氣候變化對海藻龍須菜生長與光合作用耐熱特性的影響

丁柳麗, 鄒定輝,2,* , 劉 露, 鄧亞運

1 華南理工大學環境與能源學院, 廣州 510006 2 工業聚集區污染控制與生態修復教育部重點實驗室, 廣州 510006

氣候變化對海藻龍須菜生長與光合作用耐熱特性的影響

丁柳麗1, 鄒定輝1,2,*, 劉 露1, 鄧亞運1

1 華南理工大學環境與能源學院, 廣州 510006 2 工業聚集區污染控制與生態修復教育部重點實驗室, 廣州 510006

為探討大氣CO2升高和溫室效應對龍須菜生長及生理生化特性的影響，在4種條件下培養龍須菜：1)對照組(390 μL/L CO2+ 20 ℃)，2)CO2升高組(700 μL/L CO2+ 20 ℃)，3)溫度升高組(390 μL/L CO2+ 24 ℃)，4)溫室效應組(700 μL/L CO2+ 24 ℃)，測定藻體生長和生化組分以及高溫脅迫下的最大光化學量子產量(Fv/Fm)和光能利用效率(α)、光合速率(Pn)和呼吸速率(Rd)。結果表明，CO2升高、溫度升高以及溫室效應均促進龍須菜的生長，溫室效應下的促進作用更明顯。溫室效應使龍須菜具較高的Pn和Rd以及較低的可溶性蛋白(SP)和可溶性碳水化合物(SC)含量。高濃度CO2對葉綠素(Chl a)和類胡蘿卜素(Car)含量沒有顯著影響，而高溫使其上升；藻紅蛋白(PE)和藻藍蛋白(PC)含量不受CO2濃度和溫度的影響。龍須菜Fv/Fm、α、Pn和Rd值，在32 ℃處理3 h后略有上升，在36 ℃處理3 h后下降，而在40 ℃處理20 min后降到極低水平。正常溫度(20 ℃)生長的龍須菜最高耐受溫度在32—36 ℃之間，而較高溫(24 ℃)生長的龍須菜在36—40 ℃之間；生長溫度對光合作用和呼吸作用耐熱性能的影響比CO2濃度的影響更大；而溫室效應生長條件下的龍須菜光合作用表現出更突出的耐熱性能。

CO2; 溫度; 龍須菜; 生化組分; 葉綠素熒光; 光合作用; 呼吸作用

自然界中因植物光合作用和呼吸作用所引起的CO2交換量遠大于因化石燃料燃燒所產生的CO2量[1]。因此，CO2濃度和溫度對植物光合作用和呼吸作用的影響，在極大程度上影響著全球大氣的變化。預計在21世紀末，CO2的濃度將上升到700 μL/L至1000 μL/L，其所引起的全球變暖將導致全球海洋表面平均溫度上升1.0—4.4 ℃[2]。

大氣CO2濃度上升引起的溫度變化也影響大型海藻生命活動。光合作用涉及到的一系列酶促反應以及作為光合作用反應場所的葉綠體膜完整性幾乎都受溫度的影響。Kübler等[11]早期研究表明，角叉菜對其生長溫度的適應很大程度上決定了其耐熱性能和熱脅迫后的恢復能力。溫度變化可導致光飽和光合作用電子傳遞或者碳代謝受抑制，從而影響海藻光合作用特性[12]。此外，隨著溫度的升高，Rubisco酶對O2的親和力逐漸增加并高于其對CO2的親和力，從而導致光呼吸作用增加，這種高溫引起的光呼吸作用增強也會影響飽和光合作用速率。雖然原初光化學反應不受溫度的影響，但是光反應階段的電子傳遞和光合磷酸化過程以及質體醌的擴散等與溫度密切相關，因此溫度會影響光能捕獲效率或者光能利用效率[12]。

1 材料及方法

1.1 龍須菜采集及暫養

龍須菜生長期為每年的1—6月，于2012年5月采自汕頭南澳島，此時汕頭海域水溫約為20 ℃。低潮時從潮間帶采集健康無損的龍須菜，用裝有少量海水的保溫箱將藻體控制在低溫并在最短時間內運至實驗室。藻體在溫度20 ℃和光照強度150—200 μmol m-2s-1條件下進行持續通氣暫養，光照周期為L∶D=12 h∶12 h(光照時間為9:00至21:00)。培養海水為過濾的天然海水，鹽度為32，添加一定濃度的NaNO3和NaH2PO4并使其終濃度分別為200 μmol/L和25 μmol/L。暫養3 d后進行實驗。

1.2 實驗處理及測定方法

準備12個裝有5 L天然過濾海水的三角瓶來培養龍須菜，每個三角燒瓶中加入6.15 g(± 0.04 g)龍須菜。將2個植物培養箱CO2濃度設定為700 μL/L，溫度分別設定為20 ℃和24 ℃兩個溫度，每個溫度下放置6個重復樣，向其中3個平行樣通入正常空氣(通過氣泵從外界泵入空氣流通良好區域的空氣，CO2濃度約為390 μL/L)，向另外3個平行樣通入高CO2濃度空氣(通過氣泵從培養箱內泵入高CO2濃度的空氣，CO2濃度約為700 μL/L)。其他條件與暫養條件一致。綜上所述，實驗中龍須菜的4種培養條件分別為：1)對照組或CK組(390 μL/L + 20℃)；2)CO2升高組(700 μL/L + 20 ℃)；3)溫度升高組(390 μL/L + 24 ℃)；4)溫室效應組(700 μL/L + 24 ℃)。培養10 d后進行相關生理生化特性測定及溫度脅迫實驗。

1.2.1 生長和生化組分

可溶性蛋白(SP)含量的測定采用考馬斯亮藍G- 250染料結合法[18]。利用苯酚-硫酸法測定可溶性碳水化合物(SC)含量[19]。參照Beer和Eshel[20]的方法測定藻紅蛋白(PE)和藻藍蛋白(PC) 含量。根據Jensen[21]，采用丙酮提取法測定葉綠素(Chl a)和類胡蘿卜素(Car)的含量。

1.2.2 高溫脅迫對葉綠素熒光參數的影響

培養結束后，將不同條件下生長的龍須菜進行短期高溫(32、36 ℃和40 ℃)脅迫處理，并測定其葉綠素熒光參數隨時間的變化。從4種培養條件下生長的龍須菜中各自選出6枝生長狀態一致的藻體，放入預先準備好的4個三角燒瓶內進行脅迫處理(用光照培養箱將4個裝有1 L過濾天然海水的三角燒瓶的溫度控制在脅迫溫度，實驗前海水至少通氣12 h以保證海水中無機碳系統達到平衡)，務必使龍須菜在脅迫處理時的通氣條件與其培養時的通氣條件保持一致。在高溫32 ℃和36 ℃脅迫0、0.5、1、3 h和6 h時和高溫40 ℃脅迫的0 h、5 min、10 min、20 min和30 min時測定龍須菜葉綠素熒光參數。

利用調制葉綠素熒光儀Junior-PAM(Walz, German)測定葉綠素熒光參數。向藻體連續照射8個光強梯度的光化光(66—820 μmol m-2s-1)，照射間隔為10 s，得到快速光曲線。光系統Ⅱ(PSⅡ)的最大光化學量子產量Fv/Fm可通過公式計算[22]：Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm，其中Fm為最大熒光值，Fo為最小熒光值；對快速光曲線的非線性曲線擬合可得光能利用效率α，擬合公式[23]為：rETR=rETRmax·tanh(α·PPFD/rETRmax)，式中：rETR為相對電子傳遞速率；rETRmax為相對最大電子傳遞速率；PPFD為光量子通量密度。

1.2.3 高溫脅迫對呼吸速率和光合放氧速率的影響

高溫脅迫處理方法與1.2.2相同，分別在高溫32 ℃和36 ℃脅迫的0、1、3 h和6 h時以及高溫40 ℃脅迫的0 、10、20 min和30 min時測定各條件下生長的龍須菜呼吸速率(黑暗狀態)和光合放氧速率(飽和光強400 μmol m-2s-1)。

呼吸速率和光合放氧速率采用氧電極測定(YSI- 5300, USA)。將龍須菜剪成0.8 cm左右的小段，放在原生長條件下至少恢復1 h。稱取約0.15 g鮮重藻樣，放入裝有8 mL反應介質的反應槽中，利用循環水浴使反應槽的溫度與脅迫溫度保持一致。黑暗狀態利用不透光塑料膜遮蓋反應槽所得，飽和光強通過光量子計測定來調節光源與反應槽間距離而得。測定過程中用轉子不斷攪拌反應介質，每次測定在5 min至10 min內完成。

1.3 統計與分析

采用Origin 8.0軟件繪制圖形，利用SPSS軟件進行t-檢驗或單因子方差分析鑒定數據差異性，設P<0.05為顯著性差異水平。

2 結果

2.1 生長和生化組分含量

如圖1所示，各組龍須菜FW隨時間的變化呈上升趨勢。CO2升高組、溫度升高組以及溫室效應組龍須菜FW和RGR均大于對照組。溫室效應組龍須菜RGR顯著高于其他條件下的龍須菜(P<0.05)(圖1)。

各組龍須菜生化含量差異如表1所示。與CK組相比，CO2升高組SC含量明顯下降(P<0.05)，而其他生化指標基本不受影響；溫度升高組龍須菜SP和SC含量明顯下降。溫室效應組龍須菜SP和SC含量明顯下降(P<0.05)。溫度升高組和溫室效應組Chl a和Car含量均上升，而這兩種色素含量在兩組龍須菜之間未表現出顯著差異(P>0.05)。PE和PC基本不受CO2和溫度的影響(表1)。

2.2 葉綠素熒光參數高溫忍耐特性

圖2所示為不同條件下生長的龍須菜Fv/Fm、α值在高溫32 ℃脅迫時隨時間的變化。隨脅迫時間的延長，各組龍須菜Fv/Fm值下降率均不超過10%(圖2)。α值呈上升趨勢，其中CK組龍須菜α值上升了43.0%，溫度升高組或者CO2升高組龍須菜的α值隨高溫32 ℃處理時間變化的影響程度均不超過25%，而溫室效應組龍須菜的α值在受高溫32 ℃脅迫后上升了116.4%(圖2)。整個處理過程中，各組龍須菜的Fv/Fm和α值未表現出顯著差異(P>0.05)。

圖1 不同生長條件對龍須菜鮮重(FW)和相對生長速率的影響Fig.1 Effects of different growth conditions on the biomass (FW) and relative growth rate (RGR) of Gracilaria lemaneiformis

表1 不同生長條件下的龍須菜的生化組分含量Table 1 Contents of biochemical compositions in Gracilaria lemaneiformis cultured under different conditions

* SP全稱為Solution Protein; SC全稱為Soluble Carbohydrate; PE全稱為Phycoerythrin; PC全稱為Phycocyanin

圖2 不同條件下生長的龍須菜Fv/Fm 和α 值在32 ℃脅迫時隨時間的變化

圖3為各條件下生長的龍須菜Fv/Fm和α受36 ℃脅迫時隨時間的變化趨勢。高溫36 ℃脅迫使各組龍須菜Fv/Fm值明顯下降，其中CK組和CO2升高組分別下降了77.7%和71.2%，而溫度升高組和溫室效應組則下降了不到25%(下降率分別為24.9%和21.8%)(圖3)。各組龍須菜的α值變化趨勢與Fv/Fm值一致，其中CK組和CO2升高組龍須菜α值下降了75%以上，而溫度升高組和溫室效應組則分別下降了26.0%和7.8%(圖3)。整個脅迫過程中，溫度升高組以及溫室效應組龍須菜Fv/Fm和α值顯著高于CK組和CO2升高組(P<0.05)。可見，高溫(24 ℃)的生長條件使龍須菜光合參數在高溫36 ℃脅迫下較穩定。

圖3 不同條件下生長的龍須菜Fv/Fm 和α 值受36 ℃脅迫時隨時間的變化

高溫40 ℃脅迫對不同生長條件下的龍須菜Fv/Fm和α值的影響如圖4所示。各組龍須菜Fv/Fm值(圖4)和α值(圖4)的差異不顯著(P>0.05)，在脅迫處理5 min后均急劇下降到極低值。

圖4 不同條件下生長的龍須菜Fv/Fm 和α 值受40 ℃脅迫時隨時間的變化

2.3 光合作用和呼吸作用高溫忍耐特性

圖5所示為不同生長條件下的龍須菜呼吸作用隨著高溫脅迫處理時間延長的變化。32 ℃脅迫6 h使各組龍須菜Rd呈上升趨勢，其中CK組、CO2升高組、溫度升高組和溫室效應組分別上升了11.23%、22.55%、14.27%和17.1%。整個過程中，溫度升高組龍須菜Rd顯著低于其他組龍須菜(P<0.05)。36 ℃脅迫6 h后，CK組和溫室效應組龍須菜Rd基本不變，溫度升高組和CO2升高組龍須菜Rd分別下降了7.95%和15.67%。40 ℃脅迫30 min后，龍須菜Rd均呈下降趨勢，其中CK組龍須菜Rd下降率最大(下降了30.42%)，溫度升高組和溫室效應組龍須菜Rd顯著低于對照組(P<0.05)(圖5)。

圖5 高溫32、36 ℃和40 ℃對不同生長條件下的龍須菜呼吸速率的影響

圖6為不同生長條件下的龍須菜光合放氧速率隨著高溫脅迫處理時間的變化。32 ℃脅迫6 h，各組龍須菜Pn呈上升趨勢，其中CK組龍須菜Pn上升幅度最大，高達40.72%。整個處理過程中，溫度升高組和溫室效應組龍須菜Pn顯著大于CK組龍須菜(P<0.05)。36 ℃脅迫6 h后，各組龍須菜Pn下降，其中溫室效應組龍須菜Pn顯著高于其他組(P<0.05)。40 ℃脅迫10 min后，龍須菜Pn均下降到零，而此時呼吸作用維持相對較高的水平(圖6)。

圖6 高溫32、36 ℃和40 ℃對不同生長條件下的龍須菜光合速率的影響

如圖7，溫度升高組或者CO2升高組龍須菜Rd與CK組未表現出顯著差異(P>0.05)，而溫室效應組龍須菜Rd顯著高于CK組和CO2升高組(P<0.05)。溫度升高組龍須菜Pn與CK組無之間無顯著差異，CO2升高組和溫室效應組龍須菜Pn顯著高于CK組(P<0.05)。溫度升高組Rd和Pn與CK組無顯著差異，CO2升高組具有較低的Rd和較高的Pn，溫室效應組則表現出較高的Rd和Pn(圖7)。

圖7 不同條件下生長的龍須菜在原位下的呼吸速率和光合速率

3 討論

通常情況下，高CO2濃度培養使海藻可溶性蛋白含量下降，而可溶性碳水化合物含量增加[8]。本實驗中，溫室效應組龍須菜SP和SC含量均下降，這與該組龍須菜所表現出的較高RGR、Rd和Pn的現象一致。光合固碳和生長的加速使龍須菜對N的需求量更高，藻體內可溶性蛋白含量下降可能是因為可溶性蛋白被作為生長所需氮源而導致[24]。此外，呼吸作用的增強消耗了大量的糖類等能源物質，因此溫室效應組龍須菜SC含量也下降。本實驗結果還表明Chl a和Car含量不受CO2濃度的影響，溫度升高使龍須菜Chl a和Car含量上升。這與Zou等[16]關于龍須菜Chl a含量不受CO2水平影響而受光照水平的影響的結果一致。Chl a和Car含量的增加為光合作用提供更多的光能，此外，Car的增加增強了保護光合膜的功能[25]。Zou等[16]發現龍須菜PE和PC含量受CO2濃度和光照強度的影響，而本實驗結果表明，龍須菜PE和PC不受CO2和溫度的影響。

葉綠素熒光對熱脅迫的感應非常靈敏，當外界溫度變化時，植物通過迅速改變PSⅡ反應中心開合狀態使植物快速適應外界溫度變化[1]。本實驗中，龍須菜Fv/Fm和α值在32 ℃高溫脅迫6 h后并無下降趨勢，在36 ℃高溫脅迫6 h后表現出不同程度的下降，而在40 ℃脅迫20 min后均下降到極低。這表明龍須菜在6 h高溫32 ℃條件下并未受到脅迫，其潛在的最大光能轉換效率以及光能利用效率未受到影響；在高溫36 ℃處理時受到不同程度的脅迫，不同條件下生長的龍須菜最大光能轉換效率以及光能利用效率下降程度不同；龍須菜在高溫40 ℃處理時遭到嚴重脅迫，最大光能轉換效率以及光能利用效率在短時間下降到極低值，PSⅡ反應中心受損嚴重。類似的結果在Ralph[26]對高等植物Halophilaovalis的研究也有發現，該植物在25—30 ℃內未受到脅迫影響，對超出該范圍外的其他溫度較敏感，高溫40 ℃處理5 h使得Fv/Fm下降了一半且PSⅡ受到不可修復的損傷。此外，正常溫度生長(20 ℃，包括對照組和CO2升高組)與高溫生長的龍須菜(24 ℃，包括溫度升高組和溫室效應組)Fv/Fm和α值在36 ℃高溫脅迫下表現出明顯差異，前者Fv/Fm和α值下降了70%以上，而后者下降率不超過26%，表明正常溫度(20 ℃)生長的龍須菜最高耐受溫度限度可能在32—36 ℃之間，而高溫(24 ℃)生長的龍須菜可能在36—40 ℃之間，進一步證明了低溫生長的植物對高溫脅迫的耐受力相對于高溫生長的植物會下降[12, 27]。本實驗中不同溫度生長下的龍須菜在熱脅迫下所表現出的葉綠素熒光參數敏感性的差異可能是龍須菜對各自生長溫度的長期適應所引起，對溫度的長期適應可能涉及到類囊體膜重組、熱激蛋白和脂類以及內源蛋白的合成等生理過程[28]。此外，CO2升高與對照組龍須菜葉綠素熒光參數在高溫脅迫過程中的差異不顯著。可見，生長溫度比CO2濃度對龍須菜抗高溫逆境脅迫能力的影響更大。

光合作用和呼吸作用是影響植物碳代謝及生物量的兩個重要生理過程。本實驗中，溫室效應組龍須菜Rd顯著高于CO2升高組，而對照組和溫度升高組之間的差異不顯著，即CO2濃度升高只有在高溫生長條件下才對龍須菜呼吸作用表現出顯著影響，表明CO2對龍須菜Rd的影響可能與溫度有關。溫室效應組和溫度升高組龍須菜Pn顯著高于其他兩組，表明溫度對龍須菜光合作用的影響更顯著。有研究表明，CO2濃度升高可通過增加光合固碳底物濃度和優化光系統結構來促進植物光合作用[29]，該實驗中CO2升高并未對龍須菜光合作用產生顯著促進作用，可能是龍須菜所具有的CCM機制以及其光系統結構并沒有發生太大的變化所致。高溫32 ℃下，龍須菜Rd和Pn均隨時間的延長而上升；高溫36 ℃下，各組龍須菜Rd和Pn表現出不同程度的下降；高溫40 ℃脅迫時，所有Rd和Pn均急劇下降。這與葉綠素熒光參數的變化趨勢一致。Luo等[30]關于葡萄藤研究表明，35 ℃高溫不足以對葡萄藤光合作用產生影響，而40 ℃脅迫引起的葡萄藤光合作用下降主要與 Rubisco酶活性提高以及PSⅡ反應中心和受體側活性受抑制這三方面的因素有關。一般植物的光合作用都有其最適溫度，超出這個溫度范圍，光合產量將逐步減少最終導致CO2吸收的終止。植物在短期熱脅迫下，PSⅡ中水裂解反應受阻，最大光化學量子產量和來自PSⅡ電子受體的電子流減少，從而引起PSⅡ反應中心關閉，發生光合作用下調現象，這是對短期溫度變化的有效適應方式。對幾小時短期熱脅迫的適應可能涉及到熱保護化合物的積累、類囊體pH值梯度的改變以及因淬滅機制改變所導致的下調等過程。紅藻光系統受熱脅迫時，按各器官對熱脅敏感程度的高低，會先后發生放氧復合體活性下降、捕光色素復合體解離、藻膽體內部結構改變以及PSⅡ受體側活性受抑制等現象[31]。本實驗中，脅迫溫度的高低和時間長短影響著光系統受損的狀態，進而影響光合作用和呼吸作用。高溫脅迫使得Rubisco酶及Calvin循環酶等活性發生變化，光合膜系統結構因脂肪酸飽和程度的變化而改變，脅迫溫度越高對酶以及膜結構損傷越嚴重并伴隨著相關生理功能的喪失[1]。在高溫脅迫光合作用的早期，主要涉及到葉綠體膜特性的變化和能量轉移機制的解偶聯等[1]，當脅迫溫度足夠高時，脅迫時間越長終將導致蛋白質的變性和細胞功能的完全喪失。

此外，高溫(24 ℃)生長的龍須菜(溫度升高組和溫室效應組)在高溫32 ℃脅迫下表現出較高的光合作用速率，其中溫度升高組龍須菜在整個過程中呼吸作用顯著低于其他組，溫室效應組呼吸作用在脅迫3 h后也逐漸低于其他兩組龍須菜，說明高溫生長條件下的龍須菜具有較好的高溫耐受性和碳代謝狀態。Zou等[32]研究表明，低溫生長的羊棲菜幼苗在其生長溫度下的光合速率高于高溫生長的羊棲菜在低溫下的光合速率，這種大型海藻光合作用對溫度的適應性與高等植物具有相同的機制，對低溫的適應涉及到光合作用限制酶(如Rubico酶)含量或者活性增加，對高溫的適應與光合作用器官的熱穩定增強有關[32, 33]。高溫36 ℃脅迫時，對照組和溫室效應組龍須菜Rd基本不受溫度脅迫影響，溫室效應組龍須菜Pn顯著高于其他3種，說明溫室效應使其在受36 ℃高溫脅迫時保持較好的碳代謝狀態，即高CO2和高溫生長條件共同提高了龍須菜光合作用和呼吸作用的耐熱性能。溫度升高組和CO2升高組龍須菜Rd在36 ℃脅迫時雖有所下降，但整個脅迫過程Rd值與其他兩組并未表現出顯著差異，溫度升高組Pn在脅迫過程中與對照組無顯著差異，而CO2升高組Pn顯著低于對照組。這些說明CO2升高使得龍須菜光合作用和呼吸作用的高溫耐受性下降，而溫度升高的生長條件對其并未產生負面影響。彭長連等[34]研究也表明，高CO2濃度的生長環境對水稻葉片短期高溫脅迫耐受能力未產生積極影響。

綜上所述，CO2濃度或溫度升高提高了龍須菜的生長速率，而溫室效應更促進了龍須菜的生長；但溫室效應降低了龍須菜SP和SC含量，溫度升高使Chl a和Car上升，而CO2對兩種色素無顯著影響；CO2和溫度對PE和PC均無影響。對生長溫度的適應使得龍須菜具有不同的最高耐受溫度限度，其中正常溫度(20 ℃)生長的龍須菜可能在32—36 ℃之間，而高溫(24 ℃)生長的龍須菜可能在36—40 ℃之間。生長溫度對光合作用和呼吸作用耐熱性能的影響比CO2濃度的影響更大，而溫室效應更顯著的提高了龍須菜光合作用的耐熱性能。在溫室效應背景下，龍須菜作為在海藻栽培最大重要地位的大型海藻之一，其生長加速以及光合固碳能力的增強，在全球碳循環和減緩未來大氣CO2濃度上具有非常重要的意義。

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Effect of climate change on the growth and photosynthetic thermal tolerance in the marine macroalgaGracilarialemaneiformis

DING Liuli1, ZOU Dinghui1,2,*, LIU Lu1, DENG Yayun1

1CollegeofEnvironmentandEnergy,SouthChinaUniversityofTechnology,Guangzhou510006,China2TheKeyLaboratoryofPollutionControlandEcosystemRestorationinIndustryClusters,MinistryofEducation,Guangzhou510006,China

It was predicted that the atmospheric CO2concentrations in the end of this century would be twice as much as the present level, and as a consequence of this the mean global temperature would elevate 4—5 ℃. At present, there are many researches on seaweeds in response to elevated atmospheric CO2concentrations or temperature alone. However, the investigations concerning the impacts of combined effects of elevated atmospheric CO2concentrations and temperature on seaweeds is very limited. The marine red macroalgaGracilarialemaneiformishas been cultivated on large scales in both the southern and the northern parts of China. It is essential to evaluate how the climate change (such as the elevated atmospheric CO2concentrations and global warming) affect this economically important species. In this study,G.lemaneiformiswas cultured under the following four different conditions: 1) ambient control (390 μL/L CO2+ 20 ℃); 2) elevated CO2(700 μL/L CO2+ 20 ℃); 3) elevated temperature (390 μL/L CO2+ 24 ℃); and 4) greenhouse effect (700 μL/L CO2+ 24 ℃). After cultured for 10 d, the growth and biochemical compositions were examined. At the same time, the changes of maximum photochemical quantum yield (Fv/Fm), light use efficiencies (α), net photosynthetic rate (Pn) and dark respiratory rate (Rd) under high-temperature stresses (32 ℃, 36 ℃ and 40 ℃) were explored. The results showed that elevated CO2, elevated temperature, or greenhouse effect all enhanced the growth ofG.lemaneiformis, with the highest relative growth rate occurring under the culture treatment with greenhouse effect. The growth condition treated with greenhouse effect increased the rates ofPnandRdin situ, but decreased the contents of solution protein (SP) and soluble carbohydrate (SC) in algal thalli. Elevated CO2in culture increased the rate ofPnin situ, but the growth condition treated with elevated temperature had hardly affected thePnin situ. Both chlorophyll a (Chl a) and carotenoid (Car) were increased with elevated temperature in culture, but their contents were unaltered with high CO2. Elevated CO2or elevated temperature alone had no significant effects on the contents of phycoerythrin (PE) and phycocyanin (PC) of the algal thalli. The changes ofFv/Fmandαof the algal thalli under high-temperature stresses displayed the same tendency, i.e: their values all increased slightly under 32 ℃-stress, but decreased under 36 ℃-stress, and declined fiercely under 40 ℃-stress. In the course of 6 h of 32 ℃-stress, the rates ofPnin elevated temperature-grown algae and greenhouse effect-grown algae were much higher than those in the algae grown under control condition. In the course of 6 h of 36 ℃-stress, the rates ofPnin greenhouse effect-grown algae displayed the highest levels relative to the algae grown with other three treatments. It was shown that the high-temperature tolerance limit of photosynthesis in 20 ℃ grown algae was between 32 ℃ and 36 ℃, while that of 24 ℃-grown algae was between 36 ℃ and 40 ℃. Taken together, our results suggested that growth ofG.lemaneiformiswould benefit from elevated CO2and/or elevated temperature. Moreover, the greenhouse effect (combined with elevated CO2and elevated temperature) would improve the photosynthetic thermal tolerance to high temperature forG.lemaneiformis.

CO2; temperature;Gracilarialemaneiformis; biochemical compositions; chlorophyll fluorescence; photosynthesis; respiration.

國家自然科學基金項目(41076094,41276148)

2013- 07- 06;

2014- 05- 30

10.5846/stxb201307061846

*通訊作者Corresponding author.E-mail: dhzou@scut.edu.cn

丁柳麗, 鄒定輝, 劉露, 鄧亞運.氣候變化對海藻龍須菜生長與光合作用耐熱特性的影響.生態學報,2015,35(10):3267- 3277.

Ding L L, Zou D H, Liu L, Deng Y Y.Effect of climate change on the growth and photosynthetic thermal tolerance in the marine macroalgaGracilarialemaneiformis.Acta Ecologica Sinica,2015,35(10):3267- 3277.