亞熱帶常綠闊葉林和暖溫帶落葉闊葉林葉片熱值比較研究

田 苗，宋廣艷，趙 寧，何念鵬，侯繼華,*

1 北京林業大學，北京林業大學森林資源與生態系統過程北京市重點實驗室，北京 100083 2 中國科學院地理科學與資源研究所，生態系統網絡觀測與模擬重點實驗室, 北京 100101

亞熱帶常綠闊葉林和暖溫帶落葉闊葉林葉片熱值比較研究

田 苗1,2，宋廣艷1，趙 寧2，何念鵬2，侯繼華1,*

1 北京林業大學，北京林業大學森林資源與生態系統過程北京市重點實驗室，北京 100083 2 中國科學院地理科學與資源研究所，生態系統網絡觀測與模擬重點實驗室, 北京 100101

植物干重熱值(GCV)是衡量植物生命活動及組成成分的重要指標之一，反映了植物光合作用中固定太陽輻射的能力。利用氧彈量熱儀測定了亞熱帶和暖溫帶兩個典型森林生態系統常見的276種常見植物葉片的干重熱值，探討了亞熱帶和暖溫帶植物熱值分布特征，以及不同生活型、喬木類型間植物熱值的變化規律。實驗結果發現：亞熱帶常綠闊葉林和暖溫帶落葉闊葉林葉片熱值的平均值分別為17.83 kJ/g(n=191)和17.21kJ/g (n=85)，整體表現為亞熱帶植物>暖溫帶植物。不同地帶性植被的植物葉片熱值在不同生活型間表現出相似的規律，其中亞熱帶常綠闊葉林表現為：喬木(19.09 kJ/g)> 灌木(17.87 kJ/g)> 草本(16.65 kJ/g)；暖溫帶落葉闊葉林表現為：喬木(18.41 kJ/g)> 灌木(17.94 kJ/g)> 草本(16.53 kJ/g)；不同喬木類型間均呈現常綠喬木 > 落葉喬木、針葉喬木 > 闊葉喬木的趨勢。落葉闊葉喬木表現為亞熱帶 > 暖溫帶，而常綠針葉喬木則呈現亞熱帶 < 暖溫帶的趨勢。此外，我們對于兩個分布區域內的4種針葉樹種葉片熱值進行了比較，發現華北落葉松(19.32 kJ/g，暖溫帶)<杉木(19.40kJ/g，亞熱帶)< 馬尾松(19.82 kJ/g，亞熱帶)< 油松(20.95 kJ/g，暖溫帶)。亞熱帶常綠闊葉林和暖溫帶落葉闊葉林植物熱值的特征及其變化規律，為森林生態系統的能量流動提供了理論基礎。

能值；森林；植物功能群；植物生活型

植物干重熱值(GCV)是單位重量干物質完全燃燒所釋放的熱量值，反映了植物通過光合作用固定太陽輻射的能力，是衡量植物生長狀況和適應環境的指標之一[1]。植物所含的能量是生態系統能量流動的起點，因此，GCV可以用于估算出生態系統凈第一性生產力，是描述生態系統能量流動效率的重要參數之一[2-4]。葉片是植物進行光合作用的場所，是植物生理活動最為活躍的能量同化器官，含有較多的蛋白質、脂肪等高能化合物，熱值較高，因此探討不同生境、不同類型植物葉片熱值的變化，對認識植物生理適應機制和生態系統結構與功能的關系具有重要意義[1,5]。

植物熱值隨物種、生境和分布區域而有所差異，熱帶植被具有較低的熱值，而高山凍原植物一般具有較高的熱值[6- 7]。Golley等人在研究高山苔原植物、溫帶和熱帶植物時，發現植物熱值隨著緯度的升高而升高[3]，我國學者對于分布在不同緯度的紅樹林植物以及天津和武漢地區植物熱值進行的研究，卻得到了與Golley等人不一致的結果[8- 9]。不同生活型植物熱值也不盡相同，林鵬等人研究結果顯示分布于同一地區的不同生活型植物熱值表現為喬木>灌木>草本[10-14]。我國學者對于分布在同一森林類型特定的植物種或者是分布于不同區域的同一植物種的熱值進行的研究較為深入，而缺乏不同森林類型之間不同植物物種熱值之間的比較研究。

在九連山亞熱帶常綠闊葉林和東靈山暖溫帶落葉闊葉林中已經開展了較多關于群落結構和植物生物量的研究，但植物熱值的研究卻未見相關報道[15- 16]。本研究旨在利用九連山和東靈山研究區內植物葉片熱值的實測數據，對于不同森林類型、不同種類的植物熱值進行比較研究，試圖探討植物熱值隨分布區域的變化規律，進一步分析高緯度植物是否比低緯度植物具有更高的熱值，以期為研究森林生態系統的能量流動提供理論依據。

1 研究區域概況

江西九連山國家級自然保護區位于我國亞熱帶常綠闊葉林的中部(114°22′—114°31′ E，24°29′—24°38′ N)，整個植物群落是亞熱帶地帶性典型植被，是我國亞熱帶森林生態系統保存較完整的典型地區之一[15]。九連山海拔280—1430m，年平均降雨量為2155.6 mm，年平均氣溫為17.4℃，保護區屬中低緯度帶上的山地型氣候，受大陸和海洋氣候的雙重影響，全年氣候溫和濕潤，四季分明，水熱條件優越。土壤垂直分布規律明顯，自下而上依次為山地紅壤、山地黃紅壤、山地黃壤和山地草甸土等[15,17]。九連山主要喬木有米櫧(Castanopsiscarlesii)、青岡(Cyclobalanopsisglauca)和栲(C.fargesii)等，灌木層及草本層分布有杜香(Ledumpalustre)、二列葉柃(Euryadistichophylla)、接骨木(Sambucuswilliamsii)和石韋(Pyrrosialingua)等。

北京東靈山的中國科學院北京森林生態系統定位研究站，位于北京西南部門頭溝(39°48′—40°00′ N,115°24′ —115°36′ E)，該地區屬于太行山系小五臺山的余脈，植被區劃上屬暖溫帶落葉闊葉林帶，是中國暖溫帶地區開展研究工作較早較多的研究點之一[16]。東靈山海拔200—1330m，年平均降雨量為612mm，年均溫為4.8℃，屬暖溫帶大陸性季風氣候[16-20]。地帶性土壤屬于褐色土地帶。東靈山主要喬木有油松(Pinustabuliformis)，蒙古櫟(Quercusmongolica)和蒙椴(Tiliamongolica)等，灌木層和草本層分布有土莊繡線菊(Spiraeapubescens)、東陵繡球(Hydrangeabretschneideri)、歪頭菜(Viciaunijuga)、落新婦(Astilbechinensis)等。

2 研究方法

2.1 取樣方法

野外取樣在2013年7月下旬到8月中旬進行，取樣地點分別是九連山自然保護區和東靈山中科院北京森林生態系統定位研究站內具有區域代表性的地帶性森林類型。首先，在研究區域內分別設置了4個30m × 40m樣地，調查植物組成及群落結構；再收集樣地內或樣地周圍出現常見物種的成熟葉片。采集喬木樣品時，每個喬木樹種共選擇4株健康無病害，長勢均勻的個體，用高枝剪或人工爬樹的方法沿樹木冠層中部的東、南、西、北4個方位各剪下一個小枝，樹葉樣品裝入自封袋中，帶回實驗室處理。本研究以一株樹作為一個重復，每個樹種有4個重復[21]。采集灌木樣品時，收集每種灌木中上部的健康葉片，4株灌木作為4個重復。草本樣品采集其地上部新鮮葉片，同樣采集4株植物作為4個重復。當天采摘葉片后，在室內進行葉片的篩選，擦凈葉片表面污物，選取干凈葉片放入紙信封內，放入烘箱中烘干，以作葉片干重熱值分析。其中，九連山共采集喬木62種，灌木57種，草本72種，東靈山共采集喬木16種，灌木19種，草本50種。

2.2 測定方法

將上述所采集的植物樣品放入烘箱經80℃烘干至恒重，磨粉處理后過篩貯存備用，用氧彈量熱儀(PARR 1281 美國)進行能值測定，本文所分析測定的熱值均為干重熱值[9,21-24]。

2.3 數據分析方法

對不同生活型植物熱值的相關實驗數據進行單因素方差分析(one-way ANOVA)，并用多重比較(LSD)檢驗喬木、灌木、草本植物的顯著性，用獨立樣本t檢驗分析不同森林類型和不同喬木類型之間植物熱值的差異，所有數據分析利用SPSS13.0(SPSS Inc., Chicago, IL, USA, 2004)統計軟件包完成。

3 結果

3.1 植物葉片熱值的分布特征

九連山亞熱帶常綠落葉林和東靈山暖溫帶落葉闊葉林植物葉片熱值均呈正態分布(圖1)。九連山亞熱帶常綠落葉林共收集191種植物的葉片，葉片熱值變化范圍為11.53—22.13 kJ/g，峰值為19.5 kJ/g，均值及標準差為(17.83±1.90) kJ/g，變異系數為11%。東靈山暖溫帶落葉闊葉林中共采集植物物種85種，植物葉片熱值變化范圍為12.69—21.69 kJ/g，峰值為18.1 kJ/g，均值及標準差為(17.21±1.44) kJ/g，變異系數為8%。從總體上看，主要植物葉片熱值呈現出九連山亞熱帶常綠落葉林大于東靈山暖溫帶落葉闊葉林的趨勢，并且有顯著性差異(t=2.69,P< 0.05)。

圖1 亞熱帶和暖溫帶森林植物葉片熱值頻數分析Fig.1 Frequency analysis of leaf calorific values in the subtropical and the warm temperate forestsN:樣本數量，Mean:樣本均值，SD:標準差

從本實驗所測定的結果可以看出，在亞熱帶森林群落中，鴨公樹 (Neolitseachuii, 21.59 kJ/g)、刨花潤楠 (Machiluspauhoi, 20.81 kJ/g)、青岡(19.96 kJ/g)等樟科 (Lauraceae)和殼斗科(Fagaceae)植物葉片熱值較高，水麻 (Debregeasiaorientalis, 11.53 kJ/g)、毛花點草 (Nanocnidelobata,12.80kJ/g)、樓梯草 (Elatostemainvolucratum, 13.22 kJ/g) 等灌木和草本植物葉片熱值較低。暖溫帶落葉闊葉林植被中，油松(20.95 kJ/g)、華北落葉松(19.32 kJ/g)等松科(Pinaceae)植物葉片熱值較高，而小紅菊(Dendranthemachanetii,14.49kJ/g)、堇菜(Violaverecunda, 12.69 kJ/g)、茜草(Rubiacordifolia,14.24kJ/g)等草本植物葉片熱值偏低。

3.2 不同生活型植物葉片熱值特點

圖2 亞熱帶常綠闊葉林和暖溫帶落葉闊葉林不同生活型植物葉片熱值Fig.2 Leaf Calorific values of plant life form in the subtropical evergreen broad-leaved and the warm temperate deciduous broad-leaved forests圖中柱形圖表示植物葉片熱值的平均值±標準差，不同小寫字母表示組間差異顯著(P < 0.05); 用單因素方差分析(one-way ANOVA)的多重比較(LSD)檢驗不同生活型植物熱值的顯著性

亞熱帶和暖溫帶森林葉片熱值均呈現出喬木>灌木>草本的趨勢。亞熱帶常綠闊葉林中喬木葉片熱值平均為19.09 kJ/g，分布范圍為16.01—21.59 kJ/g；灌木熱值平均為17.87 kJ/g，分布范圍為11.53—22.13 kJ/g；草本熱值平均為16.65 kJ/g，分布范圍為12.40—19.89 kJ/g，喬木、灌木和草本植物葉片熱值有顯著差異(F=32.29;P< 0.05)。暖溫帶落葉闊葉林中喬木熱值平均為18.41 kJ/g，分布范圍為16.44—21.70kJ/g；灌木熱值平均為17.94 kJ/g，分布范圍為16.67—19.75 kJ/g；草本熱值平均為16.53 kJ/g，分布范圍為12.69—19.44 kJ/g，其中草本與喬木和灌木有顯著差異(F=18.64;P< 0.05)，喬木與灌木之間差異較小(圖2)。從兩個分布區來看，喬木和草本熱值表現為九連山亞熱帶常綠闊葉林>東靈山暖溫帶落葉闊葉林，灌木熱值則表現為九連山亞熱帶常綠闊葉林<東靈山暖溫帶落葉闊葉林，但是差異不顯著(P> 0.05)。

3.3 亞熱帶常綠闊葉林和暖溫帶落葉闊葉林喬木葉片熱值分析

亞熱帶常綠闊葉林和暖溫帶落葉闊葉林中喬木葉片熱值之間存在一定差異，其主要喬木物種的熱值見表1。

表1 亞熱帶和暖溫帶主要喬木物種葉片干重熱值Table 1 Tree leaves calorific value of subtropic and warm temprete forest

在不同喬木類型之間，九連山亞熱帶常綠闊葉林和東靈山暖溫帶落葉闊葉林熱值均表現出常綠喬木>落葉喬木，針葉喬木>闊葉喬木的趨勢(圖3)。九連山常綠喬木葉片均值為19.33 kJ/g，落葉喬木葉片熱值均值為18.36 kJ/g，二者差異顯著(t=2.29,P< 0.05)；針葉喬木熱值為19.61 kJ/g，闊葉喬木熱值為19.07 kJ/g。東靈山常綠喬木葉片熱值均值為20.95 kJ/g，落葉喬木葉片熱值均值為18.24 kJ/g；針葉喬木20.13 kJ/g，闊葉喬木18.17 kJ/g。

圖3 亞熱帶常綠闊葉林和暖溫帶落葉闊葉林不同生活型喬木葉片熱值的比較Fig.3 Comparision of calorific value of trees leaves in subtropical evergreen broad-leaved and warm temperate deciduous broad-leaved forests用獨立樣本t檢驗檢驗不同生活型喬木葉片熱值的顯著性，* P < 0.05, ns 差異不顯著

兩個分布區相比，落葉闊葉喬木熱值呈現出亞熱帶(18.34 kJ/g)略大于暖溫帶(18.17 kJ/g)的趨勢，但差異不顯著；其中常綠針葉喬木熱值表現為暖溫帶(20.95 kJ/g)>亞熱帶(19.61 kJ/g)(圖3)。此外，對兩個分布區內4種針葉喬木熱值進行比較，呈現出華北落葉松(19.32 kJ/g，暖溫帶)< 杉木(19.40kJ/g，亞熱帶)< 馬尾松(19.82 kJ/g，亞熱帶)< 油松(20.95 kJ/g，暖溫帶)的趨勢。

4 討論

4.1 植物葉片熱值空間變異及其機理

本研究發現植物葉片熱值整體表現為亞熱帶常綠闊葉林 > 暖溫帶落葉闊葉林。這與Golley在研究熱帶、溫帶和高山苔原植物熱值時得出的植物熱值隨緯度增加而升高的結論不一致[3]，但徐永榮等人研究武漢和天津植物熱值時，得出的結果卻顯示植物熱值是低緯度武漢高于高緯度天津。植物熱值受制于多種因素，不僅受到光強、植物年齡以及土壤類型的影響[25-31]，還受到植物自身養分和發育階段的影響[24,32-34]，這可能是不同研究結果間存在差異的重要原因。

植物葉片的熱值特征與森林類型密切相關。九連山常綠闊葉林具有明顯的中亞熱帶到南亞熱帶過渡帶的性質，其植被類型豐富，植物區系起源古老較為復雜，優勢科為殼斗科、樟科、山茶科(Camelliaceae)等科。這些優勢科中大多含有芳香油、茶油和脂肪油，根據科屬的特征來看，當植物含有揮發油或油點，特殊的乳汁及芳香類物質的時候，植物熱值均較高[35]；同時，群落中的藤本植物能夠快速到達光照良好的上層，其葉片具有較高的熱值，其中亞熱帶常綠闊葉林中藤本植物所占比例為8.4%，暖溫帶落葉闊葉林中藤本植物所占比例為2.4%，這可能導致植物熱值從物種水平上呈現出亞熱帶大于暖溫帶的趨勢。

4.2 不同生活型植物熱值差異

亞熱帶和暖溫帶森林葉片熱值均呈現出喬木 > 灌木 > 草本的趨勢，這與已有的相關研究結論基本一致[10-14,36-39]，例如任海等人在研究鼎湖山植物群落時表明同一群落從喬木層到草本層，植物熱值是逐漸減小的[10-11]，林鵬等人對于亞熱帶雨林植物葉片的熱值研究也表明，從林冠的喬木層到草本層，植物葉片熱值因光照的減弱而下降[12]，這表明植物生活型對熱值的影響是相對比較穩定的，并不受植物分布區及其種類的影響。光照可能是導致不同生活型植物熱值差異的原因之一，喬木處于林冠上層，有較長的日照時間和充足的光能，可以截獲較多的太陽能，這有利于植物吸收和固定能量，而灌木層植物處于蔭蔽生境內，可利用光能少，熱值相對較低。

亞熱帶和暖溫帶植物群落結構有所差異。九連山亞熱帶常綠闊葉林中喬木層樹種占總物種的比例為32.4%，東靈山暖溫帶落葉闊葉林中喬木層樹種所占比例為18.8%，喬木層接收到的光強比較強，葉片積累的熱值多。其次，亞熱帶和暖溫帶常綠樹種所占比例分別為75.8%和6.3%。可以看出亞熱帶常綠樹種比例較大，由于常綠植物冬季不落葉，需要有較高的熱值才能維持其生理活性，這可能是導致喬木熱值表現為亞熱帶>暖溫帶的重要因素。亞熱帶植物群落郁閉度高于暖溫帶植物群落，從而導致其灌木層不甚發達，灌林葉片無法獲得充足的光能，導致葉片所含能量有所下降，因此灌木葉片能值表現為暖溫帶植物略大于亞熱帶植物，但差異較小。

Smith發現禾草熱值平均值大于雜草類植物，且高禾草熱值大于矮禾草熱值，多年生草本熱值高于1年生草本[40]。亞熱帶分布有毛竹(Phyllostachysheterocycla)、孝順竹(Bambusamultiplex)、五節芒(Miscanthusfloridulus)、箬竹(Indocalamustessellatus)等禾本科植物，草本層中禾本科植物所占比例為12.5%，熱值均值為17.84 kJ/g，較草本層熱值均值高。暖溫帶草本層中禾本科植物所占比例為4.2%，而雜草類植物相對較多，從而導致草本層植物熱值呈現出亞熱帶略大于暖溫帶的趨勢，差異較小。

4.3 不同森林類型喬木熱值的差異

亞熱帶和暖溫帶喬木葉片熱值均呈現出常綠 > 落葉、針葉 > 闊葉的趨勢。張偉在研究廣西植物時也表明針葉喬木熱值高于闊葉喬木[41]，本文結果與前人的研究一致。常綠植物冬季不落葉，因此需要有較高的熱值才能維持其生理活性[42]。針葉中含有較高的脂類，研究發現松林群落中因含有較高的松脂和松節油而使其熱值較高[41,43]。落葉闊葉喬木呈現出亞熱帶 > 暖溫帶的趨勢，差異較小，而暖溫帶常綠針葉樹種與亞熱帶常綠針葉樹種相比有較高的熱值，初步可以推斷出高緯度地區常綠植物需要更高的熱值來維持其生理活性。此外，分布于亞熱帶和暖溫帶區域的常綠針葉熱值均高于暖溫帶落葉針葉的熱值，這也是植物適應環境的一種生活策略。

5 結論

亞熱帶和暖溫帶森林植物葉片熱值均呈正態分布特征，葉片熱值整體表現為亞熱帶常綠闊葉林>暖溫帶落葉闊葉林。在兩種森林類型中，植物不同生活型均表現為喬木>灌木>草本，喬木熱值表現為常綠喬木>落葉喬木，針葉喬木>闊葉喬木。喬木熱值表現為亞熱帶>暖溫帶，灌木和草本植物熱值差異較小。喬木按不同類型分類后，落葉闊葉喬木熱值表現為亞熱帶>暖溫帶，常綠針葉喬木表現為亞熱帶<暖溫帶。植物葉片熱值會因植物類型、發育階段、生活型的變化而有所差異，植物熱值是否隨緯度梯度的變化規律還需要進一步研究。

[1] 何曉, 包維楷,辜彬, 鄭帷婕, 冷俐. 中國高等植物干質量熱值特點. 生態環境, 2007, 16(3):973- 981.

[2] 林鵬, 林光輝. 幾種紅樹植物的熱值和灰分含量研究. 植物生態學與地植物學學報, 1991, 15(2):114- 120.

[3] Golley F B. Caloric value of wet tropical forest vegetation. Ecology, 1969, 50(3):517- 519.

[4] Bliss L C. Caloric and Lipid-content in Alpine Tundra Plants. Ecology, 1962, 43(4):753- 757.

[5] 張啟昌, 張英楠, 其其格. 長白山闊葉紅松林的紅松種群熱值. 林業科學, 2010, 46(8):15- 21.

[6] 鮑雅靜, 李政海, 韓興國, 宋國寶, 楊曉慧, 呂海燕. 植物熱值及其生物生態學屬性. 生態學雜志, 2006, 25(9):1095- 1103.

[7] Hadley E B, Bliss L C. Energy relationships of alpine plants on Mt Washington New Hampshire. Ecological Monographs,1964, 34(4):331- 357.

[8] 徐永榮, 馮宗煒, 朱敬恩. 武漢和天津園林植物葉片熱值比較研究. 生態學雜志, 2004, 23(6):11- 14.

[9] 林光輝, 林鵬. 紅樹植物秋茄熱值及其變化的研究. 生態學報, 1991, 11(1):44- 48.

[10] 任海, 彭少麟, 劉鴻先, 曹洪麟, 黃忠良. 鼎湖山植物群落及其主要植物的熱值研究. 植物生態學報, 1999, 23(2):148- 154.

[11] 曠遠文, 溫達志, 周國逸,劉世忠, 張德強. 鼎湖山季風常綠闊葉林各層次優勢種熱值研究. 北京林業大學學報, 2005, 27(2):6- 12.

[12] 林鵬, 邵成, 鄭文教. 福建和溪亞熱帶雨林優勢植物葉的熱值研究. 植物生態學報, 1996, 20(4):303- 309.

[13] Lin H, Cao M. Plant energy storage strategy and caloric value. Ecological Modelling, 2008, 217(1- 2):132- 138.

[14] 陳佐忠, 張鴻芳. 內蒙古典型草原地帶植物的熱值. 植物學通報, 1993, (S1):26- 27.

[15] 簡敏菲, 劉琪璟, 唐培榮, 梁躍龍. 江西九連山常綠闊葉林群落區系特征分析. 廣西植物, 2008, 28(4):465- 472.

[16] 寶樂, 劉艷紅. 東靈山地區不同森林群落葉功能性狀比較. 生態學報, 2009, 29(7):3692- 3703.

[17] 何俊, 趙秀海, 范娟, 張自斌, 廖承開. 九連山亞熱帶常綠闊葉林群落特征研究. 西北植物學報, 2010, 30(10):2093- 2102.

[18] 李亮, 劉海豐, 白帆, 祝燕, 李廣起, 李文超, 桑衛國. 東靈山4種落葉闊葉次生林的物種組成與群落結構. 生物多樣性, 2011, 19(2):243- 251.

[19] 侯繼華, 黃建輝, 馬克平. 東靈山遼東櫟林主要樹種種群11年動態變化. 植物生態學報, 2004, 28(5):609- 615.

[20] 馬克平, 黃建輝, 于順利, 陳靈芝. 北京東靈山地區植物群落多樣性的研究Ⅱ豐富度、均勻度和物種多樣性指數. 生態學報, 1995, 15(3):268- 277.

[21] 黃鈺輝, 官麗莉, 周國逸,羅艷, 唐建維, 劉玉洪. 西雙版納熱帶季節雨林和哀牢山中山濕性常綠闊葉林優勢植物及地表凋落物層的熱值研究. 植物生態學報, 2007, 31(3):457- 463.

[22] 郭繼勛, 王若丹, 包國章. 東北羊草草原主要植物熱值. 植物生態學報, 2001, 25(6):746- 750.

[23] 畢玉芬, 車偉光. 幾種苜蓿屬植物植株熱值研究. 草地學報, 2002, 10(4):265- 269.

[24] 鮑雅靜, 李政海. 內蒙古羊草草原群落主要植物的熱值動態. 生態學報, 2003, 23(3):606- 613.

[25] 曾小平, 蔡錫安, 趙平, 饒興權.廣東鶴山人工林群落主要優勢植物的熱值和灰分含量. 應用生態學報, 2009, 20(3):485- 492.

[26] 邱瑾, 云葉, 邱澄宇, 鐘然, 楊盛昌. 辣木植物器官不同發育階段的熱值研究. 集美大學學報, 2006, 11(4):320- 325.

[27] 侯庸, 王伯蓀, 張宏達, 李鳴光. 廣東黑石頂自然保護區南亞熱帶常綠闊葉林5種優勢植物的熱值研究. 生態學報, 1998, 18(3):264- 268.

[28] Zhou H C, Shu D W, Zeng Q, Zhang L H, Nora F T, Lin Y M. Nutrient and caloric dynamics in Avicennia marina leaves at different developmental and decay stages in Zhangjiang River Estuary, China. Estuarine Coastal and Shelf Science, 2010, 87(1):21- 26.

[29] Schaefer H M, Schmidt V. Vertical stratification and caloric content of the standing fruit crop in a tropical lowland forest.Biotropica, 2002, 34(2):244- 253.

[30] 趙延寧, 楊維西, 王冬梅, 杜切仟. 木本植物熱值與樹齡關系的研究. 北京林業大學學報, 1992, 14(3):46- 53.

[31] 譚忠奇, 林益明, 丁龍, 廖啟炓,林鵬. 五種叢生狀棕櫚植物葉熱值的月變化研究. 應用生態學報, 2004, 15(7):1135- 1138.

[32] 韓斐揚, 周群英, 陳少群, 陳文平, 李天會, 吳志華, 簡明. 2種桉樹不同林齡生物量與能量的研究. 林業科學研究, 2010, 23(5):690- 696.

[33] 江麗媛, 彭祚登, 何寶華, 侯志強, 杜燕. 6個樹齡栓皮櫟熱值與碳含量的分析. 黑龍江農業科學, 2010, (11):85- 89.

[34] Singh J S, Yadava P S. Caloric values of plant and insect species of a tropicalgrassland. OIKOS, 1973, 24(2):186- 194.

[35] McNair J B. Plant fats in relation to environment and evolution. The Botanical Review, 1945, 11(1):1- 59.

[36] 楊福囤, 王啟基, 史順海. 青藏高原矮嵩草草甸常見植物的熱值及灰分含量. 中國草地學報, 1983, 27(2):24- 27.

[37] 楊福囤, 何海菊. 高寒草甸地區常見植物熱值的初步研究. 植物生態學與地植物學叢刊, 1983, 7(4):280- 288.

[38] 高凱, 宋賦, 朱鐵霞. 基于大尺度條件探討若干因素對植物熱值的影響. 草業科學, 2012, 29(3):453- 458.

[39] 楊國平, 鞏合德, 鄭征, 張一平, 劉玉洪, 魯志云. 哀牢山常綠闊葉林優勢樹種熱值與養分特征. 浙江林學院學報, 2010, 27(2):251- 258.

[40] Smith D R. Gross energy value of aboveground parts of alpine plants. Journal of Range Management, 1967, 20(3):179- 180.

[41] 張偉, 蔡會德, 農勝奇. 廣西主要樹種熱值研究. 中南林業調查規劃, 2011, 30(1):50- 53.

[42] Williams K, Field C B, Mooney H A. Relationships among leaf construction cost, leaf longevity, and light environment in rain-forest plants of the genus piper. The American Naturalist, 1989, 133(2):198- 211.

[43] Golley F B. Energy values of ecological materials. Ecology, 1961, 42(3):581- 584.

Comparison of leaf calorific values in subtropical evergreen broad-leaved and warm temperate deciduous broad-leaved forests in China

TIAN Miao1,2, SONG Guangyan1, ZHAO Ning2, HE Nianpeng2, HOU Jihua1,*

1TheKeyLaboratoryforForestResources&EcosystemProcessesofBeijing,BeijingForestryUniversity,Beijing100083,China2KeyLaboratoryofEcosystemNetworkObservationandModeling,InstituteofGeographicSciencesandNaturalResourcesResearch,ChineseAcademyofSciences,Beijing100101,China

Gross calorific value (GCV) has been introduced to biological research and applied to reflect the capability of plant species to fix solar radiation. Calorific value has also been considered as a coefficient characteristic to evaluate the adaptation strategies of plant species to the external environment. Therefore, understanding the variation in GCV among different ecosystems may provide a basis for assessing energy fixation, transformation, and utilization efficiency. A number of studies have indicated that GCV varies among different geographical locations and ecological categories. Some studies have suggested that the energy contents of alpine plants should be higher than those of tropical plants, and have also shown that energy content differs among different plant life forms, decreasing in the sequence tree > shrub > herb. However, little has been reported on the patterns of GCV in different typical ecosystems (at the levels of species, life form, and community) across multiple zones. In this study, we compared the leaf calorific values of plant species in two forest ecosystem-subtropical evergreen broad-leaved and warm temperate deciduous broad-leaved forests in China. Field sampling was carried out in early August 2013 at Jiulian Mountain (Jiangxi Province) and Dongling Mountain (Beijing Province), China. Leaf samples of 276 plant species were collected from subtropical evergreen broad-leaved and warm temperate deciduous broad-leaved forests, and the calorific values of these leaves were measured using a PARR 1281 oxygen bomb calorimeter. To explore the variability in GCV, we analyzed the data at the levels of species, life form (trees, shrubs, and herbs), and community in the two forest types. Furthermore, trees were subdivided into evergreen and deciduous, and coniferous and broad-leaved. The results showed that the GCV of the subtropical evergreen broad-leaved forest was 17.83 kJ/g (n=191), whereas that of the warm temperate deciduous broad-leaved forest was 17.21 kJ/g (n=85). The changing trends in GCV among the different life forms were similar in both forests. The sequence of GCV in the subtropical evergreen broad-leaved forest was tree (19.09 kJ/g) > shrub (17.87 kJ/g) > herb (16.65 kJ/g), while the sequence in the warm temperate deciduous broad-leaved forest was tree (18.41 kJ/g) > shrub (17.94 kJ/g) > herb (16.53 kJ/g). Moreover, in both forest types, we found that the GCV values decreased in the following order:evergreen trees > deciduous trees and coniferous trees > broad-leaved trees in the both forests. The average GCV for deciduous broad-leaved trees was larger in the subtropical forests than in the warm temperate forests, whereas the GCV values of evergreen coniferous trees showed the opposite trend. In addition, the leaf calorific values of four coniferous trees in both forests were:Larixprincipis-rupprechtii(19.32 kJ/g, warm temperate deciduous broad-leaved forest)

energy value; forest; plant group function; plant life form

國家科技支撐計劃(201209028, 2012BAC01B08); 國家自然科學基金項目(31290221)

2014- 05- 23; < class="emphasis_bold">網絡出版日期:

日期:2015- 05- 19

10.5846/stxb201405231062

*通訊作者Corresponding author.E-mail:houjihua@bjfu.edu.cn

田苗，宋廣艷，趙寧，何念鵬，侯繼華.亞熱帶常綠闊葉林和暖溫帶落葉闊葉林葉片熱值比較研究.生態學報,2015,35(23):7709- 7717.

Tian M, Song G Y, Zhao N, He N P, Hou J H.Comparison of leaf calorific values in subtropical evergreen broad-leaved and warm temperate deciduous broad-leaved forests in China.Acta Ecologica Sinica,2015,35(23):7709- 7717.