牧壓梯度上呼倫貝爾典型草原植物群落學特征

烏云娜，霍光偉，宋彥濤，張鳳杰，雒文濤

（1．大連民族學院環境與資源學院，遼寧大連116600；2．中國科學院沈陽應用生態研究所，遼寧沈陽110016）

牧壓梯度上呼倫貝爾典型草原植物群落學特征

烏云娜1*，霍光偉1，宋彥濤1，張鳳杰1，雒文濤2

（1．大連民族學院環境與資源學院，遼寧大連116600；2．中國科學院沈陽應用生態研究所，遼寧沈陽110016）

植物群落學分析以演繹式的生態解釋轉向歸納式的實驗研究。本文運用法瑞學派（Braun-Blanquet）調查分析和群落功能群分類方法，通過比較內蒙古呼倫貝爾克氏針茅草原不同放牧梯度上群落組成結構、特征種及群叢單位的變化，闡明群落物種組合規律。結果顯示：根據Braun-Blanquet存在度／蓋度等級的劃分，得到兩個主要群叢及下屬兩個亞群叢；隨著放牧強度的增強，蔥屬植物等耐牧、耐旱物種出現頻度顯著增加，適口性好、耐牧能力弱的物種出現頻度降低甚至消失；群落科構成和功能群類型在牧壓梯度上呈現不同的變化特征，群落物種數和多樣性指數具有顯著差異。

法瑞學派；功能群；植被社會學；克氏針茅草原

植被是一個地區植物群落的總體，是對生態環境因素的綜合反映。許多生物因子和非生物因子如動物啃食、人為采伐、地貌、氣候、土壤、水分等分布的不規則性和復雜性，導致植被分布的差異性。基于植物地理學發展而來的法瑞學派是世界地植物學的主要學派之一，其群落分類系統是國際植被生態學界公認的規范性的等級分類系統［1-2］，也是世界上應用最廣泛、影響最大的植被分類系統［2］，在中歐以及日本的群落分類與演替動態研究中運用最為普遍［3-4］。該系統以植物區系特征為基準進行群落劃分，將統計方法應用于群落學研究［5］，適用于不同植被類型的群落分類［1］。該方法體系雖然在我國很早就得以傳播，但在生態學調查中的實際應用卻相對較少。國內學者對群落結構、空間分異、生物多樣性等方面的研究［6-8］更多的是采用其他生態學派的調查方法。法瑞學派認為種類成分是形成植物群落結構特征的主導因素，建立在區系成分基礎上的植物群落單位具有很多的優點，能夠從區系組成反映群落外貌、生長特性、植物生存與競爭的關系及分布區狀況等特征［9］。因此，應用Braun-Blanquet系統對草原群落進行分類研究，是開展植物群落學特征研究的客觀而又便捷的手段，可以為群落生態學分析提供最為可靠的依據［1］。

內蒙古呼倫貝爾草原是歐亞大陸草原區亞洲中部亞區的重要組成部分，在東北地區生態安全體系中占有重要地位，是全球氣候變化和人為干擾的代表性區域［10-11］。近年來由于過度放牧，導致該區域草原嚴重退化，有關學者開展了放牧活動影響下草地植物群落物種組成、多樣性、光合性狀、生態化學計量學特征及根系變化等多方面的研究［12-15］，但對群落物種組合過程與群落結構的關系還不甚明了。本文以呼倫貝爾克魯倫河流域克氏針茅（Stipa krylovii）草原作為研究對象，基于法瑞學派（Braun-Blanquet）調查研究方法，對不同放牧梯度上的群落物種進行蓋度等級、功能群類型、科構成劃分，比較群落物種結構、功能群類型及其變化，進一步分析群落物種豐富度、物種多樣性指數和均勻性指數的差異性，旨在揭示放牧干擾下草原植物群落物種組合規律，以期為揭示草原物種共存機制及完善草原退化演替機理提供理論依據。

1 材料與方法

1．1 研究區域概況

研究區域位于內蒙古自治區呼倫貝爾市新巴爾虎右旗境內的克魯倫河流域，東經115．31°－126．04°，北緯47．05°－53．20°，年均降水量339 mm，年平均氣溫－5～2℃，無霜期115～124 d，海拔在650～700 km之間。地帶性植被為克氏針茅草原，主要物種有克氏針茅、糙隱子草（Cleistogenes squarrosa）和羊草（Leymus chinensis）等，地帶性土壤為栗鈣土。

1．2 樣地的選擇及調查方法

根據放牧草原載畜量的計算方法［16］，計算出3個放牧樣地的載畜量分別為0．62，1．55和2．79羊／hm2，據此確定輕度放牧（light grazing，LG）、中度放牧（moderate grazing，MG）和重度放牧（heavy grazing，HG）3個梯度。2009年7月底至8月初，在每個梯度上，隨機設置2 m×2 m的樣方，調查并記錄樣方內的種類組成、蓋度和存在度等數量特征，輕、中、重3種不同放牧梯度分別重復15，15，14次。

1．3 蓋度等級劃分

蓋度［17］是表示植物群落中某一植物種群是否占優勢的重要指標，以單位面積內植物體覆蓋土地的百分數來表示。蓋度分為6個等級，＋：＜1%；1’：1%～5%；1：5%～25%；2：25%～50%；3：50%～75%；4：75%～100%。

1．4 存在度等級劃分

存在度［17］是表示植物群落內某物種出現樣方頻率的測度，即某物種出現的樣方數占全部調查樣方數的百分率。存在度分為5個等級，Ⅰ：＜20%；Ⅱ：20%～40%；Ⅲ：40%～60%；Ⅳ：60%～80%；Ⅴ：＞80%。

1．5 功能群類型的劃分

依據水分生態型、生活型、生長型［18］、繁殖散布型［19-20］組成，對不同群落物種進行功能群的劃分。

水分生態型（water ecotypes）：1）強旱生植物；2）旱生植物；3）中旱生植物；4）旱中生植物；5）中生植物。

生活型（life form）：1）一年生草本；2）多年生草本；3）小半灌木；4）矮灌木。

生長型（growth form）：1）直立型；2）叢生型；3）分枝型；4）匍匐型；5）蓮座叢型；6）部分蓮座叢型；7）假蓮座叢型；8）藤繞型；9）棘刺型。

繁殖散布型（disseminule form）：1）重力傳播；2）風力傳播；3）機械作用；4）動物傳播；5）營養繁殖。

1．6 數據處理

式中，Pi＝Ni／N；Ni為種i的相對蓋度；N為群落相對總蓋度；H為Shannon－Wiener多樣性指數；S為群落中物種數。

放牧對群落多樣性的作用采用單因素方差分析（One way ANOVA）和LSD方法比較均值的差異性（a＝0．05）。所有統計均用SPSS 17．0軟件進行數據處理和分析。

2 結果與分析

2．1 群落結構類型

區域尺度上共出現32種植物，根據存在度／蓋度等級劃分命名法對該調查區域的植被類型進行劃分，表明該區域植被主要為克氏針茅草原群落，羊草和糙隱子草是穩定的、廣泛分布的亞優勢種（表1）。物種在群落中的優勢地位由物種的存在度和蓋度共同決定，放牧活動對植物群落的組合過程以及功能群結構具有重要影響。因此，不同放牧梯度上的主要群落類型分別為：輕度放牧為克氏針茅＋羊草群落；中度放牧為克氏針茅＋糙隱子草群落；重度放牧為多根蔥＋黃囊苔草＋二裂委陵菜群落。

根據Braun-Blanquet存在度／蓋度等級劃分命名方法得到兩個具有明顯放牧退化特征的群叢（Ⅰ、Ⅱ）及相對應的典型下位單位（Ⅰa、Ⅰb）：

Ⅰ：細葉蔥＋冷蒿群叢；

Ⅰa：細葉蔥＋冷蒿亞群叢；

Ⅰb：尖頭葉藜＋阿爾泰狗娃花亞群叢。

Ⅱ：狗尾草＋地堇群叢。

在輕度放牧和中度放牧梯度上，細葉蔥和冷蒿具有較高的存在度；在重度放牧梯度上，狗尾草、地堇、虎尾草等物種的存在度有所增加，由一年生和多年生草本植物組成群叢Ⅱ，形成與群叢Ⅰ明顯互相獨立的群落分類單位。

2．2 植物功能群特征

不同放牧梯度上群落科構成結構顯著不同。輕度放牧梯度上群落主要由禾本科、菊科、豆科等11個科構成；中牧條件下主要有菊科、百合科、禾本科等9個科構成；重牧階段群落主要由禾本科、百合科、菊科等11個科構成（圖1）。隨放牧強度的不斷增強，豆科植物的數量逐漸下降，禾本科植物表現出較好的優勢性，而百合科植物在中度放牧階段具有較明顯的生長優勢。

3個放牧梯度上的群落均以多年生、旱生、叢生型和重力傳播的草本植物為主，但不同放牧壓力使各功能群類型在群落中占有的比例表現出差異性（圖2）。從水分生態型來看，輕度放牧梯度上存在4種類型，無強旱生植物和中生植物分布；中牧和重牧梯度上有5種類型。旱生植物和中旱生植物隨放牧強度的增加表現出下降的趨勢，隨著放牧壓力的增強，中生植物和強旱生植物開始出現，旱生－中生植物因放牧強度增加而消亡（圖2a）。在生活型功能群類別中，多年生草本植物表現出較好的生長優勢，從輕度放牧向重度放牧的退化過程中，一年生草本植物呈現明顯的增加趨勢（圖2b）。輕度放牧梯度上群落物種包含8種生長型，無蓮座叢型；中度放牧包含7種類型，無蓮座叢型和分枝型；重度放牧梯度上，共出現6種生長型，蓮座叢型開始出現；部分蓮座叢型、假蓮座叢型植物消失（圖2c）。繁殖散布型中，依靠機械作用和重力傳播型物種隨放牧強度的增加而減少；風力傳播方式物種在放牧退化過程中呈現增加趨勢；動物傳播型物種在重度放牧條件下表現出較好的優勢；營養繁殖型物種在不同放牧梯度上均占有較少的比例（圖2d）。

2．3 群落多樣性特征

中度放牧梯度上的物種豐富度顯著高于輕度和重度放牧梯度（P＜0．05），而輕牧物種豐富度雖高于重牧，卻未表現出明顯的差異性；Simpson多樣性指數在3個梯度上均無顯著差異；Shannon－Wiener多樣性指數在放牧退化過程中的變化趨勢為：中度＞輕度＞重度，輕牧與中牧、重牧無顯著差異，而中度和重度放牧條件下差異顯著（P＜0．05）；物種均勻度指數從輕牧到中牧梯度明顯下降（P＜0．05），中牧階段的均勻度指數低于重度放牧，差異性不顯著，輕度放牧條件下均勻度指數雖高于重度放牧，但也沒有表現出顯著的差異性（表2）。

3 討論

植物群落結構是物種與環境長期以來相互適應、相互作用的結果［21］，它不僅與物種的生物學特性、種間競爭排斥相關，而且與物種的生境也具有密切的關系。在相對均質的天然草原生態系統中，人為放牧活動則構成對草地影響的主要因子，影響著草原植物群落結構及功能［22-23］。

一些對放牧干擾具有敏感性的放牧退化指示物種，伴隨著放牧梯度的變化而表現出不同的適應能力。由輕度向重度過渡過程中，蔥屬植物逐漸增加，表現出隨放牧強度增大出現頻度增高的變化趨勢；耐牧、耐干旱物種（如黃囊苔草）的出現頻度也明顯增加；一些適口性好、耐牧能力差的物種（如冰草、細葉蔥等），隨著放牧強度的增大出現頻度降低甚至消失。隨著放牧壓力的持續加劇，冷蒿逐漸消失，生命力旺盛、耐旱耐貧瘠的藜、狗尾草等一年生草本植物增多，因其植株矮小、適口性差等特點使該物種較好的躲避了動物的踐踏與采食活動，甚至在群落中形成了單優勢種小斑塊。

群落功能群是影響草地生產力和群落結構的主要因子［24］。植物功能群的變化規律不但與放牧強度、群落類型有關，還與放牧強度對群落的作用有關。通過對不同放牧梯度上群落功能群進行比較和分析，發現隨著放牧強度的加劇，群落中不同類別功能群的變化趨勢顯著不同，這與相關學者［25-26］的研究結果一致。典型草原群落中的優勢功能群是由營養豐富、種類繁多的多年叢生禾草及一些嗜口性較好的功能群組成。在不合理的放牧干擾下一些耐牧性較差的物種逐漸減少甚至消失；耐牧性較高、植株低矮、小型化的物種逐漸在群落中占據優勢地位。植物功能群的替變改變了群落的結構，使群落的物種豐富度、多樣性指數、均勻度指數發生明顯改變。因此，群落功能群特征是衡量群落生物多樣性的一個重要指標。

法瑞學派將植物群落生態學稱為“植物社會學”，用特征種和區別種劃分群落類型，從而建立了嚴密的植被等級分類系統。從法瑞學派觀點來看，生境條件優越的優質群落，由于人為活動的干擾而導致植物群落種類成分的不穩定，形成混合群叢，可將其視為反映不穩定生境條件的特征指標［1，9］。基于植物生物學本性來闡明群落的組合規律，以演繹式的生態解釋轉向歸納式的分析研究，因而法瑞學派生態調查方法在生態系統結構與功能、自然資源利用和管理中得以廣泛應用［9］。我國幅員遼闊，植被類型多樣，法瑞學派的植物群落學研究方法可廣泛應用在群落解析、空間異質性、演替動態等方面。

4 結論

根據Braun-Blanquet蓋度等級劃分命名方法，得出兩個代表性的群落分類單位，群叢Ⅰ為細葉蔥＋冷蒿群叢，群叢Ⅱ為狗尾草＋地堇群叢；兩個下位單位Ⅰa：細葉蔥＋冷蒿亞群叢和Ⅰb：尖頭葉藜＋阿爾泰狗娃花亞群叢。

不同放牧梯度上，植物功能群類型發生明顯改變。群落生活型特征表現為多年生植物隨放牧強度的增加而逐漸減少，一年生植物逐漸增加。

放牧壓力對群落豐富度、多樣性指數和均勻度指數均有顯著影響。中度放牧梯度上的物種豐富度明顯高于輕度和重度放牧梯度；Shannon－Wiener多樣性指數的變化趨勢為：中度＞輕度＞重度；從輕牧到中牧，物種均勻度指數明顯降低。

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Effect of grazing intensity on the phytosociological character of the Hulunbuir steppe

WUYUNNA1*，HUO Guangwei1，SONG Yantao1，ZHANG Fengjie1，LUO Wentao2
1.College of Environment and Resource，Dalian Nationalities University，Dalian 116600，China；2.Institute of Applied Ecology，Chinese Academy of Sciences，Shenyang 110016，China

Phytosociology is the study of the composition，distribution and relationships between different species in plant communities．This study used the Braun-Blanduet and functional grouping methods to clarify the rules governing community structure and species characteristics in the Hulunbuir（Stipa krylovii）steppe under different grazing intensities．Two main associations and two sub-associations were found．Following increased grazing intensity，those species with good resistance to grazing and drought，for example，Allium species were frequently present while the frequency of palatable species reduced，some disappearing．There were significant differences in community structure，species number and diversity index due to different grazing intensities．

Braun-Blanquet method；functional group；phytosociology；Stipa krylovii steppe

10．11686／cyxb20150121 http：／／cyxb．lzu．edu．cn

烏云娜，霍光偉，宋彥濤，張鳳杰，雒文濤．牧壓梯度上呼倫貝爾典型草原植物群落學特征．草業學報，2015，24（1）：176-182．

Wuyunna，Huo G W，Song Y T，Zhang F J，Luo W T．Effect of grazing intensity on the phytosociological character of the Hulunbuir steppe．Acta Prataculturae Sinica，2015，24（1）：176-182．

2013-09-17；改回日期：2014-07-18

國家自然科學基金項目（31170402，31470504），東北草地植物資源專項調查（2014FY210300）和中央高校基本業務費重點項目（DC12010114）資助。

烏云娜（1968-），女，蒙古族，內蒙古通遼人，教授，博士。E-mail：wuyunna＠dlnu．edu．cn

*通訊作者Corresponding author．