水培條件下pH值對柳枝稷幼苗生長發育的影響

徐開杰，史麗麗，王勇鋒，李 毛，孫風麗，劉曙東，奚亞軍,*

1 西北農林科技大學農學院，楊凌 712100 2 邯鄲市農業科學院，邯鄲 056001

水培條件下pH值對柳枝稷幼苗生長發育的影響

徐開杰1，史麗麗2，王勇鋒1，李 毛1，孫風麗1，劉曙東1，奚亞軍1,*

1 西北農林科技大學農學院，楊凌 712100 2 邯鄲市農業科學院，邯鄲 056001

土壤的pH值是限制植物生長發育的一個關鍵因素。柳枝稷是一種可作為牧草，水土保持的多年生C4能源植物。試驗在水培條件下，利用裂區試驗設計，以柳枝稷品種(系)為主區，水培液pH值為副區，對反映柳枝稷幼苗生長發育狀況的指標進行統計分析。結果顯示，隨水培液pH值的酸堿強度增大，柳枝稷不同品種(系)幼苗的分蘗數、株高、苗鮮重、根冠比、根系活力以及凈光合速率都極顯著降低(P<0.01)，而幼苗保護酶活性以及丙二醛(MDA)含量則極顯著升高(P<0.01)。尤其是當PH值低于5.0時，幼苗的受到的脅迫更為明顯，幼苗超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化物酶(POD)活性反而急劇下降。與酸脅迫(pH值<7.0)相比，柳枝稷對堿脅迫(pH值>7.0)的適應能力更強，其中以西稷2號的抗逆性表現最好。因此應用柳枝稷在邊際土壤地區推廣種植時，要盡量避免強酸性土壤(pH值<5.0)，且選用西稷2號品系較為適宜。

柳枝稷，酸堿脅迫，水培，凈光合速率

隨著工業的發展，土壤污染問題已經成為了環境污染的重要部分，阻礙著農業的可持續發展。土壤的酸堿性是限制植物在某一地區能否生長以及生長好壞的一個關鍵因素。目前全世界約有39.5 億hm2酸性土壤，其中可耕土壤面積僅為1.79億hm2[1]。而鹽堿地有9.54 億hm2[2]，土壤的酸化和鹽堿化以及次生鹽堿化問題已經成為世界灌溉農業可持續發展的資源制約因素。在中國，共有酸性及鹽漬化土壤2035萬hm2，約占全國可耕地面積的21%[3]。在這些土壤上種植合適的耐酸堿植物是目前研究的一大熱點。

柳枝稷，屬于禾本科(Poaceae)黍屬(Panicum)，是一種新型的生物能源作物，常被用于牧草，水土保持以及生態建設等[4-5]。據報道柳枝稷具有較強的耐旱，耐酸堿的能力，其最適宜生長的土壤pH值范圍為4.9—7.6[6-8]，但對柳枝稷耐酸堿能力的研究尚未見詳細報道。本試驗室從美國引進多個柳枝稷品種(系)在我國北方多地進行了馴化培養，從中選育出多個柳枝稷不同抗逆性材料。試驗利用這些品種(系)作為試驗材料，對不同pH值下反映柳枝稷生長發育的指標進行了研究，以確定不同品種(系)的耐酸堿脅迫的能力，為柳枝稷的進一步推廣種植提供試驗基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

選用本試驗室提供的西稷1號(Xiji 1)、西稷2號(Xiji 2)和西稷3號(Xiji 3)3個柳枝稷品種(系)作為研究材料。其中西稷1號、西稷2號是本試驗室從美國引進的低地型品種Alamo中篩選培育的2個品系，而西稷3號是從低地型品種Natural Switchgrass中選育的一個品系。Alamo和Natural Switchgrass是美國推廣種植的重要品種，已先后引入我國多年。

1.2 試驗方法

試驗采用裂區試驗設計，以西稷1號，西稷2號，西稷3號3個柳枝稷品種(系)為主區，以水培液的pH值為副區。副區酸堿脅迫pH值設置為3.5、5 、7(CK)、9和11共5個處理。挑選成熟飽滿的柳枝稷種子用70%酒精表面滅菌1 min，10%次氯酸鈉滅菌5 min，無菌水沖洗3—4次，4℃過夜(破除休眠)，然后將種子在25℃，光照條件下催芽。待柳枝稷幼苗的根長2 cm左右時，轉移到溫室水培容器中，每盆種植15株。試驗溫室管理條件為25℃，光照強度240μmol m-2s-1，光照時間12 h/d，每天定時用氧氣泵通氣3次，每次30min，每隔3 d換1次水培液。待幼苗長到3—4片葉、分蘗開始發生時進行試驗處理。試驗過程中每隔12 h利用1 mol/L的NaOH和HCl調節柳枝稷水培液的pH值。3周后測定柳枝稷幼苗的相關指標以確定酸堿脅迫對幼苗生長發育的影響。水培液的定時檢測如圖1以及水培液配方詳見附表1。

圖1 水培液的pH值監控Fig.1 Monitoring the pH value of hydroponics

1.3 測定項目與方法

在酸堿脅迫處理3周后，對影響柳枝稷幼苗生長發育的相關指標進行測定。具體包括測水培苗分蘗數、利用毫米刻度尺測幼苗株高、稱量法測幼苗鮮重和幼苗根冠比、TCC(Triphenyltetrazolium Chloride, 氯化三苯基四氮唑) 法測根系活力，NBT(Nitrotetrazolium Blue Choride, 氯化硝基四氮唑藍)法測幼苗SOD(Superoxide Dismutase, 超氧化物歧化酶)活性、愈創木酚法測幼苗POD(Peroxidase, 過氧化物酶) 活性以及用TBA (Thiobarbituric Acid, 硫代巴比妥酸) 法測幼苗MDA (Malondialdehyde, 丙二醛)含量[9]。同時在溫室中利用Li-6400光合儀同步測定柳枝稷葉片的光合速率[10-11]。

1.4 數據處理

利用Excel2007對試驗數據進行統計做表(圖)和利用DPS 7.05裂區試驗設計中的LSD(最小顯著差數法)對各試驗數據進行方差分析。試驗重復3次。

2 結果與分析

2.1 酸堿脅迫對柳枝稷幼苗分蘗的影響

在柳枝稷幼苗階段，由于植株整體處于全生育期的初始期，外界環境的變化有可能對其生長發育產生較大影響。環境的pH值對柳枝稷幼苗的生長具有重要脅迫作用，其中對幼苗的影響是隨水培液pH值的增大幼苗分蘗數呈現出先增后降的趨勢，柳枝稷分蘗數在pH值為7.0時達到最大(西稷2號在pH值為9.0時其分蘗數最大)，單株分蘗數約為11.67(表1)。方差分析結果表明，柳枝稷不同品種(系)的單株分蘗數受pH值的影響表現出顯著差異，其中以西稷2號的單株分蘗數顯著高于西稷3號(P<0.05)，而西稷1號與西稷2號和西稷3號間的差異均不顯著。在酸性水培液中(pH值<7.0)，柳枝稷的分蘗數隨水培液的pH值升高而增加，各處理與對照差異達極顯著水平(P<0.01)。但是當水培液的pH值增大到堿性環境(pH值>7.0)時，柳枝稷單株分蘗數則隨pH值的增大而極顯著降低(P<0.01)。而當水培液的pH值增大到11.0時，柳枝稷的分蘗數下降到與pH值為5.0時的處理水平相當。品種(系)與水培液pH值的互作效應亦達極顯著水平(P<0.01)，其中以西稷2號的耐堿性相對最好。

表1 pH值對柳枝稷幼苗分蘗數的影響Table 1 Effect on the tiller number of switchgrass seedling with pH value

同一列(行)上不同小寫字母表示不同處理間的差異顯著(P<0.05)，不同大寫字母表示差異極顯著(P<0.01)

1.2 酸堿脅迫對柳枝稷幼苗株高的影響

水培液的pH值對柳枝稷幼苗株高的影響與分蘗相似，隨pH值的增大亦呈現出先升后降的趨勢，在pH值為7.0時達到最大(表2)。方差分析結果表明，pH值對不同品種(系)的株高影響存在差異，其株高表現趨勢為：西稷2號>西稷3號>西稷1號，不同品種(系)間的差異均達極顯著水平(P<0.01)。不同pH值處理對柳枝稷株高的影響不同。pH值在3.5—7.0時，柳枝稷的株高隨pH值的升高而顯著的升高。當pH值達到7.0時，3個柳枝稷品種(系)的株高均達到最大值，此后隨水培液pH值的升高反而降低，各處理及其與對照間差異均達極顯著差異(P<0.01)。品種(系)與水培液pH值的互作效應亦達極顯著水平(P<0.01)，其中在堿性環境以西稷2號生長相對最好。

表2 pH值對柳枝稷幼苗株高的影響/cmTable 2 Effect on the high of switchgrass seeding with pH value

同一列(行)上不同小寫字母表示不同處理間的差異顯著(P<0.05)，不同大寫字母表示差異極顯著(P<0.01)

2.3 酸堿脅迫對柳枝稷幼苗鮮重的影響

植物生長環境的酸堿度會直接間接的影響植物的生長發育，而植物的單株鮮重是衡量植物生長情況的一個重要指標。柳枝稷鮮重受水培液pH值脅迫的影響與分蘗、株高相似，隨pH值的升高呈現出先增后降的趨勢，在pH值為7.0時達到最大(表3)。經方差分析，不同品種(系)對水培液pH值的適應性不同，其中西稷2號的幼苗鮮重極顯著高于西稷1號和西稷3號(P<0.01)，后兩者的差異不顯著。在酸性環境中(pH值<7.0)，柳枝稷幼苗單株鮮重隨水培液的pH值升高而升高，各處理及其與對照間差異均達極顯著水平(P<0.01)。當水培液的pH值繼續增大到堿性環境(pH值>7.0)時，柳枝稷的鮮重又極顯著降低(P<0.01)，其中柳枝稷在pH值為11.0的處理鮮重與pH值為5.0的處理差異不顯著。品種(系)與水培液pH值的互作效應達極顯著水平(P<0.01)，其中以西稷2號在堿性環境中的單株幼苗鮮重相對最大。

表3 pH值對柳枝稷幼苗鮮重的影響/gTable 3 Effect on the fresh weight of switchgrass seedling with pH value

2.4 酸堿脅迫對柳枝稷幼苗根冠比的影響

植物根冠比是指植物地下部與地上部鮮重或干重的比值，它的大小反映了植物地下部分與地上部分的相關性。柳枝稷苗期根冠比隨水培液pH值的增大而呈現出先升后降的趨勢(表4)。經方差分析，不同品種(系)間對環境pH值的敏感不一樣，其中西稷2號的根冠比極顯著的高于西稷1號(P<0.01)，而西稷1號又極顯著的高于西稷3號(P<0.01)。水培液的不同pH值對柳枝稷根冠比的影響存在差異，除西稷2號中pH值為9.0的處理極顯著高于對照外(P<0.01)，其余各pH值處理的柳枝稷根冠比均極顯著低于對照(P<0.01)，且處理間的差異均達極顯著水平(P<0.01)。品種(系)的根冠比與水培液pH值間的互作效應達極顯著水平(P<0.01)。西稷1號和西稷3號均在pH值為7.0時達到最大值，而西稷2號則在pH值為9.0時達到最大值。這表明西稷2號品種(系)比西稷1號和西稷3號具有更好的酸堿適應性。

表4 pH值對柳枝稷幼苗根冠比的影響Table 4 Effect on the root-shoot ratio of switchgrass seedling with pH value

2.5 酸堿脅迫對柳枝稷幼苗根系活力的影響

根系是植物對水分和礦物質吸收的主要器官，同時又是植物體內重要物質如氨基酸、激素等的合成、同化、運輸的器官，因此根系的生長和活力情況將直接影響植物個體的生長狀況(表5)。方差分析結果表明，柳枝稷不同品種(系)的根系活力對pH值脅迫的耐性不同，其根系活力表現趨勢為：西稷2號>西稷1號>西稷3號，品種(系)間的差異均達極顯著水平(P<0.01)。不同pH值對柳枝稷幼苗根系活力的影響是隨水培液的酸堿強度的增大而急劇降低，各處理及其與對照間差異均達極顯著水平(P<0.01)。其中柳枝稷幼苗的根系活力對酸脅迫(pH值<7.0)敏感程度要明顯的高于堿脅迫(pH值>7.0)。這表明柳枝稷幼苗受到pH值的脅迫而影響其根系活力，其中幼苗的根系活力隨pH值脅迫的增大而降低，且柳枝稷對堿性環境(pH值>7.0)的脅迫作用相對具有更好的耐性。

表5 pH值對柳枝稷幼苗根系活力的影響/(μg g-1鮮重 h-1)Table 5 Effect on the switchgrass root activity with pH value

2.6 酸堿脅迫對柳枝稷幼苗MDA含量的影響

植物在逆境中受到傷害，誘發膜脂過氧化作用而產生脂類過氧化物。其中丙二醛(MDA)是膜脂過氧化的最重要產物，能間接反映植物在逆境條件下受到的傷害程度大小[12]。柳枝稷在酸堿性環境受到脅迫，其產生的丙二醛含量隨水培液的pH值的增大而表現出先降后升的趨勢(表6)，在pH值為7.0時達到最低值(表6)。方差分析結果表明，pH值脅迫對不同柳枝稷品種(系)MDA含量的影響不同，其表現以西稷3號的MDA含量最大，西稷1號次之，西稷2號含量最少，品種(系)間的差異極顯著(P<0.01)。在酸性環境中(pH值<7.0)，柳枝稷MDA含量隨pH值得增大而減小，各處理間差異均達極顯著水平(P<0.01)，此后當pH值繼續增大到堿性環境(pH值>7.0)時，柳枝稷MDA含量則隨pH值得增大而極顯著的增大(P<0.01)。柳枝稷幼苗MDA含量中品種(系)與pH值處理存在互作效應。在酸性環境(pH值<7.0)中柳枝稷不同品種(系)受到的傷害基本一致，其中西稷3號比其他兩個品種(系)稍敏感，而在堿性環境(pH值>7.0)中，西稷2號的MDA含量最低，表明西稷2號對堿性環境(pH值>7.0)具有更好的適應性。

表6 pH值對柳枝稷幼苗丙二醛含量的影響/(mmol/g鮮重)Table 6 Effect on the MDA content of switchgrass seedling with pH value

2.7 酸堿脅迫對柳枝稷幼苗保護酶活性(SOD和POD)的影響

植物在逆境條件下會表現出加速衰老的現象。而植物體內的保護酶(SOD，POD和CAT等)則可以消除逆境所產生的過氧化物對植物細胞的傷害。試驗發現，柳枝稷幼苗在酸堿脅迫條件下同樣會表現出衰老現象。隨pH值脅迫強度的增大柳枝稷幼苗SOD活性呈升高趨勢。在堿性(pH值>7.0)條件下，柳枝稷幼苗SOD活性水培液的pH值升高而升高，在pH值為11時達到最大值。而在酸性條件下(pH值<7.0)，柳枝稷幼苗SOD活性隨PH值的降低而呈現出先升高后降的趨勢，當pH值為5.0時，SOD活性達到最大，此后隨水培液的pH值降低，幼苗SOD活性急劇下降，達到最低。此時柳枝稷幼苗受到的脅迫已經超出自身的保護作用，幼苗受到不可逆的傷害，表現出葉色變黃，生長減緩，停止甚至死亡。此外，柳枝稷幼苗POD活性受pH值脅迫的表現趨勢與SOD一致，隨水培液pH值的脅迫強度的增加POD活性急劇上升，當酸性脅迫過高(pH值<5.0)，柳枝稷POD活性亦表現出急劇下降的趨勢，遠遠低于對照，達到最低值，柳枝稷受到嚴重傷害。其中西稷3號對pH值的脅迫最敏感(圖2)。

圖2 pH值對柳枝稷幼苗SOD和POD活性的影響Fig.2 Effect on the SOD and POD activity switchgrass seedlings with pH value

2.8 酸堿脅迫對柳枝稷幼苗凈光合速率(Pn)的影響

光合作用是一系列復雜的代謝反應的總和，是生物界賴以生存的基礎。植物光合速率能直接反應植物的健康程度。圖3結果表明，柳枝稷受到環境酸堿度的傷害影響后，其凈光合速率也受到一定的影響，表現為隨水培液pH值的增加呈現出先增后降的趨勢，尤其是在酸性環境(pH值<7.0)中受到的傷害更明顯。不同品種(系)受水培液pH值影響的敏感不同，以西稷3號最為敏感。在pH值大于7.0時的堿性環境中，以西稷1號、2號的凈光合速率較好，受到脅迫的影響也最小。這表明柳枝稷幼苗對酸性環境更敏感，更容易受到傷害。而在堿性環境(pH值>7.0)中西稷2號的耐堿能力要更好(圖3)。

圖3 pH值對柳枝稷幼苗光合速率的影響Fig.3 Effect on the Pn of switchgrass seedling with pH value

3 討論與結論

土壤溶液的酸堿度對植物的生長發育具有重要影響，且不同植物對土壤的酸堿度要求不同。而植物對不同土壤條件的需求在很大程度上取決于植物的根系特性及其生長發育狀況[13]。在酸堿性環境中，土壤中的酸堿離子會抑制植物根系的生長，影響水分和養分的吸收，從而影響植物的生長發育[14-17]。本試驗以研究和種植都非常廣泛的Alamo和Natural switchgrass 2個品種[18-19]中選育的3個品種(系)作為試驗材料，發現柳枝稷幼苗在酸堿脅迫下生長發育受到抑制，表現出生長緩慢，植株矮小，葉片變黃，光合速率下降等，尤其對柳枝稷根系的影響更為明顯。柳枝稷不同品種(系)間耐酸堿(pH值)能力的差異在根系上表現非常明顯，其中西稷1號、2號品系的根系明顯要好于西稷3號，尤其是西稷2號。而西稷3號在堿性環境的脅迫下表現出根的數量明顯減少，且變黃變黑，根系活力顯著降低(圖4)。

圖4 柳枝稷幼苗不同pH值的水培下生長狀況Fig.4 Switchgrass growth with different pH value in hydroponics1：西稷1號; 2：西稷2號; 3：西稷3號；a:柳枝稷的水培；b—f:pH值依次為3.5, 5, 7, 9, 11處理下的柳枝稷幼苗

據報道植物的抗逆性是一綜合性過程。不同植物種類或同一植物的不同品種(系)即不同基因型的抗逆特性表現出明顯的基因型差異[20]。張永鋒[21]，范可章[22]等對紫花苜蓿研究發現，不同的紫花苜蓿對鹽堿脅迫反應不同，且隨著鹽堿脅迫濃度的增大表現出一系列的生理變化，可溶性糖和脯氨酸含量上升，葉片持水能力下降，保護酶活性的相應變化等。本試驗研究水培條件下不同pH值處理對柳枝稷的分蘗數、株高、苗重、根冠比、根系活力、丙二醛含量、保護酶以及光合速率影響的結果發現，不同柳枝稷品種(系)對水培液的pH值的敏感程度存在差異，其中在酸性條件下(pH值<7.0)，不同品種(系)對酸性環境的耐性差異不大，尤其是在pH值≤3.0時，各品種(系)都將因為酸性脅迫太強影響植物的正常生長而不能存活。當水培液的pH值大于7的堿性環境時，各品種(系)對堿性環境的耐性表現出顯著差異，其中以西稷1號和西稷2號的耐堿性明顯好于西稷3號，尤其是西稷2號。當在pH值上升到9.0時，西稷2號的分蘗數、株高、苗重、根冠比和光合速率都明顯的高于西稷1號和西稷3號，而幼苗保護酶和MDA含量則低于西稷1號、3號。其中西稷1號和西稷2號的抗逆性總體上要好于西稷3號，尤其是西稷2號的抗逆性相對更強。因此在選用柳枝稷作為堿性土壤地區推廣時，西稷2號可能更合理，這同樣證明了Alamo材料比其他材料適應性要更好[23]。

多數植物適應中性至微酸性土壤。據報道柳枝稷適宜在pH值≥5.0的土壤上種植[24]。本試驗同樣發現柳枝稷在酸性環境當pH值小于5.0時，其生長發育受到顯著影響，幼苗生長緩慢，葉片干黃，根系活力明顯降低，因此柳枝稷一般不適宜在強酸性土壤中生長。當水培液的pH值上升到堿性環境，尤其是在強堿性環境中(pH值≥9.0)時，柳枝稷的的生長發育雖也受到抑制，生長變慢，發育變緩，但是與強酸性環境(pH值≤5.0)相比，柳枝稷的分蘗數、株高、苗重、根冠比以及光合速率都明顯要高，而丙二醛含量則顯著要低。這表明柳枝稷對酸堿性脅迫的適應性不同，其中對堿性環境的適應性要明顯的好于酸性環境。這與關于柳枝稷適宜種植的土壤pH值是高于5.0的報道一致。因此在選用柳枝稷作為酸堿土壤的改良植物時，應首選堿性土壤，即使在酸性土壤上種植，土壤pH值也不宜低于5.0。

此外，顏宏等[25]研究堿脅迫對羊草和向日葵的影響時發現植物對鹽脅迫和堿脅迫是兩種不同的脅迫，兩者即相關又有本質區別。本試驗是柳枝稷幼苗在溫室水培條件進行，與大田試驗相比,水培對條件控制更容易[26-28]。但是試驗也有許多不足，如水分、礦物離子、鹽離子等的影響。但本試驗旨在研究柳枝稷對酸堿的適應能力，為大田推廣提供理論基礎。具體到大田推廣種植時，應綜合考慮種植地的土壤和氣候等條件。

[1] 錢紹方, 陳麗梅, 陳宣欽, 玉永雄, 李昆志. 酸性土壤脅迫下丹波黑大豆和云南小黑豆生理特性研究. 大豆科學, 2011, 30(6):941- 945.

[2] 李彬, 王志春, 孫志高, 陳淵, 楊福. 中國鹽堿地資源與可持續利用研究. 干旱地區農業研究, 2005, 23(2):154- 158.

[3] 惠紅霞, 許興, 李守明. 寧夏干旱地區鹽脅迫下枸杞光合生理特性及耐鹽性研究. 中國農學通報, 2002, 18(5):29- 34.

[4] 徐炳成, 山侖, 李鳳民. 黃土丘陵半干旱區引種禾草柳枝稷的生物量與水分利用效率. 生態學報, 2005, 25(9):2206- 2213.

[5] 楊新國, 李玉英, 吳天龍, 程序. 半干旱黃土丘陵溝壑區柳枝稷 (Panicumvirgatum) 的生物質形成. 生態學報, 2008, 28(12):6043- 6050.

[6] 劉吉利, 朱萬斌, 謝光輝, 林長松，程序. 能源作物柳枝稷研究進展. 草業學報, 2009, 18(3):232- 240.

[7] Reedl R L, Sanderson M A, Allen V G, Zartman R E. Cadmium application and pH effects on growth and cadmium accumulation in switchgrass. Communications in soil science and plant analysis, 2002, 33(7- 8):1187- 1203.

[8] Hanson J D, Johnson H A. Germination of switchgrass under various temperature and pH regimes. Seed Technology, 2005, 27(2):203- 210.

[9] 高俊鳳. 植物生理學實驗技術, 西安:高等教育出版社, 2000:210- 217.

[10] 郝樹榮, 郭相平, 王文娟. 不同時期水分脅迫對玉米生長的后效性影響. 農業工程學報, 2010, 26(7):71- 75.

[11] 王磊, 張彤, 丁圣彥. 干旱和復水對大豆光合生理生態特性的影響. 生態學報, 2013, 26(7):2073- 2078.

[12] 高雁, 婁愷, 李春. 鹽分脅迫下棉花幼苗對外源甜菜堿的生理響應. 農業工程學報, 2011, 27(1):244- 248.

[13] Taylor G J. Current views of the aluminum stress response; the physiological basis of tolerance. Curr. Top. Plant Biochem. Physiol, 1991:10, 57- 93.

[14] 李從娟, 馬健, 李彥, 范連連. pH對3種生活型植物根系形態及活力的影響. 干旱區研究, 2010, 27(6):915- 920.

[15] Kochian L V. Cellular mechanisms of aluminum toxicity and resistance in plants. Annual review of plant biology, 1995, 46(1):237- 260.

[16] 尤江峰, 楊振明. 鋁脅迫下植物根系的有機酸分泌及其解毒機理. 植物生理與分子生物學學報, 2005, 31(2):111- 118.

[17] Bose J, Babourina O, Shabala S, Rengel Z. Low-pH and aluminum resistance in arabidopsis correlates with high cytosolic magnesium content and increased magnesium uptake by plant roots. Plant and Cell Physiology, 2013, 54(7):1093- 1104.

[18] 左海濤, 李繼偉, 郭斌, 宋尚有, 高旺盛. 鹽分和土壤含水量對營養生長期柳枝稷的影響. 草地學報, 2009, (6):760- 766.

[19] Hu Zh J, Foston M B, Ragauskas A J. Biomass characterization of morphological portions of alamo switchgrass. Journal of agricultural and food chemistry, 2011, 59(14):7765- 7772.

[20] 杜建雄, 師尚禮, 劉金榮, 侯向陽. 干旱脅迫和復水對草地早熟禾3個品種生理特性的影響. 草地學報, 2010, 18(001):73- 77.

[21] 張永鋒，梁正偉，隋麗，崔彥如.鹽堿脅迫對苗期紫花苜蓿生理特性的影響, 草業學報, 2009, 18(4):230- 235.

[22] 范可章，朱茂英，陳靈，陳小紅，范海燕，蔡健，姜雙林. 酸、堿、鹽脅迫下4種紫花苜蓿幾項生理指標變化的比較研究. 廣西植物, 2012, 32(4):516- 521.

[23] 朱毅, 范希峰, 武菊英, 段留生, 侯新村. 水分脅迫對柳枝稷生長和生物質品質的影響. 中國農業大學學報, 2012, 17(2):59- 64.

[24] Wolf D D, Fiske D A. Planting and managing switchgrass for forage, wildlife and conservation.Virginia Polytechnic Institute and State University, 1995, 418- 423.

[25] 顏宏, 趙偉，盛艷敏, 石德成, 周道瑋. 堿脅迫對羊草和向日葵的影響. 應用生態學報, 2005, 16(8):1497- 1501.

[26] Juang K W, Lai H Y, Chen B Ch. Coupling bioaccumulation and phytotoxicity to predict copper removal by switchgrass grown hydroponically. Ecotoxicology, 2011, 20(4):827- 835.

[27] Chen B Ch, Lai H Y, Juang K W. Model evaluation of plant metal content and biomass yield for the phytoextraction of heavy metals by switchgrass. Ecotoxicology and environmental safety, 2012, 80:393- 400.

[28] 弋良朋, 王祖偉. 鹽脅迫下3種濱海鹽生植物的根系生長和分布. 生態學報, 2011, 31(5):1195- 1202.

Effect of the pH value on switchgrass seedling growth and development in hydroponics

XU Kaijie1, SHI Lili2, WANG Yongfeng1, LI Mao1, SUN Fengli1, LIU Shudong1, XI Yajun1,*

1NorthwestA&FUniversity,Yangling712100,China2HanDanShiAcademyofAgriculturalSciences,Handan056001,China

With increasing societal and industrial development, soil pollution has become an increasingly serious environmental problem, and hinders the sustainable development of agriculture, especially in acidic and alkaline soils. It is well known that soil pH is a key limiting factor for plant survival and regional adaptation. Planting suitable acid- and alkali-proof plants in these types of soils was the primary focus of the present study. Switchgrass (PanicumvirgatumL.) belongs to the family Poaceae, and is a warm season C4 perennial grass. It is a highly versatile grass used for soil and water conservation, livestock production, and biomass production as an alternative energy source. As a valuable crop, switchgrass has received much attention worldwide since the 1980s, and was introduced in China approximately ten years ago. However, the lack of water and food security is a global problem, with switchgrass competing with food crops for limited resources, making its use unrealistic. Fortunately, there are a plenty of marginal soils available on which to grow switchgrass, making its use both practical and valuable. In addition, several studies have shown that switchgrass has strong stress tolerance, including drought, salinity, leanness, acid, and alkali resistance. It is generally recognized that the range of soil pH for the appropriate growth of switchgrass is 4.9 to 7.6, but there have been no detailed reports on its acid and alkali resistance. To explore the acid and alkali resistance of switchgrass at the seedling stage, which is an important stage for the adaptability of switchgrass to harsh environments, switchgrass seedling growth and development, in addition to net photosynthetic rate (Pn), were studied under different pH conditions using the split-unit design in hydroponics. Switchgrass varieties ‘Xiji 1’and ‘Xiji 2’ were bred using the American variety ‘Alamo,’ while ‘Xiji 3’ was bred using the American variety ‘Natural Switchgrass.’ Both American varieties were used as the main factors, while different pH [3.5, 5, 7 (Control check, CK), 9, and 11] were used as the deputy factors. The results revealed that switchgrass seedling tiller number, seedling plant height, seedling fresh weight, seedling root-shoot ratio, seedling root activity, and seedling net photosynthetic rate were sharply reduced, and that seedling protective enzyme activity and MDA (malondialdehyde) content noticeably increased as acid and alkali stress increased (P<0.01). In particular, when the pH of the hydroponic solution was less than 5, the effect of stress on switchgrass seedlings was more noticeable because seedling SOD (superoxide dismutase) and POD (peroxidase) activity suddenly showed a sharp decline, seedling growth and development were inhibited, and death was recorded in some instances. The effects of acid and alkali stress on seedling growth differed with switchgrass variety. Compared with acidic hydroponic conditions (pH<7.0), the seedlings of all switchgrass varieties became well adapted to the alkaline hydroponic conditions (pH>7.0); ‘Xiji 2’ was the most resistant of all switchgrass varieties. Therefore, commercial switchgrass varieties should not be planted in marginal soils that are strongly acidic soil (pH<5.0), with ‘Xiji 2’ representing the optimal variety for planting switchgrass on marginal soils.

switchgrass (PanicumvirgatumL.); acid and alkali resistance; hydroponics; net photosynthetic rate (Pn)

附表1 水培液配方Attached list 1 The compounding of Hydroponic

國家自然科學基金項目(31171607, 31371690)；國家948計劃資助項目(2011-G1-19)

2014- 05- 04; < class="emphasis_bold">網絡出版日期:

日期:2015- 05- 19

10.5846/stxb201405040877

*通訊作者Corresponding author.E-mail:xiyajun2002@126.com

徐開杰，史麗麗，王勇鋒，李毛，孫風麗，劉曙東，奚亞軍.水培條件下pH值對柳枝稷幼苗生長發育的影響.生態學報,2015,35(23):7690- 7698.

Xu K J, Shi L L, Wang Y F, Li M, Sun F L, Liu S D, Xi Y J.Effect of the pH value on switchgrass seedling growth and development in hydroponics.Acta Ecologica Sinica,2015,35(23):7690- 7698.