干旱半干旱區灌叢斑塊與降水量響應關系的熵模型模擬

鄭肖然，李小雁,*，李 柳，彭海英，張思毅

1 北京師范大學資源學院，北京 100875 2 地表過程與資源生態國家重點實驗室, 北京 100875

干旱半干旱區灌叢斑塊與降水量響應關系的熵模型模擬

鄭肖然1，2，李小雁1，2,*，李 柳1，彭海英1，張思毅1

1 北京師范大學資源學院，北京 100875 2 地表過程與資源生態國家重點實驗室, 北京 100875

灌叢斑塊分布格局是灌木在干旱缺水條件下對生存環境的自我調節和適應的具體表現。應用熵理論和Klausmier模型，解釋了灌叢斑塊水分聚集原理并模擬了不同年降水條件下灌叢斑塊的最佳面積比值(即最佳灌叢蓋度)。研究結果表明：灌叢斑塊生物量與其土壤含水量呈反比例函數關系，當生態系統處于穩定狀態時(即熵最大狀況下)，年降水量與灌叢斑塊面積比值符合一定的線性關系。研究采用內蒙古草原地區的野外調查數據，獲得模型所需參數，進而模擬了不同年降水量條件下灌叢斑塊最佳面積比值，研究結果可為半干旱地區植被保護與恢復提供參考。

灌叢斑塊；最佳面積比值；最大熵產生原理；降水

在干旱半干旱區,水分短缺,植被稀疏,灌叢常在空間上呈斑塊狀分布格局。灌叢斑塊狀分布格局是灌木在干旱缺水條件下對生存環境的自我調節和適應的具體表現[1]。草原灌叢化(也稱灌木入侵)是灌叢斑塊分布格局的典型案例，廣泛出現在非洲、美洲、澳大利亞、亞洲及歐洲地中海沿岸國家，是全球草地生態系統面臨的重要生態環境問題之一。灌叢化形成的原因包括過度放牧、草原火、氣候變化、大氣二氧化碳濃度升高及生物和非生物環境因子的變化等[2]。

為了解釋灌叢斑塊形成機理及其影響因子，Schlesinger 等人[3]利用地統計學的變異函數模型研究草原灌叢化過程中灌叢斑塊鑲嵌分布引起的“肥力島”效應。熊小剛等人[4-5]利用時空替代方法研究了內蒙古草原灌叢沃島效應，解釋了灌叢斑塊引起的土壤有機碳和全氮含量空間異質性的表現特征。針對不同退化程度下的草原生態系統，平衡與非平衡生態學原理被廣泛應用于解釋其退化的動態平衡機理。狀態與過渡模型基于非平衡生態學原理, 成功解釋了過度放牧下典型草原生態系統的崩潰或灌叢化[6]，認為灌叢化過程中草本植物占據優勢向木本植物占據優勢的變化是一種閾值的跨越[7-9]。利用生物量，凋落物以及土壤濕度3個變量建立的生態系統模型模擬結果表明，草地退化過程中閾值的跨越是一個突變的過程[10]。但是以上模型都未能定量地解釋草原生態系統中植被動態對非生物變量的響應。

隨著多學科交叉，熱動力學的理論被廣泛應用于生態系統的非平衡過程研究。將熱動力學引用到生態系統非平衡過程穩定態的研究已有很多嘗試，例如整個陸地生態系統水量收支的穩定過程研究[11],用熱動力學的觀點來解釋地圈和生物圈間的相互作用等[12-14]。降水是干旱、半干旱區植被分布和生長的主要影響因子，灌叢斑塊的大小和蓋度與降水量密切相關。Valentin和Herbes的研究表明，在300—750mm的降水量樣帶上，裸地斑塊和植被斑塊的面積比在0.51—2.33之間，并且隨著降雨量的增大而呈負指數減少，反映了不同氣候條件下植被的供水和需水狀況[15]。理論上，灌叢在供水和需水平衡狀態下，不同降水量將對應一個最佳蓋度，即穩定狀態灌叢斑塊占總面積的比值，對該值的界定目前一種可能的解釋就是最佳適應原理，然而將最佳適應原理應用到生態系統動態平衡的研究還很少，其中一個主要原因是沒有找到一個合適的對植被最佳適應狀態的明確定量方式。將熱動力學的最大熵產生原理(MEP)應用到生命系統，可定量解釋動態平衡研究中的最佳適應過程，例如生物大分子的進化[16]和不同尺度下的植被最優化[17-18]。Klausmeier[19]提出了一個簡單的模型，這個模型是在二維平面上關于土壤含水量和植物生物量的一對偏微分方程。Schymanski等[20]基于Klausmeier模型提出雙盒模型，利用最大熵產生原理解釋了半干旱地區土壤異質性問題。利用相同的模型，Lejeune等[21]指出灌叢化草地以斑塊形式分布下生物量分布特征。然而已有的熵變模型模擬研究并沒有具體地將最大熵產生原理(MEP)應用到草原灌叢斑塊動態變化對非生物變量響應的相關研究中。

李小雁提出了干旱地區植被的水分聚集適應理論，認為植物通過改變個體形態、群落和景觀空間格局主動適應干旱和水分脅迫環境，在時間和空間上對水分具有自我組織和調控功能，能提高水分利用效率和增強生態系統穩定性[1]。本論文在簡化Klausmeier模型基礎上，將最大熵產生原理(MEP)應用到干旱半干旱地區灌叢斑塊的水分聚集系統，旨在利用最大熵產生原理(MEP)預測灌叢斑塊為了適應不同降水量下其相應的灌叢斑塊的最佳面積比值，表征生態系統處于穩定狀態的最佳灌叢蓋度，可為半干旱地區的植被恢復和生態環境保護提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 開放系統的熵變化

熱動力學中的熵增加原理可表述為：可逆絕熱過程中系統的熵不變，而不可逆絕熱過程中系統的熵增加。最大熵產生原理(Maximum Entropy Production)是在一定的限制條件下系統總是趨于一個穩定的狀態或者說對環境的不斷適應以及自身的進化過程從而使得它們系統的熵輸出速率達到一個最大值，此時的系統趨于一個穩定的狀態。而這個熵產生速率最大化的過程也就是系統最佳適應的過程。開放系統中，熵變化是由系統內部能量和物質與系統外部交換過程和系統內部不可逆過程兩部分組成：

dS=deS+diS

(1)

式中,dS代表熵變化，deS代表熵流，表示系統與外部進行的熵交換，產生于系統與外部的物質和能量的交換；diS代表熵產生，來自系統內部的不可逆過程。熵產生是所有不可逆過程的疊加。系統內部的熵產生可以表示為:

(2)

式中,Fi為熱力勢，dXi為系統內部在Fi驅動下在dt時間內的流量變化。

在干旱半干旱區，研究植物對水分的利用，可不考慮溫度或壓強差引起的熱力勢。對于物質流的變化，對應的熱動力勢用化學勢表示。只研究不同過程的化學勢差引起的熵變化：

(3)

若一個系統由兩個等溫等壓的部分組成，一部分的化學勢是μ1，分子摩爾數是N1；另一部分的化學勢是μ2,分子摩爾數是N2。雖然沒有化學反應，但是物質從一部分流向另一部分的擴散過程也有熵產生，這個過程滿足：

-dN1=dN2=dξ

(4)

則這個過程中的熵產生可表示為

(5)

式中,μ1，μ2表示系統內不同地方的的化學勢，dξ為該化學勢驅動下在dt時間內流量的變化。

1.2 灌叢斑塊水分聚集模型

1.2.1 Klausmeier模型

Klausmeier模型是在二維平面上關于土壤含水量W和植被生物量B的一對偏微分方程：

(6)

(7)

土壤水分的變化速率中P為降水速率；土壤的蒸發速率與土壤含水量簡化成線性關系，故土壤水分的蒸發速率簡化為c1W；植物的蒸騰速率與生物量B的二次方近似為線性關系，故植被的蒸騰速率簡化為c2WB2；v即為土壤中水分的擴散速率。植被生物量的變化速率中的參數c3為單位數量的蒸騰量對應的生物量，c4為生物的死亡率，D為生物的擴散系數。t為時間變量，XY則為空間變量。

1.2.2 灌叢斑塊水分聚集的簡化模型

在干旱半干旱區，植被稀疏，在空間上常形成灌叢和裸地(或草地)斑塊鑲嵌分布的地貌景觀。裸地斑塊相當于集水面，為局地徑流形成區，灌叢斑塊相當于水分匯集區，能夠截獲和保存雨水徑流。灌叢斑塊下的凋落物以及根系大孔隙有利于水分下滲，使裸地斑塊徑流能在灌叢斑塊滲透，成為植被斑塊水分的“匯”[1]。

將Klausmeier模型進行簡化，灌叢斑塊面積比值即灌叢斑塊面積占總面積的比例用AV表示，裸地斑塊面積占總面積的比例用Ab表示，則AV+Ab=1。其中WV為灌叢斑塊的土壤含水量，Wb為裸地斑塊的土壤含水量，P為降水量。Qi為流入灌叢斑塊的徑流速率，Q0為從流出灌叢斑塊的徑流速率。對于灌叢斑塊的生物量的變化，不考慮植被擴散的影響。參數c1c2c3c4的含義與Klausmeier模型中相同。由此得到灌叢斑塊水分聚集的簡化模型：

(8)

(9)

(10)

(11)

(12)

Bv可以由P，Av表示為：

(13)

(14)

變形為：

(15)

(16)

所以當:

(17)

Bv為最大值。若取:

(18)

此時Bv為單調遞增函數。因為4ac≤b2,所以Bv取最大值時，Av即如公式17所示。處于穩定態，對于同一灌叢斑塊面積比值，生物量有兩種可能存在值。

1.3 灌叢斑塊簡化模型的熵交換模型

在灌叢斑塊水分聚集過程中，兩個過程引起了熵產生：雨水與灌叢斑塊中土壤水的混合過程；從外界流入灌叢斑塊的徑流與灌叢斑塊中土壤水的混合過程。而對于熵流，主要考慮灌叢上的降水，蒸發和蒸騰過程。在這個模型中，設定空氣中水的化學勢μa為0，μp為雨的化學勢，而土壤水的化學勢與土壤含水量簡化為線性關系，即：

μ=cμW

(19)

灌叢斑塊水分聚集的熵產生和熵流，可表示為：

(20)

(21)

由公式(9)，可以得到：

(22)

t≥0，故e-t≤1，在灌叢斑塊的水分聚集過程中，可以將裸地斑塊的土壤含水量近似于一個常數。由公式(20)，可以看出熵產生diS與灌叢斑塊中的土壤含水量Wv成負相關的關系。在前面穩定態分析中知道灌叢斑塊的生物量Bv與土壤含水量Wv成反比例函數的關系，因此熵產生diS與灌叢斑塊的生物量Bv成正相關的關系。在Schymanski的熵變模型中，同樣驗證了熵產生與生物量滿足正相關的關系[20]。因此，通過模型可以模擬相應降水量下灌叢斑塊的最佳面積比值AV，使得灌叢斑塊的生物量Bv和熵產生diS為最大值，此時符合最大熵產生原理，即系統處于穩定態。

1.4 野外實驗驗證

1.4.1 土壤水分與生物量關系

實驗地點選擇北京師范大學太仆寺旗農田-草地生態系統野外實驗站，利用小葉錦雞兒灌叢驗證土壤水分與生物量關系。該野外實驗站處于內蒙古高原南緣農牧交錯脆弱生態區，屬溫帶半干旱大陸性氣候，年平均氣溫1.6 ℃，全年日照時數2937.4 h，年平均降水量407 mm，年平均蒸發量1900mm，降水多集中在7、8、9月，占全年總降水量的65%，秋季降水量占18%，而冬季不足3%。

在北京師范大學太仆寺旗農田-草地生態系統野外實驗站根據小葉錦雞兒灌叢不同的斑塊面積比值選擇了五個實驗樣區。樣地面積為25 m×25 m。利用烘干法測定小葉錦雞兒灌叢冠層下土壤含水量。生物量通過樣區中25 m2(5 m×5 m)灌叢樣方調查獲取，齊地剪取樣方內灌叢斑塊中所有小葉錦雞兒和其他物種地上植株，清揀出活體植株裝進紙袋以備烘干獲取地上生物量。所有地上植株先在105 ℃殺青15 min，再在65 ℃烘干至恒重[22]。

1.4.2 降水量與灌叢斑塊面積比值關系

降水量與灌叢斑塊間關系的研究數據來自內蒙古樣帶調查。實驗在內蒙古境內選取5個典型樣地，每個樣地建立3個25 m×25 m的樣方，對照灌叢分布實際情況采用標準繪圖紙法和ArcGIS軟件相結合繪制灌叢斑塊空間分布圖。使用Conefor Sensinode 2.2插件(University of Lleida，Spain)，四鄰法設置，計算灌叢斑塊空間分布圖中各斑塊間平均距離。降水量數據來自距離樣地最近的國家標準氣象站進50a降水量平均值。實驗樣地設置(表1)。

表1 實驗樣地信息Table 1 Information of experiment fields

2 結果與分析

2.1 土壤水分與灌叢生物量的關系

根據小葉錦雞兒灌叢斑塊的不同面積比選擇的5個實驗樣地，其灌叢斑塊生物量和灌叢斑塊下的土壤含水量如表2。

表2 灌叢斑塊的生物量和土壤含水量Table 2 Biomass and water content of shrub patches

圖1 灌叢斑塊的生物量和1/土壤含水量的關系和灌叢斑塊的生物量和土壤含水量的對數關系Fig.1 Relationship between biomass and 1/water content of shrub patches and Logarithmic relationship between between biomass and water content of shrub patches

2.2 降水量與灌叢斑塊最佳面積比值的關系

對于灌叢斑塊面積比值近似采用灌叢平均直徑D與灌叢間平均間距(d)和灌叢斑塊平均直徑之和(D+d)的比值，即A=D/(D+d)(表3)。

表3 年平均降水量、灌叢斑塊平均直徑、灌叢斑塊間距Table 3 Average annual precipitation, average diameter of the shrub patches and distance between shrub patches

圖2 年降水量與灌叢斑塊最佳面積比值的關系 Fig.2 Relationship between annual precipitation and the optimal proportion of shrub patches

根據年平均降水量與灌叢斑塊面積比值的數據，可以得到它們之間的線性關系(圖2)，即A=0.0012P-0.00002(R2=0.98)。

圖3 不同年降水量下的灌叢斑塊最佳面積比值Fig.3 The optimal proportion of shrub patches response to different annual precipitation

3 結論與討論

在本研究的模型構建中，對地表徑流的影響進行了簡化處理，不同降水量下地表徑流量的敏感度簡化為線性關系，模型模擬范圍值有所偏大，因此以后研究需要加強對地表徑流敏感性對灌叢斑塊分布格局影響的模擬。

[1] 李小雁. 干旱地區土壤-植被-水文耦合、響應與適應機制. 中國科學:地球科學, 2011, 41(12):1721- 1730.

[2] 彭海英, 李小雁, 童紹玉. 干旱半干旱區草原灌叢化研究進展. 草業學報, 2014, 23(2):313- 322.

[3] Schlesinger W H, Raikes J A, Hartley A E, Cross A F. On the spatial pattern of soil nutrients in desert ecosystems. Ecology, 1996, 77(2):364- 374.

[4] 熊小剛, 韓興國. 內蒙古半干旱草原灌叢化過程中小葉錦雞兒引起的土壤碳、氮資源空間異質性分布. 生態學報, 2005, 25(7):1678- 1683.

[5] 熊小剛, 韓興國, 陳全勝, 李承森. 干旱和半干旱生態系統中的沃島效應 // 李承森. 植物科學進展 (5). 北京:高等教育出版社, 2003:179- 183.

[6] 熊小剛, 韓興國, 陳全勝, 米湘成. 平衡與非平衡生態學在錫林河流域典型草原放牧系統中的應用. 生態學報, 2004, 24(10):2165- 2170.

[7] Friedel M H. Range condition assessment and the concept of thresholds:a viewpoint. Journal of Range Management, 1991, 44(5):422- 426.

[8] Zhang G P, Liu J Y, Zhang Z X, Zhao X L, Zhou Q B. Remote sensing based analysis of the distribution pattern and dynamic changes of sandy land in China from 1995 to 2000. Acta Ecologica Sinica, 2002, 22(9):1500- 1506.

[9] Laycock W A. Stable states and thresholds of range condition on North American rangelands:a viewpoint. Journal of Range Management, 1991, 44(5):427- 433.

[10] Zeng X D, Shen S S P, Zeng X B, Dickinson R E. Multiple equilibrium states and the abrupt transitions in a dynamical system of soil water interacting with vegetation. Geophysical Research Letters, 2004, 31(5), doi:10.1029/2003GL018910.

[11] Kleidon A, Schymanski S. Thermodynamics and optimality of the water budget on land:a review. Geophysical Research Letters, 2008, 35(20):L20404.

[12] Kleidon A, Lorenz R D. Non-equilibrium thermodynamics and the production of entropy:Life, earth, and beyond // Understanding Complex Systems. Berlin:Springer, 2005.

[13] Prigogine I, Stengers I, Pagels H R. Order out of Chaos. Physics Today, 1985, 38(1):97- 99.

[14] Martyushev L M, Seleznev V D. Maximum entropy production principle in physics, chemistry and biology. Physics Reports, 2006, 426(1):1- 45.

[15] Valentin C, d′Herbès J M. Niger tiger bush as a natural water harvesting system. Catena, 1999, 37(1- 2):231- 256.

[16] Dewar R C, Juretic′ D, ?upanovic′ P. The functional design of the rotary enzyme ATP synthase is consistent with maximum entropy production. Chemical Physics Letters, 2006, 430(1- 3):177- 182.

[17] Schymanski S J. Optimality as a concept to understand and model vegetation at different scales. Geography Compass, 2008, 2(5):1580- 1598.

[18] Dewar R C. Maximum entropy production and plant optimization theories. Philosophical Transactions of the Royal Society B:Biological Sciences, 2010, 365(1545):1429- 1435.

[19] Klausmeier C A. Regular and irregular patterns in semiarid vegetation. Science, 1999, 284(5421):1826- 1828.

[20] Schymanski S J, Kleidon A, Stieglitz M, Narula J. Maximum entropy production allows a simple representation of heterogeneity in semiarid ecosystems. Philosophical Transactions of the Royal Society B:Biological Sciences, 2010, 365(1545):1449- 1455.

[21] Larson V E, Wood R, Field P R, Golaz J C, Haar T H V, Cotton W R. Systematic biases in the microphysics and thermodynamics of numerical models that ignore subgrid-scale variability. American Meteorological Society, 2001, 58(9):1117- 1128.

[22] 彭海英. 內蒙古典型草原小葉錦雞兒灌叢空間分布格局及其生態水文機理 [D]. 北京:北京師范大學, 2011.

[23] Zeng X D, Zeng X B, Shen S S P, Dickinson R E, Zeng Q C. Vegetation-soil water interaction within a dynamical ecosystem model of grassland in semi-arid areas. Tellus B, 2005, 57(3):189- 202.

Relationship and response of shrub patches to precipitation using the entropy model in arid and semiarid regions of China

ZHENG Xiaoran1,2, LI Xiaoyan1,2,*, LI Liu1, PENG Haiying1, ZHANG Siyi1

1CollegeofResourcesScienceandTechnology,BeijingNormalUniversity,Beijing100875,China2StateKeyLaboratoryofEarthSurfaceProcessesandResourceEcology,BeijingNormalUniversity,Beijing100875,China

In arid and semiarid regions, shrubs are often spatially distributed in patchy patterns, allowing shrubs to self-regulate and adapt to dry conditions. Shrub encroachment (also known as shrub invasion) is a typical pattern of patchy shrub distribution. This phenomenon represents one of the major environmental problems faced by the world′s grassland ecosystems, and widely occurs in Africa, the USA, Australia, Asia, Europe. Shrub encroachment is exacerbated by overgrazing, prairie fires, climate change, atmospheric carbon dioxide concentrations, and biotic and abiotic environmental factors. Precipitation is considered to be an influential factor of patchy shrub distribution in arid and semiarid regions, which may regulate shrub coverage and the patch size. Theoretically, a steady shrub ecosystem would have a balance between water supply and demand, while certain levels of precipitation should correspond with optimal shrub coverage, i.e., the optimal ratio of shrub patch size to the total area in the steady patchy shrub ecosystem. The maximum entropy production principle (MEP) to living systems may be used to quantitatively explain optimization in the non-equilibrium process, such as the evolution of biological macromolecules and the plant optimization theory at different scales. Shrub patches and interspace may be considered as a water gathering system, in which entropy production is mainly caused by two processes:(1) soil water mixing in shrub patches and (2) either rainfall or outside runoff. For entropy flow, the main contributing factors are precipitation, evaporation, and transpiration processes in shrub patches. In this study, a modified model for a shrub patch ecosystem was built. It was applied to explain the moisture gathering in shrub patches. The model was based on the entropy change theory and Klausmier moisture gathering model, consisting of a pair of partial differential equations on soil moisture and plant biomass in the two-dimension plane. Based on the principle of maximum entropy production (MEP), the optimal ratio of shrub patches responding to different annual precipitation may be simulated. The simulation results showed a negative correlation between biomass and soil water content, which was verified by field experiments. When the ecosystem was steady (and the MEP principle was satisfied), the annual precipitation and the optimal ratio of shrub patches had a certain linear relationship. The existing data for Inner Mongolia was used to set up the model parameters, from which the optimal ratio of shrub patches responding to different annual precipitation values varying from 50mm to 450mm was simulated. Then the optimal shrub area ratios for practical application were determined in arid and semiarid regions. For example a region with 300mm precipitation produced a shrub patch ratio of around 30%. This result provided theoretical support and practical guidance for ecosystem protection and plant recovery in arid and semiarid regions. The simulated values varied considerably, which may be because the effects of surface runoff were simplified to a linear relationship with precipitation in the modified model. Therefore, surface runoff sensitivity to patchy shrub distribution patterns requires further research.

shrub patches; vegetation coverage; principle of maximum entropy production (MEP); precipitation

國家自然科學基金(41025001,91425301)

2014- 05- 08; < class="emphasis_bold">網絡出版日期:

日期:2015- 05- 18

10.5846/stxb201405080909

*通訊作者Corresponding author.E-mail:xyli@bnu.edu.cn

鄭肖然，李小雁，李柳，彭海英，張思毅.干旱半干旱區灌叢斑塊與降水量響應關系的熵模型模擬.生態學報,2015,35(23):7803- 7811.

Zheng X R, Li X Y, Li L, Peng H Y, Zhang S Y.Relationship and response of shrub patches to precipitation using the entropy model in arid and semiarid regions of China.Acta Ecologica Sinica,2015,35(23):7803- 7811.