農林復合環境大草蛉生境選擇取向及天敵效能

楊 釗，趙廣亮，閆國增，周在豹，田作寶，魏婉紅，張 東，李 凱，*

1 天津市河西區綠化管理所，天津 300222 2 北京市八達嶺林場，北京 102102 3 北京市林業保護站，北京 100029 4 北京市順義區林業保護站，北京 101300 5. 首都機場出入境檢驗檢疫局，北京 101300 6. 北京林業大學自然保護區學院，北京 100083

農林復合環境大草蛉生境選擇取向及天敵效能

楊 釗1，趙廣亮2，閆國增3，周在豹3，田作寶4，魏婉紅5，張 東6，李 凱6，*

1 天津市河西區綠化管理所，天津 300222 2 北京市八達嶺林場，北京 102102 3 北京市林業保護站，北京 100029 4 北京市順義區林業保護站，北京 101300 5. 首都機場出入境檢驗檢疫局，北京 101300 6. 北京林業大學自然保護區學院，北京 100083

大草蛉(ChrysopapallensRambur)是華北農區優勢天敵昆蟲之一。華北農區農林復合系統中作物農田、林帶所組成的農林生境，就其中的大草蛉對棲息環境、產卵地點、越冬場所等不同生境的選擇取向及天敵追隨效能展開了多角度研究，結果表明：(1)大草蛉成蟲對作物蚜蟲具有明顯的追隨效應，其幼蟲對作物蚜蟲的空間跟隨作用顯著，且在不同空間層次均有控制作物蚜蟲的表現(空間重疊度指數：P幼空間>0.65)；大草蛉的采食蟲態期與蚜蟲的發生期同步(時間重疊度指數：P卵時間<0.65)。(2)緊鄰農田的林帶環境是秋收后大草蛉主要的越冬場所(差異顯著性比較：P=0.001<0.05，α=0.05)，對維系大草蛉在農林生境中的種群延續具有重要作用。(3)大草蛉在林帶內的樹皮裂縫、地表土層、枯枝落葉下結繭化蛹越冬，并對以上3個地點不存在明顯選擇性(差異顯著性比較：P=0.466>0.05，α=0.05)；(4)大草蛉在棲息生境中具有季節移動性和偏好選擇性雙重特點：夏秋兩季作物生長期內大草蛉從林帶遷飛往農田，偏好在大豆、花生田中棲息(LSD法：P=0.005<0.01，α=0.01)；農作物秋收后及冬春兩季大草蛉棲居于林帶中，偏好在楊樹萌條林內棲息(LSD法：P=0.002<0.01，α=0.01)；(5)大草蛉對產卵地點具有選擇性，因生境不同表現出一定差異性：在農田生境，大草蛉產卵時節貫穿6至9月，且偏好于花生與玉米田(LSD法：P=0.007<0.01，α=0.01)；在林帶生境，楊樹雜木林內具有更高密度卵量(LSD法：P=0.038<0.05，α=0.05)，產卵時節集中在5至7月。

農林復合環境；大草蛉；生境選擇；追隨效能

我國近年來由農藥引發的農產品食品安全問題頻頻遭到曝光[1-7]，引發了社會對于農產品安全的極度重視與高度關注。實施綠色農業從生態環境角度和人類健康角度提出了一種解決蟲害問題的新思路。大量的研究及例證發現[8-10]，天敵是調節和控制害蟲種群數量的最重要因子。國外學者開展了諸多涉及生境與天敵多樣性等旨在構建有利于天敵繁衍生息的生境修復研究和嘗試[11-14]。張文慶等[15-17]對節肢動物天敵群落的重建概念進行了論述，對短期農作物生境中天敵保護與群落恢復進行了系統分析；梁軍等[18]就有害生物生態控制的理論基礎、原則、評價體系及適用條件進行了概述。但是針對國內農林復合生境中林帶的生態調控地位與作用卻少有深入的研究和報道。

圍繞華北農區常見優勢天敵昆蟲——大草蛉，本文就其種群時空動態、棲息地和繁育場所選擇及大草蛉的天敵追隨效能展開了多角度研究，同時就林帶在農林生境中生態調控的地位和作用進行了分析，提出了針對農作物蟲害可持續控制的農林復合環境構建模式，對農區合理規劃和布局具有借鑒和參考作用。

1 研究區域

1.1 試驗區域概況

河北廊坊地區耕地面積廣闊，主要種植的農作物有：小麥、玉米、花生、棉花、大豆、薯類、辣椒等。當地農戶多采用小戶耕作的經營模式，農田呈斑塊狀分布，同塊田地在不同年份種植的作物種類不固定。農田周圍種植有防護林帶，為華北平原典型的農業耕作模式與特點。

1.2 試驗樣地選擇

本試驗地點選在河北省廊坊市固安縣東徐村(116.25381°E，39.47413°N)，從該地區選取兩塊具有代表性的Ⅰ號和Ⅱ號樣地。Ⅰ號樣地農田面積約20000m2(250m×80m)，栽種作物有花生、大豆、玉米等；Ⅱ號樣地農田面積約12000m2(120m×100m)，栽種作物有辣椒、甜瓜、白薯、花生等。農田樣地周邊有四類典型林帶(表1)，林下叢生雜草，主要草本植物包括：藜(Chenopodiumalbum)、豬毛菜(Salsolacollina)、尖頭葉藜(C.acuminatum)、馬唐(Digitariasanguinalis)、狗尾草(Setariaviridis)和葎草(Humulusscandens)等。

表1 四類林帶基本概況Table 1 General characteristics of four kinds of forest belts

2 研究方法與數據處理

2.1 調查研究方法

2.1.1 作物秋收后大草蛉對越冬場所的選擇

依據大草蛉的生物學特性，調查時間選擇為12月份，每旬調查1次，共調查3次，采用平行線取樣法，調查農田及林帶中大草蛉繭的數量：①農田中每種農作物田取5條樣線，每條5個0.5m×0.5m樣方，記錄淺表土層和枯枝落葉下大草蛉繭的數量；②選取靠近農田的5排林帶，每排10棵樹，10個0.5m×0.5m地表樣方，記錄樹皮裂縫、淺表土層和枯枝落下大草蛉繭數量。

2.1.2 作物生長期大草蛉對棲息環境的選擇

調查時間自4月份作物發芽至10月份作物秋收后，共調查15次。大草蛉在農田及其周邊林帶內的調查采用：①農田生境為5點取樣法，每畝農田選取5個2m×2m樣方，記錄樣方內農作物株數、整株作物上大草蛉卵、幼蟲及成蟲數量及位置；②在四類林帶中，每次調查隨機選取35株楊樹(楊樹萌條林內隨機選取35枝新生萌條)，測距地2.5m范圍內樹干和枝條上大草蛉卵、幼蟲及成蟲數量；③林下雜草生境則采用隨機選取35個1m×1m的樣方，記錄每個樣方內雜草上大草蛉卵、幼蟲及成蟲數量。在上述調查中，成蟲數量的調查采用網捕法，每掃網30次為1次取樣，擺幅為180°，記錄每個樣方內大草蛉成蟲數量。

2.1.3 大草蛉對農作物蚜蟲控制作用及效果

調查時間及次數同2.1.2，調查地為花生田；采用5點取樣法，每點調查20株，共計100株，分上、中、下分別記錄大草蛉成蟲、幼蟲、卵和蚜蟲的數量。

2.2 數據處理與分析

2.2.1 生態位的計算

(1)生態位寬度采用Levins提出的公式[19]：

(1)

式中,Bi為物種i的生態位寬度，n為生態位資源的等級數，Pik(Pjk)表示物種i(j)利用第k等級資源占其利用總資源等級的比例，其變動范圍1/n≤Bi≤1，B=1/n表示物種僅僅利用資源序列中的一個等級；B=1表示物種以完全相同的比例利用每一個等級[20]。

(2)生態位重疊的估計采用修正后的Pianka生態位重疊指數[21]：

(2)

式中,Pij為物種i對物種j的生態位重疊，n，Pik，Pjk同上。在本研究中，規定當Pij空間≥0.65時物種i對物種j的空間重疊度高，0≤Pij空間<0.65時物種i對物種j的空間重疊度低；當Pij時間≥0.65時物種i對物種j的時間重疊度高，0≤Pij時間<0.65時物種i對物種j的時間重疊度低。

2.2.2 數據分析方法

針對各類調查數據，采用方差分析、多重比較(LSD法)、相關分析等數據分析方法，使用Excel、SPSS13.0統計軟件實現。

3 結果與分析

3.1 大草蛉對不同越冬場所的選擇

通過對農田與林帶內大草蛉繭的分布(表2,表3)的差異顯著性比較，結果表明：農作物秋收后，以農田為主要棲息地、尚具有較強活動能力的大草蛉轉移至林帶生境內越冬(P=0.001<0.05，α=0.05)。進一步研究發現，在林帶生境內，大草蛉多選擇在淺表土層、地表枯枝落葉、樹干裂縫中作繭化蛹越冬；差異顯著性比較(表3)表明，林帶生境內上述3種不同越冬場所中大草蛉繭的密度差異不顯著(P=0.466>0.05，α=0.05)。這說明在作物秋收后，越冬前的大草蛉幼蟲在林帶內隨機選擇適宜的場所和環境作繭化蛹越冬。

3.2 大草蛉對棲息環境的選擇

3.2.1 大草蛉對作物田適宜生境的選擇

農田不同農作物上大草蛉分布的調查結果(表4)顯示，自6月份作物進入生長期至10月份作物秋收結束，大豆田和花生田中大草蛉種群密度總體為最高。雙因素(作物×日期)方差分析結果顯示，從6月中旬到10月份作物秋收，不同農作物上大草蛉種群密度差異極顯著(P=0.000<0.01，α=0.01)。多重比較(LSD法)結果表明：從6月份作物進入生長期至作物秋收結束，大豆田和花生田中大草蛉種群密度顯著高于其他3種農作物(P=0.005<0.01，α=0.01)。這表明在作物生長期內農田生境中的大草蛉偏好在大豆和花生上棲息。

表2 秋收后不同作物田內大草蛉繭的密度Table 2 Density of C. pallens cocoons in different crop fields after autumn harvest

表3 林帶內不同越冬場所中大草蛉繭的密度Table 3 Density of C. pallens cocoons in different overwintering places in forest belts

表4 不同農作物中大草蛉密度Table 4 Density of C. pallens in different crop fields

-：農作物已收割

3.2.2 大草蛉對林帶的選擇

對4類林帶內大草蛉分布的調查結果(表5)顯示，自4月份作物發芽至10月份作物秋收，楊樹萌條林內大草蛉密度總體為最高。雙因素(林帶×日期)方差分析結果顯示，在上述調查時間段內，不同林帶中大草蛉密度差異極顯著(P=0.000<0.01，α=0.01)。多重比較(LSD法)結果表明：在調查時間段內，楊樹萌條林中大草蛉密度顯著高于其他3個林帶(P=0.002<0.01，α=0.01)，且楊樹萌條林內大草蛉密度在調查初期與末期(4月26日、5月8日、5月29日、9月29日和10月14日)顯著高于其它時段。這表明在進入農田前與作物秋收后，大草蛉明顯偏好在楊樹萌條林內棲息；在作物生長期內，林帶生境內的大草蛉偏好在楊樹萌條林內棲息。

表5 不同林帶內大草蛉密度Table 5 Density of C. pallens in different forest belts

3.3 大草蛉對產卵地點的選擇

3.3.1 作物田內大草蛉對產卵場所的選擇

雙因素(作物×日期)方差分析結果表明，自6月份作物進入生長期至10月份作物秋收結束，不同的農作物中大草蛉卵的密度(表6)差異極顯著(P=0.000<0.05，α=0.05)。多重比較(LSD法)結果表明：從6月中旬到10月份作物秋收，花生地和玉米地中大草蛉卵的密度顯著高于其他3種農作物(P=0.007<0.01，α=0.01)，這表明在作物生長期內農田生境中的大草蛉明顯偏好在花生、玉米上產卵。

表6 不同農作物中大草蛉卵的密度Table 6 Density of C. pallens eggs in different crop fields

-:農作物已收割

3.3.2 大草蛉產卵對林帶的選擇

不同林帶內大草蛉卵的分布調查結果(表7)顯示，自4月份作物發芽至10月份作物秋收，楊樹雜木林內大草蛉卵的密度總體為最高。雙因素(樹×日期)方差分析結果表明，在上述調查時間段內，不同林帶內大草蛉卵的密度存在極顯著差異(P=0.006<0.01，α=0.01)。多重比較(LSD法)發現：在作物生長期6—9月內，楊樹雜木林內大草蛉卵的密度顯著高于其它三類林帶，并存在顯著差異(P=0.038<0.05，α=0.05)。這表明在作物生長期內林帶生境中的大草蛉明顯偏好在楊樹雜木林內產卵，且產卵季節主要集中在5—7月。

表7 不同林帶內大草蛉卵的密度Table 7 Density of C. pallens eggs in different forest belts

3.4 大草蛉對農作物蚜蟲控制效果

3.4.1 大草蛉成蟲捕食蚜蟲量

本試驗在室內條件下完成。大草蛉捕食量的測定選取較易采集的槐蚜，通過室內飼養實驗得出(表8),每只大草蛉成蟲日實際捕食蚜蟲量為(164.33±4.15)頭。

表8 單只大草蛉成蟲日捕食蚜蟲量Table 8 Number of aphids preyed upon by one C. pallens adult in one day

3.4.2 大草蛉成蟲對作物蚜蟲的追隨效應

圍繞這個問題，本文選擇花生田進行了調查。通過對花生田內蚜蟲與大草蛉成蟲時空分布動態的研究，結果(圖1)顯示：花生田內，蚜蟲于6月下旬出現，7月上旬時蚜蟲種群數量迅速增加，并于7月10日達到調查峰值((1906.27±265.21)頭/100株)，進入7月中旬后蚜蟲種群數量開始明顯減少，到7月下旬時蚜蟲已基本消失；大草蛉成蟲在6月下旬時尚未出現，7月上旬時隨著蚜蟲數量的驟增，大草蛉成蟲數量也迅速增加，并于7月17日達到調查峰值((8.59±1.91)只/100株)，之后在7月末隨著蚜蟲的消失，大草蛉成蟲也逐漸消失。進一步對二者進行相關性分析，結果(表9)表明：在蚜蟲高發期(7月10日)，大草蛉成蟲與花生田蚜蟲呈明顯負相關(Pearson相關系數：-0.517；PSig.(2-tail)=0.372>0.05，α=0.05)。這表明大草蛉成蟲對花生田蚜蟲具有明顯的天敵追隨效應。

圖1 花生田內蚜蟲與大草蛉成蟲在時間序列上的種群密度動態Fig.1 Chronological population density dynamics of aphids and C. pallens adults in peanut habitat

表9 花生田內大草蛉成蟲與蚜蟲密度相關性分析Table 9 Correlation analysis between density of aphids and C. pallens adults in peanut field habitat

3.4.3 大草蛉幼蟲對作物蚜蟲時空追隨作用的預測

大草蛉卵的時空分布，間接反映著大草蛉幼蟲的分布情況。通過對大草蛉卵的時空分布調查，預測大草蛉幼蟲對蚜蟲的追隨作用。

通過對大豆、花生、玉米及辣椒4類農作物中大草蛉卵與蚜蟲空間生態位寬度和生態位重疊度的調查(表10)，結果顯示：4類農作物中大草蛉卵與蚜蟲的空間生態位重疊指數均大于0.65，由此推斷，大草蛉卵對農作物蚜蟲的空間跟隨作用顯著，大草蛉卵與蚜蟲在農作物上棲息的空間比較相似，孵化后的大草蛉幼蟲存在于不同的層次空間。進一步研究顯示，4類農作物中大草蛉卵與蚜蟲的時間生態位重疊指數均小于0.65，表明大草蛉卵期未與蚜蟲發生期同步，即大草蛉的采食蟲態期與蚜蟲的發生期同步。

表10 不同作物田內蚜蟲及大草蛉卵的時空生態位特征值Table 10 Characteristic values of temporal and spatial niches of aphids and C. pallens eggs in different crop fields

4 結論與討論

對于秋收前后農田環境差異巨大的農區，林帶以其穩定性甚至唯一性提供了大草蛉主體越冬場所；農作物秋收后，大草蛉多選擇緊鄰農田的林帶聚集，并以樹皮裂縫、地表土層、枯枝落葉下為結繭化蛹越冬場所。因此，農田林帶在大草蛉種群繁衍進程中具有重要作用。

通過對樣地內4類林帶的調查發現，大草蛉對這些場所的選擇取向在作物生長早期明顯偏好在具有更多蚜蟲的楊樹萌條林內棲息(LSD法：P=0.002<0.01，α=0.01)，在其產卵期則偏重于在生境結構最為復雜的楊樹雜木林內產卵(LSD法：P=0.038<0.05，α=0.05)。在作物生長早期，農林生境系統中高密度蚜蟲發生在楊樹萌條林內，楊樹萌條林由此成為越冬后大草蛉進入農田前的主要采食場所；在大草蛉產卵時節，為后代提供安全的環境成為選擇產卵場所的要素，楊樹雜木林內植被種類豐富，生態結構復雜，食物來源多元化，食物資源相對穩定，因此成為大草蛉理想的產卵場所。

通過對作物生長期內大豆、花生等作物的調查發現，大草蛉不斷追隨作物蚜蟲的發生、增長在不同作物田間來回遷飛，其對不同作物生境的選擇取向在空間上是移動的，這種移動本質上是大草蛉對以蚜蟲為代表的優質食源空間追隨作用的結果。在作物生長初期，農林生境系統中高密度蚜蟲首先發生在大豆和花生田植株上(LSD法：P=0.005<0.01，α=0.01)，大豆和花生田由此成為大草蛉從林帶進入農田后主要的棲息覓食場所；當大草蛉進入產卵期(6—9月)后，為后代提供穩定優質的食源成為選擇產卵場所的重要因素，花生和玉米田內密集的蚜蟲能夠為孵化出的大草蛉幼蟲提供穩定食源保障，因此成為大草蛉理想的產卵場所(LSD法：P=0.007<0.01，α=0.01)。

通過對作物田內蚜蟲與大草蛉成蟲、卵的時空分布的調查發現，自然環境下大草蛉對作物蚜蟲具有明顯的天敵追隨效應(Pearson相關系數：-0.517；PSig.(2-tail)=0.372>0.05，α=0.05)，其幼蟲可以在不同空間層次上捕食到蚜蟲并控制蚜蟲的爆發(P幼空間>0.65)；其卵期未與蚜蟲的高發期同步(P卵時間<0.65)，表明大草蛉的采食蟲態期與蚜蟲的發生期一致。

本研究表明，大草蛉在控制蚜蟲方面，其幼蟲和成蟲都表現出了明顯的追隨效應；林帶在大草蛉選擇越冬場所等生活史的重要時期具有重要作用。因此，重視營造農田林帶，對于農區天敵的有效保護和利用具有積極意義。

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Habitat selection and natural enemy function ofChrysopapallensrambur in agroforestry systems

YANG Zhao1, ZHAO Guangliang2, YAN Guozeng3, ZHOU Zaibao3, TIAN Zuobao4, WEI Wanhong5, ZHANG Dong6, LI Kai6,*

1HexiVirescenceAdministrationStation,Tianjin300222,China2BeijingBadalingForestFarm,Beijing102102,China3BeijingMunicipalForestryProtectionStation,Beijing100029,China4ShunyiForestryProtectionStation,BeijingForestryBereau,Beijing101300,China5BeijingInternationalAirportEntry-ExitInspectionandQuarantineBureau,Beijing101300,China6CollegeofNatureConservation,BeijingForestryUniversity,Beijing100083,China

In recent years, agricultural food safety incidents caused by poisonous pesticides have increasingly occurred in China, which has led to high levels of concern over the safety of agricultural products by the Chinese public. Thus, to solve the agricultural pest problem, there has been a movement toward the implementation of environmentally friendly agriculture, which benefits the health of both human and ecological communities. A number of studies have suggested that predators are the key natural factor for regulating and controlling pest populations. To help construct beneficial habitats in which predators can live and reproduce, scholars in countries outside China have conducted a large number of studies and trials on habitat restoration that focused on various issues, such as habitat selection and the diversity of predator species. However, few similar studies have been conducted in China, with few studies reporting how wind break forests regulate the ecological communities in agroforestry environments. This study evaluated the habitat selection and natural enemy function of the dominant predator in the agricultural fields in China, and analyzed the regulatory effects of shelter forests on the distribution of predatory insect populations in agroforestry environments. The aims of this study are to demonstrate that shelter forests could provide refuges and alternative food for the development and survival of natural enemy population, and to provide a scientific basis for the further investigation of natural enemy resources and proper utilization of non-crop habitats in agroforestry environments. This study investigated the habitat selection and natural enemy function ofChrysopapallensRambur, the dominant predator in the agricultural areas of Northern China. The investigation of habitat selection, oviposition sites, and overwintering sites in agroforestry systems including crop fields and shelter forests led to several conclusions. First, the adults ofC.pallenswere proficient in chasing aphid prey, and the larvae also exhibited clear spatial predation, capturing aphids at different spatial levels (spatial niche overlap index:PLarva·Spatial> 0.65). The predatory stage ofC.pallenswas synchronized with aphid emergences (temporal niche overlap index:PEgg·Temporal< 0.65). Second, forest belts adjacent to agronomic fields were the main overwintering places forC.pallensafter the autumn harvest (Pα= 0.001,α= 0.05), which was important for maintaining theC.pallenspopulation. Third, by cocooning as prepupae to overwinter in forest belts, the larvae ofC.pallensprimarily used bark cracks, topsoil, and fallen leaves and branches as overwintering places. There was no noticeable preference among these three types of overwintering habitats (Pα= 0.466,α= 0.05). Fourth,C.pallensmigrated seasonally due to changes in habitat preference. During crop growth in summer and autumn,C.pallensmigrated from forest belts to agronomic fields, preferring soybean and peanut habitats, where high-densities of aphids first appeared (LSD:Pα= 0.005,α= 0.01). After the fall harvest, and during winter and spring,C.pallensgenerally occupied forest belts, which were the only places left to overwinter after the crops were harvested.C.pallenspreferred poplar coppice shoots, possibly because of the high aphid densities that occurred during early crop growth, which might serve as alternative food for survival and reproduction (LSD:Pα= 0.002,α= 0.01). Fifth, the preferred oviposition sites ofC.pallensdiffered with habitat. In agronomic fields, eggs were laid from June to September, preferentially on peanut and corn plants, where high aphid densities would provide stable food sources for larvae (LSD:Pα= 0.007,α= 0.01). In forest belts, oviposition mainly occurred from May to July, preferentially in the poplar mixed forest belt, which provided a safe environment, in addition to be stable and diverse food sources (LSD:Pα= 0.038,α= 0.05). This study showed that both adults and larvae ofC.pallensexhibit clear patterns of aphid chasing behavior. In addition, shelter forest habitats that were stable and complex under natural conditions might provide an important refuge forC.pallensin agroforestry environments when the landscape changed sharply after crop harvest. Thus, this study also implies that non-crop agroforestry system habitats are essential for the ecological regulation and management of agricultural pests because they provide a refuge for and improve the survival of natural enemies. Therefore, emphasis on cultivating forest belts in agricultural fields may be vital for the protection and maintenance of natural enemy populations in agricultural systems.

agroforestry;ChrysopapallensRambur; habitat selection; chasing behavior

教育部“新世紀優秀人才支持計劃”(NCET-12-0783)

2014- 05- 22; < class="emphasis_bold">網絡出版日期:

日期:2015- 05- 19

10.5846/stxb201405221053

*通訊作者Corresponding author.E-mail:likai_sino@sina.com

楊釗，趙廣亮，閆國增，周在豹，田作寶，魏婉紅，張東，李凱.農林復合環境大草蛉生境選擇取向及天敵效能.生態學報,2015,35(23):7650- 7658.

Yang Z, Zhao G L, Yan G Z, Zhou Z B, Tian Z B, Wei W H, Zhang D, Li K. Habitat selection and natural enemy function ofChrysopapallensrambur in agroforestry systems.Acta Ecologica Sinica,2015,35(23):7650- 7658.