現出相反的趨勢；基于不同方法計算的N、P再吸收效率差異不明顯，其中常綠植物基于單位質量葉片養分含量計算的N、P平均再吸收效率為39.42%、43.79%，落葉植物的為24.08%、33.59%；常綠和落葉植物N、P再吸收效率與LDMC、SLA、LT和成熟葉N、P含量之間沒有顯著相關性，但與衰老葉養分含量存在顯著負相關(P<0.05)。研究發現，無論是常綠植物還是落葉植物，衰老葉N、P含量均較低，表明石灰巖地區植物具有較高的養分再吸收程度。

石灰巖; 木本植物; 養分再吸收效率; 氮磷含量; 葉性狀

養分再吸收(Nutrient resorption)是指養分從衰老葉片中轉移并被運輸到植物其他組織供其重復利用的過程。養分再吸收不僅影響植物體內養分的有效性和養分循環過程，而且也是生物地球化學過程的一個關鍵步驟[1- 3]。這個過程控制了養分從衰老植物組織中的移動和回收, 以及這些養分向多年生儲存器官的運輸[1,4]。養分再吸收是植物對養分貧瘠環境的一種適應機制[5- 7],也是植物保存養分、增強競爭力、提高養分利用效率和生產力的重要策略[8- 10]，研究陸地多年生植物對不同土壤養分有效性的適應，特別是植物對貧瘠環境的適應性，需要考慮從植物的養分再吸收入手。

早在20世紀20年代，科學家就已經注意到在葉片衰老過程中就存在著養分再吸收的現象，到目前仍有大量養分再吸收的研究報道[3,11]。由于N和P是限制陸地生態系統植物生長的重要營養元素[12- 13]，因此關于它們利用效率的研究引起了國內外學者的高度關注。但是，這些研究大都集中在對不同物種或同種物種不同年齡階段的葉片養分再吸收效率的比較上。國內對養分再吸收效率的研究始于20世紀90年代末，除一些學者介紹國外相關研究進展外[14- 15],研究工作主要集中在樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)、冬麥(Ophiopogonjaponica)、馬尾松(PinusmassonianaLamb)、文冠果(XanthocerassorbifoliaBunge)、短枝木麻黃(Casuarinaequisetifolia)和興安落葉松(Larixgmelinii)等少數樹種上[8- 10,16- 18]，而且都著重于對植物葉片養分再吸收效率現象的研究，而對石灰巖喀斯特地區不同功能群植物養分再吸收效率、葉片功能性狀以及它們之間的關系研究較少。

我國西南喀斯特地區面積達50多萬km2，是全球喀斯特集中分布區面積最大、巖溶發育最強烈、景觀類型復雜、生態系統極為脆弱的典型地區[19]。喀斯特石灰巖地區營養條件貧瘠，生長在這種立地條件下的植物必有其有效的適應機制，而不同生活型植物對該立地條件具有不同的適應特征，落葉植物具有較粗的導管、較高的木質部比導率和邊材比導率，常綠植物的水力導度較低、抵抗空穴化能力較強、水分運輸安全性較高、但長期水分利用效率較低[20- 22]。本文試圖從養分再吸收的角度對兩類植物進行探討，選取了喀斯特石灰巖地區15種常綠和14種落葉木本植物作為研究對象，比較了兩類植物葉片衰老前后葉性狀以及養分再吸收效率的差異，旨在了解石灰巖地區常綠和落葉兩類不同生活型植物養分保存機制，以為當地植被恢復提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地設在重慶市中梁山海石公園(106°18′E，29°39′N)處于長江中上游防護綠化帶，屬于亞熱帶濕潤季風氣候。夏季高溫多雨，冬季溫暖霧多，相對濕度大，降雨集中，年均氣溫為16.8 ℃，年均降雨量為1000—1300 mm。土壤為山地黃壤和山地黃棕壤，土層淺薄，保水保肥性差，土體不連續，巖石裸露率高，土壤富鈣而偏堿性，且總量少[23- 24]。植被主要以火棘(Pyracanthafortuneana)、南天竺(Nandinadomestica)、鐵仔(MyrsineAfricanaL.)、湖北羊蹄甲(BauhiniapurpureaL.)等為優勢種的次生灌叢[25]。

1.2 物種選擇與取樣方法

研究樣地位于重慶市海石公園園內，地貌特征為相對平坦的石灰巖山地，在立地條件相似的混交林中設置一塊大小為500m×500 m的樣地，在樣地中分別選擇15個常綠木本植物種和14個落葉木本植物種進行葉片性狀的測定和養分再吸收測定(表1)。對于選定的每種植物，分別在樣地內標記5株生長良好、大小一致、沒有遮陰的個體作為取樣植株。

表1 所選植物物種名錄Table 1 The list of selected plant species

于2012年7月下旬至8月中旬采集植物成熟葉片，考慮到在不同高度樹木的葉片養分含量會有差異，本研究選取樹冠中部的葉片，以代表整個樹冠層的葉片。取樣時，每株植物選擇完全展開、沒有病蟲害且向陽一側的健康成熟葉片(綠色)進行采集。采集葉片數目因具體物種和葉片大小而定，對于葉片較大的植物，每株個體采集3—5片完全展開的健康樣品用于葉干物質含量、比葉面積及葉片厚度的測定，另外采集3—5片完全展開的健康樣品用于養分含量的測定，對于小葉植物，每個個體采集8—10個葉片。用剪刀剪下葉片，然后選擇與采集葉片對生或鄰近的葉片，掛牌標記并與已采集的健康葉片一一對應，作為衰老葉片的采集對象。將采集的健康成熟葉片置于兩片濕潤的濾紙之間，放入自封袋內，然后儲藏在黑暗的冰袋內(底部有冰袋，內部溫度<5 ℃)，帶回實驗室待測[26]。

2012年9月底開始采集植物衰老葉片，以后每周采集兩次，直到2013年3月底樣片全部采集完，取樣時，當標記的葉片出現明顯的衰老特征(個別除外，大部分變為黃色或紅色)時進行采集，或者用手輕輕一震被標記葉片所在的枝條，葉片脫落，即可判斷此時葉片已經衰老，收集落葉，將葉片置于兩片濕潤的濾紙之間，放入自封袋內，然后儲藏在黑暗的冰包內(底部有冰袋，內部溫度<5 ℃)，帶回實驗室待測。

1.3 葉性狀因子的測定

測定葉干物質含量(LDMC)、比葉面積(SLA)、葉片厚度(LT)3個結構性狀和葉氮含量(LNC)、葉磷含量(LPC)和葉氮磷比(N∶P)3個養分性狀。

1.3.1 葉片結構性狀的測定

將葉片放入水中，在5 ℃的黑暗環境中儲藏12 h，取出后迅速用吸水紙吸去葉片表面的水分，在萬分之一的電子天平上稱重(飽和鮮重)，然后將葉片用掃描儀掃描，利用Delta-T葉面積儀(Cambridge,UK)測定其面積(LA)，用精度為0.02 mm的游標卡尺測量葉片同側上、中、下3個厚度(避開主葉脈)，取平均值即為單葉LT，最后將葉片于105 ℃下殺青15 min，75 ℃下烘干48 h至恒重。LDMC)和SLA的計算公式為：LDMC=葉片干重(g)/葉片飽和鮮重(kg),SLA=葉片面積(m2)/葉片干重(kg)[27]。

1.3.2 葉片養分性狀的測定

葉片全氮含量采用CHNS-O元素分析儀(Vario EL cube, Germany)測定；葉片全磷含量采用酸溶-鉬銻抗比色法測定。LNC(mg/g)=葉片全氮(mg)/葉片干重(g)；LPC=葉片全磷(mg)/葉片干重(g)[26,28]。

1.4 葉片養分再吸收效率和再吸收程度的計算

養分再吸收大小通常用養分再吸收效率(NRE)和養分再吸收程度(NRP)來表示，前者是指葉片在衰老過程中再吸收養分量與葉片最高養分庫含量之比，或成熟葉和衰老葉之間養分減少的百分率，而后者則直接用衰老葉中的養分含量來表示。本文分別基于單位質量葉片養分含量(mg/g，RE1)和單位面積葉片養分含量(μg/cm2，RE2)對計算養分再吸收效率，其中，計算公式如下：

RE1= (1-M1/M2) ×100%RE2= (1-M1/M2×S1/S2) ×100%

式中,M1和M2分別代表衰老葉片和成熟葉片元素的質量濃度(mg/g)；S1和S2分別代表衰老葉片和成熟葉片單位葉面積的質量(μg/cm2)。

養分元素再吸收程度(RP)用衰老葉片中養分元素含量來表示，衰老葉片中的養分含量元素含量越低表示再吸收程度越高[29]。

1.5 數據統計分析

采用獨立樣本T檢驗(IndependentT-Test)比較常綠和落葉兩種不同生活型植物成熟和衰老葉片兩個時期各葉性因子、養分含量及養分再吸收效率之間的差異，采用Pearson相關系數檢驗法分析N、P再吸收效率與其他葉性因子之間的相關性。數據統計結果表示為平均值±標準誤(Mean±SE)，所有分析過程均在SPSS for Windows(Version19.0)軟件下進行。

2 結果與分析2.1 葉片衰老前后常綠和落葉植物葉片結構特征之間差異

所有植物葉片在衰老過程中LDMC表現出下降的趨勢，但SLA和LT變化不明顯(圖1)。其中，在成熟葉中，常綠植物LDMC和LT均要顯著高于落葉植物，而SLA則顯著低于落葉植物(P<0.05)，常綠和落葉植物成熟葉平均LDMC和LT分別為(419.97±13.91) g/kg、(0.18±0.01) mm和(366.85±16.57) g/kg、(0.14±0.01) mm，SLA分別是(11.64±1.08) m2/kg和(16.09±1.41) m2/kg；在衰老葉中，常綠植物SLA顯著低于落葉植物，LT顯著高于落葉植物(P<0.05)，而LDMC在兩類植物中無顯著差異(P>0.05),常綠和落葉植物衰老葉平均SLA和LT分別為(12.05±0.09) m2/kg、(0.18±0.02) mm和(16.68±1.37) m2/kg、(0.14±0.01) mm，LDMC則分別為(368.45±15.29) g/kg和(333.23±19.96) g/kg。

圖1 葉片衰老前后常綠和落葉植物葉性因子比較

2.2 葉片衰老前后常綠和落葉植物葉片養分含量之間差異 2.2.1 基于單位質量葉片養分含量

實驗結果顯示(圖2)，基于單位質量葉片計算的養分含量，落葉植物成熟葉中N、P含量(N為(19.49±1.16) mg/g,P為(1.02±0.10) mg/g)略高于常綠植物(N為(18.15±1.15) mg/g,P為(0.90±0.07) mg/g)，但無顯著差異(P>0.05)，氮磷比在兩者之中差異不大(常綠植物為(21.38±1.51)，落葉植物為(20.63±1.63))；落葉植物衰老葉中LNC((14.79±1.34) mg/g)顯著高于常綠植物LNC((11.01±1.19) mg/g)(P<0.05)，與成熟葉相比，衰老葉中氮磷比表現出相反的趨勢，落葉植物葉片N∶P(24.07±2.03)高于常綠植物葉片N∶P(23.55±2.42)。

圖2 葉片衰老前后常綠和落葉植物養分含量比較(基于單位質量葉片養分含量)

2.2.2 基于單位面積葉片養分含量

根據RE2計算的N、P含量與RE1相比,則表現出相反的趨勢(圖3)，常綠植物成熟和衰老葉片LNC和LPC均要高于落葉植物，但無顯著差異(P>0.05)，其中，常綠植物成熟和衰老葉片中LNC和LPC分別為(171.37±15.94) μg/cm2、(102.01±12.31) μg/cm2和(8.23±1.23) μg/cm2、(5.04±0.77) μg/cm2，落葉植物的則為(134.90±12.41) μg/cm2、(95.53±9.29) μg/cm2和(7.10±0.94) μg/cm2、(4.61±0.76) μg/cm2；而用兩種方法計算的葉片N∶P在兩類植物中則表現出相似的規律，均表現為常綠植物成熟葉片N∶P高于落葉植物，衰老葉片N∶P則低于落葉植物。

2.3 基于不同方法計算的養分再吸收效率和養分再吸收程度

基于不同方法計算的養分再吸收效率表現出相似的規律(表2)，常綠植物N、P元素養分再吸收效率均高于落葉植物，根據RE1計算的養分再吸收效率，常綠和落葉植物N、P再吸收效率分別為39.42%、43.79%和24.08%、33.59%，而根據RE2計算的養分再吸收效率，常綠和落葉植物N、P再吸收效率分別為39.32%、45.19%和29.59%、38.45%；對于養分再吸收程度，實驗結果表明(表3)，常綠植物衰老葉片中N含量(11.01 mg/g)顯著低于落葉植物(14.79 mg/g，P<0.05)，P含量(0.51 mg/g)雖然也低于落葉植物(0.68 mg/g)，但無顯著差異(P>0.05)，因此可見，常綠和落葉植物N、P再吸收程度是不同的。

表2 常綠和落葉植物葉片基于不同計算方法N、P再吸收效率之間比較Table 2 Comparison of N and P resorption efficiency among evergreen and deciduous species based different methods

表3 常綠和落葉植物葉片N、P再吸收程度之間比較Table 3 Comparison of N、P resorption proficiency among evergreen and deciduous species

圖3 葉片衰老前后常綠和落葉植物養分含量比較(基于單位面積葉片養分含量)

2.4 養分再吸收效率與葉性狀因子之間關系

根據RE1和RE2計算的養分再吸收效率基本相似，這里僅基于單位質量葉片養分含量計算的養分再吸收效率與各葉性狀因子之間建立相關性，常綠和落葉植物N、P再吸收效率與成熟葉片各葉性狀因子之間的相關性如表4所示，結果表明兩類植物N、P再吸收效率與成熟葉片中LDMC、SLA、LPC、LNC、LPC及N∶P之間均不存在顯著相關性(P>0.05)；兩類植物N、P再吸收效率與衰老葉片各葉性狀因子之間的相關性如表5所示，N、P再吸收效率與LDMC、SLA、LT及N∶P之間沒有顯著相關性(P>0.05)，而與衰老葉片中的養分含量存在顯著負相關(P<0.05)，常綠植物N再吸收效率與衰老葉中P含量存在顯著負相關(r=-0.602)，落葉植物P再吸收效率與衰老葉中N含量也存在顯著負相關(r=-0.776)，這表明植物衰老葉中養分含量越低，N、P的再吸收效率越高。

3 討論

在植物對環境長期的適應進化過程中，為了適應不同的立地條件，不同功能群的植物具有各自的養分再吸收效率。Aerts[2]通過對不同種植物的養分再吸收研究認為：養分再吸收效率在不同生活型之間差異不大，常綠植物N的再吸收效率為47%，落葉植物的為54%，P的再吸收效率在這兩種生活型之間沒有明顯差異(分別為51%和50%)。Leonardus等人[3]在全球尺度上對多種陸生植物的養分再吸收效率和葉片中的養分含量研究表明：N、P具有較高的養分再吸收效率(分別為62.1%、64.9%)。本研究與上述結論存在差異，對于生長在喀斯特石灰巖地區的植物，無論是常綠還是落葉植物，N、P再吸收效率都低于上述研究結果，其中，常綠植物N、P再吸收效率為39.42%、43.79%，落葉植物的是24.08%、33.59%，這可能一方面由于不同的研究選取的物種不同導致的，說明養分再吸收存在種間差異，另一方面也可能由于立地條件對再吸收效率具有顯著影響，喀斯特石灰巖地區作為一種特殊的立地條件，植物養分再吸收效率表現出了特異性。

表4 N、P再吸收效率與葉片成熟葉片各葉性狀因子之間的Pearson相關性Table 4 Pearson correlations between N、P nutrient resorption efficiency among mature leaf traits

表5 N、P再吸收效率與葉片衰老葉片各葉狀性因子之間的Pearson相關性Table 5 Pearson correlations between N、P nutrient resorption efficiency among senesced leaf traits

**P<0.01，*P<0.05

根據Killingbeck等人[29]在分析了89個常綠和落葉木本多年生植物老葉中的N、P含量后提出的方法，直接用衰老葉片中的養分含量來表示養分再吸收程度，葉片衰老過程中N、P含量分別降到7 mg/g和0.5 mg/g以下時，植物養分再吸收程度最大，此時認為葉片對養分是完全再吸收的；當N、P含量分別達到10 mg/g和0.8 mg/g以上時，植物具有較低的再吸收程度，衰老葉片中養分含量越低，表示植物再吸收程度越高，反之越低，常綠植物再吸收P的程度顯著高于落葉植物(在老葉中P含量分別為0.45 mg/g和0.67 mg/g)。本文研究發現，常綠植物(n=15)和落葉植物(n=14)衰老葉中N和P的含量分別為11.0、0.548 mg/g和14.9、0.702 mg/g，表明對于生長在喀斯特石灰巖地區的植物N和P具有較高的再吸收程度，常綠植物再吸收N和P程度高于落葉植物，這與Killingbeck研究的結果相似。這表明常綠植物對養分元素具有較高的再吸收水平。

在大多數陸地生態系統中，N和P的有效性限制了植物的生長，可依據植物成熟葉中N、P含量及N∶P比作為植物營養限制的標準[7]，成熟葉中N∶P>16，且P含量<1.0 mg/g，受P限制；N∶P<14，同時N含量<20.0 mg/g，受N限制；介于二者之間表示N和P共同限制。本研究中喀斯特地區常綠和落葉植物N∶P在成熟葉和衰老葉中均不存在顯著差異，且N∶P均高于16，同時P含量大都低于1.0 mg/g，說明喀斯特石灰巖地區植物生長主要受到P素供應的限制。

已有的研究表明：養分再吸收效率與成熟葉片中養分含量之間沒有必然的聯系[30- 31]。Aerts[2]也認為成熟葉養分含量與養分再吸收效率之間沒有顯著相關性，但養分再吸收效率與衰老葉中養分含量之間存在顯著負相關，這與本文的研究結果相同，N、P再吸收效率與衰老葉中N、P含量呈顯著負相關，也就是說，衰老葉中養分含量越低，養分再吸收效率越高，即養分再吸收程度越高，其養分再吸收效率就越高，這說明植物是通過降低衰老葉中養分含量來提高養分再吸收效率的。Kobe等人[11]的研究結果也表明，無論是種間還是種內，葉片中養分含量的升高會導致再吸收效率的下降，相反，葉片中養分含量的下降會引起再吸收效率的升高。本研究還發現，養分再吸收效率與葉片結構性狀(LDMC、SLA、LT)相關性不顯著(P>0.05)，但目前有關這一方面的研究還比較匱乏，具體機理有待進一步研究。

喀斯特山地土層淺薄，土壤不連續，巖石裸露率高，土壤富鈣而偏堿性，土壤肥沃但總量少，水分和養分易于流失。正是由于這種原因，每年都有大量的養分從生態系統中流失，在養分不足的石灰巖山地養分不斷流失而又得不到補充的情況下，系統的養分供應遲早會成為限制植物生長的主要因素，生長在這種生境的植物養分再吸收效率較低，表明植物N、P養分保存能力降低，植物在對養分保存上則表現出一種衰退趨勢，這就決定喀斯特生境的植物具有低生產力和低生物量的特征。同時，養分再吸收還會影響葉片枯落物中的C∶P，從而影響葉片枯落物的分解速率及土壤中有效N的移動，最終影響生態系統的養分循環和穩定性。

4 結論

喀斯特石灰巖地區有很多的特有植物，它們對鈣質土的適應機理有可能為開發喀斯特植物資源和篩選喀斯特適生植物提供理論基礎，本研究對石灰巖地區常綠和落葉兩種生活型植物葉片養分含量、養分再吸收狀況做了對比，其中基于單位質量葉片計算的養分含量，常綠植物成熟葉中N含量和P含量高于落葉植物，衰老葉中N含量常綠植物顯著低于落葉植物；基于單位面積葉片計算的養分含量則表現出相反的趨勢，常綠植物成熟和衰老葉中N含量和P含量均低于落葉植物，但所有植物葉片養分含量總體上表現出較低的特征，基于不同方法計算的N∶P及其再吸收效率在兩類植物中無顯著差異，且N∶P均大于16，可見該地區植物生長主要受P素制約。N、P再吸收效率與葉性因子之間關系的研究結果顯示，養分再吸收效率與葉干物質含量、比葉面積、葉片厚度及成熟葉片中的養分含量無顯著關系，而與衰老葉中N、P含量呈顯著負相關，這說明衰老葉中養分含量越低，養分再吸收效率越高，可見石灰巖地區無論是常綠植物還是落葉植物，它們是通過降低衰老葉片中的養分含量，即提高養分再吸收程度和養分再吸收效率來適應貧瘠立地的。

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Leaf traits and nutrient resorption of major woody species in the karst limestone area of Chongqing

LIU Hongwei1, LIU Wendan2, WANG Wei2, CHAI Jie2, TAO Jianping2,*

1SchoolofResourcesandEnvironment,SouthwestUniversity,KeyLaboratoryofEco-environmentsinThreeGorgesReservoirRegion,MinistryofEducation,Chongqing400715,China2SchoolofLifeScience,SouthwestUniversity,Chongqing400715,China

Nutrient resorption is a key component of nutrient conservation strategies and productivity and element cycling in ecosystems. It influences many, if not most, ecosystem processes, including carbon cycling and resource-use efficiency, plant litter decomposition through changes in litter quality, and plant competition. We studied 15 species of evergreen woody plants and 14 species of deciduous woody plants in a limestone area in Chongqing; compared leaf dry matter content (LDMC), specific leaf area (SLA), and leaf thickness (LT) of two different types of plants before and after leaf senescence; and analysed leaf nutrients and resorption characteristics before and after senescence by using different calculation methods (nutrient content per unit mass and leaf nutrient content per unit area). Finally, we analysed the correlation between nutrient resorption efficiency and other leaf traits. The results showed that LDMC and LT were significantly higher in the mature leaves of evergreen species than in those of deciduous species in the Chongqing karst area. SLA and SLA in senesced leaves were significantly lower in evergreen plants than in deciduous plants; LT was significantly higher in evergreen plants than in deciduous plants; and LDMC showed no significant difference. Nutrient content per unit mass of leaves, leaf nitrogen concentration (LNC), and leaf phosphorus concentration (LPC) were higher in the mature leaves of evergreen species, and LNC in senesced leaves was significantly lower in evergreen plants. Nutrient content per unit area of the leaves showed the opposite trend: LNC and LPC were lower in the mature and senesced leaves of evergreen species. There was no significant difference in the N to P ratio (greater than 16) in both mature and senesced leaves of the two types of plants. There was no significant difference in N and P resorption efficiency calculated using different methods, and both evergreen and deciduous species showed lower resorption efficiency. When nutrient resorption efficiency was calculated on the basis of unit mass of leaves, mean N and P resorption efficiency for evergreen species was 39.42% and 43.79%, respectively, and that for deciduous species was 24.08% and 33.59%, respectively. When nutrient resorption efficiency was calculated on the basis of per unit area of leaves, mean N and P resorption efficiency for evergreen species was 39.32% and 45.19%, respectively, and that for deciduous species was 29.59% and 38.45%, respectively. There was no significant correlation between N and P resorption efficiency and LDMC, SLA, LT, and N and P contents in the mature leaves of the two types of plants. However, N and P resorption efficiency was negatively correlated with nutrient content in senesced leaves. This indicated that lower the nutrient content in senesced leaves, higher the nutrient resorption efficiency, that is, higher the degree of resorption of nutrients, higher the nutrient resorption efficiency. In this study, we found that N and P contents were both low in evergreen and deciduous plants, indicating that plants in a limestone area have higher nutrient resorption efficiency.

limestone area; woody species; nutrient resorption efficiency; nitrogen and phosphorus; leaf traits

重慶市自然科學基金項目(CSTC2010BB1011)

2013- 10- 26;

2014- 08- 28

10.5846/stxb201310262584

*通訊作者Corresponding author.E-mail: taojianping@163.com

劉宏偉, 劉文丹, 王微, 柴捷, 陶建平.重慶石灰巖地區主要木本植物葉片性狀及養分再吸收特征.生態學報,2015,35(12):4071- 4080.

Liu H W, Liu W D, Wang W, Chai J, Tao J P.Leaf traits and nutrient resorption of major woody species in the karst limestone area of Chongqing.Acta Ecologica Sinica,2015,35(12):4071- 4080.