熟悉性能夠支持聯結記憶：一體化編碼的作用*

鄭志偉 李 娟 肖鳳秋

(1中國科學院心理研究所心理健康重點實驗室老年心理研究中心, 北京 100101)(2中國科學院大學, 北京 100049) (3北京師范大學發展心理研究所, 北京 100875)

1 引言

情景記憶是對特定時間和地點發生的事件的記憶(Tulving, 1985)。情景記憶可以劃分為項目記憶(item memory)和聯結記憶(associative memory),前者是對單個項目的記憶, 后者是對項目與項目(item-item)、項目與背景信息(item-context)之間的關系的記憶。雙加工理論認為項目記憶和聯結記憶涉及不同的認知加工過程。項目記憶既可以通過熟悉性(familiarity)來完成, 也可以通過回想(recollection)完成; 而聯結記憶只能通過回想來實現。熟悉性是一種基于熟悉強度連續變化的自動化加工過程, 發生速度較快, 反映的是人們對單個項目的知道感(feeling of knowing), 無法提取與事件相關的細節信息(如, 時間、地點等)。回想則是一種全或無的閾限加工過程, 發生速度較慢,能夠提取事件發生時的細節信息(Yonelinas, 2002;Yonelinas, Aly, Wang, & Koen, 2010)。

考察聯結記憶的常用實驗范式包括聯結再認任務和來源記憶任務。聯結再認考察的是個體記憶兩個項目是否共同出現過的能力。學習階段呈現的是項目對(如, 詞對, 圖片對, 面孔對等), 測驗階段需要被試區分兩種類型的項目對, 即舊項目對(與學習過的項目對相同)和重組項目對(學習過的項目對重新組合后的配對)。因為舊項目對和重組項目對的項目熟悉性是相同的, 所以只有回想才能提取其中的關系信息(Cohn, Emrich, &Moscovitch, 2008)。對于來源記憶而言, 學習階段要求被試學習項目以及與之對應的背景或來源信息(如, 顏色, 空間位置, 方向等), 在測驗階段,被試需要提取與舊項目相關聯的來源信息, 一般認為只有回想能夠支持來源信息的提取(Diana,Yonelinas, & Ranganath, 2007; Yonelinas, 2002)。

然而, 聯結記憶只依賴于回想的觀點受到了挑戰。一體化假說(unitization hypothesis)認為, 當刺激材料在編碼階段得到一體化加工后, 熟悉性也能夠支持聯結記憶的提取過程(Quamme, 2004;Yonelinas, Kroll, Dobbins, & Soltani, 1999)。該假說已經被大量研究所證實(Bader, Mecklinger,Hoppstadter, & Meyer, 2010; Diana, Van den Boom,Yonelinas, & Ranganath, 2011; Diana, Yonelinas, &Ranganath, 2008, 2010; Giovanello, Keane, &Verfaellie, 2006; J?ger, Mecklinger, & Kipp, 2006;Quamme, Yonelinas, & Norman, 2007; Rhodes &Donaldson, 2007, 2008; Wiegand, Bader, & Mecklinger, 2010)。一體化(unitization)是指兩個或多個分離的項目被整合成單一、整體的單元(unit)的過程(Graf & Schacter, 1989)。一體化加工的優勢在于, 一旦刺激材料在學習階段被編碼為一體化表征, 那么在提取階段, 只要呈現一部分信息, 其整體表征就有可能被全部激活。例如, 將一個項目(如, “襯衫”)和一種來源信息(如, “藍色背景”)放到一起學習時, 個體可以將顏色信息作為項目本身的基本特征進行編碼(如, “一件藍色的襯衫”),此時項目信息和來源信息被編碼為一個一體化表征。在提取階段, 當呈現“襯衫”時, “藍色襯衫”就有可能得到全部提取。此時, 熟悉性也能夠支持與該項目對應的顏色信息的提取, 而回想則不再是必需的過程。

考察一體化編碼對熟悉性在聯結記憶提取過程中的貢獻大小的影響, 對于完善雙加工理論,并推動情節記憶認知和神經機制的研究具有重要作用。接下來, 本文將首先介紹聯結記憶依賴于回想的實驗證據, 然后評述驗證一體化假說的實驗研究, 以及一體化加工涉及的神經基礎, 最后指出以往研究存在的問題和未來的研究方向。

2 聯結記憶依賴于回想的實驗證據

當前, 研究者普遍認為聯結記憶表征的提取主要依賴于回想。這一觀點得到了大量的行為學、ERP、腦損傷以及神經成像研究證據的支持。

聯結記憶和項目記憶具有不同的遺忘特征(Sadeh, Ozubko, Winocur, & Moscovitch, 2014)。聯結記憶容易受到長延遲時間(學習和測試之間的時間間隔)的影響; 項目記憶容易受到短延遲時間內干擾項目的影響。例如, Brubaker和Naveh-Benjamin (2014)發現, 隨著學習和測試之間的延遲時間(10分鐘 vs. 1天)的增加, 聯結再認成績要比項目再認成績的下降程度更大。原因在于依賴于回想的聯結記憶的遺忘速度較慢, 而敏感于熟悉性的項目記憶的遺忘速度較快(Yonelinas & Levy,2002)。

接受者操作特征法(Receiver Operating Characteristic, ROC)和記得/知道(Remember/Know, R/K)范式可以用于直接考察回想和熟悉性在記憶提取中的貢獻大小(Wixted & Squire, 2010)。兩項早期的研究直接證明了聯結再認主要依賴于回想。Yonelinas (1997) 比較了項目再認和聯結再認的ROC曲線。結果顯示, 熟悉性以及回想均支持項目再認, 但只有回想支持聯結再認。Hockley和Consoli (1999)使用R/K范式得到了相似的結果。該研究發現, 聯結再認表現為更多的與回想相關的“記得”反應。

事件相關電位(Event-related Potentials, ERP)研究已經發現了分別與熟悉性和回想相關的新舊效應(Old/new effect), 表現為正確再認的舊項目比正確拒絕的新項目誘發更正的ERP波形。它們分別是與熟悉性相關的早期額區新舊效應(mid-frontal old/new effect), 出現在項目呈現后約300-500 ms1當前, 關于額區新舊效應所指示的意義還存在爭議。有研究者認為該新舊效應反映的是內隱的概念啟動(conceptual priming), 而不是外顯的熟悉性, 請參考郭春彥、高傳吉和李兵兵(2013)的詳細論述。, 主要分布在額中部位; 以及與回想相關的頂區新舊效應(left parietal old/new effect),出現在項目呈現后約500～800 ms, 主要分布在左側頂區(Friedman, 2013; Rugg & Curran, 2007)。已有ERP研究發現, 項目再認任務既可觀察到額區新舊效應又可觀察到頂區新舊效應, 表明熟悉性和回想均可支持項目再認, 但是聯結再認任務卻只觀察到了與回想相關的頂區新舊效應, 支持聯結再認依賴于回想的觀點(Donaldson & Rugg,1998, 1999)。此外, 來源記憶ERP研究結果顯示,正確的來源判斷比錯誤的來源判斷誘發更大的頂區新舊效應, 表明回想在來源記憶中的重要作用(Diana et al., 2011; Wilding & Rugg, 1996)。

腦損傷研究(Holdstock, Mayes, Gong, Roberts,& Kapur, 2005; Mayes, Montaldi, & Migo, 2007;Opitz, 2010; Turriziani, Fadda, Caltagirone, &Carlesimo, 2004)發現, 由海馬(hippocampus)損傷導致的回想受損而熟悉性相對保留的遺忘癥患者,其項目再認成績保持穩定, 而聯結再認成績卻有極大下降, 反映了聯結記憶對回想的依賴性。隨后的功能磁共振成像(fMRI)研究進一步發現, 相對于項目記憶, 聯結記憶的編碼(Addis, Giovanello,Vu, & Schacter, 2014; Chua, Schacter, Rand-Giovannetti, & Sperling, 2007; Staresina & Davachi,2009)和提取(DeMaster, Pathman, & Ghetti, 2013;Giovanello & Schacter, 2012)能夠更強的激活海馬區域。海馬對于回想起關鍵作用, 海馬體積萎縮會直接導致聯結再認成績的下降(Troyer et al.,2012)。

上述研究結果一致表明回想對聯結記憶提取的重要性。因此, 很多研究都通過將聯結記憶任務和項目記憶任務作比較, 來專門考察回想的認知神經機制(Diana et al., 2007; Genon et al., 2013)。

3 熟悉性能夠支持聯結記憶的實驗證據

盡管研究者普遍認為只有回想可以支持聯結記憶, 然而, 一體化假說開始挑戰這一觀點。該假說認為, 當聯結信息在編碼階段得到一體化加工,形成一體化表征(unitized representation)時, 熟悉性也能夠參與聯結記憶的提取過程(Quamme,2004)。研究者通常利用實驗材料本身的固有特征,或使用定義法、交互表象法來實現對刺激材料的一體化編碼, 然后通過R/K范式, ROC法或ERP方法計算熟悉性在聯結記憶提取過程中的貢獻大小, 來驗證一體化假說。

3.1 利用實驗材料的固有特征操縱一體化水平

Yonelinas等(1999)考察了面孔特征聯結再認任務的ROC曲線。研究者操縱了人類面孔的外圍特征(如, 頭發, 耳朵等)和中心特征(如, 眼睛, 眉毛, 鼻子等)的組合情況, 要求被試區分舊面孔(外圍特征和中心特征與學習階段保持一致)和重組面孔(如, 將一張面孔的外圍特征和另一面孔的中心特征重新組合)。結果顯示, 與上下倒置呈現相比, 只有當面孔直立呈現時, 熟悉性才會貢獻于聯結再認。面孔直立呈現和上下倒置呈現的區別在于, 前者利于個體對面孔的中心特征和外圍特征進行整體加工, 從而形成一個完整的構型(configuration), 而后者會導致個體對面孔各部分特征進行關系加工, 難以形成整體表征。該研究表明當面孔的各部分特征能夠整合到一起, 形成單一面孔時, 熟悉性對聯結再認的貢獻增強。

復合詞(compounds)是一種典型的容易形成一體化表征的語言材料。復合詞由兩個無關的詞語組成(如, 交通—堵塞), 但由于在日常生活中經常共同出現, 具有很強的前實驗聯結強度(pre-experimental association), 因而容易形成一體化概念表征。Giovanello等(2006)考察了復合詞和不相關詞對(unrelated word pairs, 如, 醫生—池塘)的聯結再認。研究者通過R/K范式發現, 在復合詞的再認判斷上, 與不相關詞對相比, 熟悉性的貢獻更大。另外, 研究者發現, 內側顳葉損傷導致回想受損的遺忘癥患者, 在復合詞上的聯結再認成績比在不相關詞對上的成績更好。由于遺忘癥患者的熟悉性過程有所保留, 其在復合詞的聯結再認成績得到改善, 證明了復合詞在編碼階段所形成的一體化表征可以基于熟悉性進行提取。

Rhodes和Donaldson (2007)進一步使用事件相關電位技術比較了復合詞與非復合詞對的聯結再認。與聯結再認的行為研究不同的是, ERP研究在提取階段除了給被試呈現舊詞對和重組詞對以外, 還引入了新詞對。通過比較舊詞對和新詞對誘發的ERP波形差異, 可以獲得類似于項目再認ERP研究中的典型新舊效應。研究結果顯示, 與熟悉性相關的早期的額區新舊效應只在復合詞條件下出現, 而與回想相關的頂區新舊效應在各種詞對間沒有差異, 表明復合詞這種容易形成一體化表征的刺激材料還可以基于熟悉性進行聯結再認。

除了復合詞外, 語義相關詞對(semantically related word pairs)也是易形成一體化表征的語言材料。語義相關詞對通常分為兩種, 即范疇詞對(categorical word pairs, 如, 演員—歌手)和主題詞對(thematic word pairs, 如, 歌手—舞臺)。由于詞對之間具有語義關聯, 因而利于個體在編碼過程中將其整合到同一類別或同一語義背景下。Greve,van Rossum和Donaldson (2007)發現, 范疇相關詞對能夠形成一體化表征, 進而增強熟悉性在聯結再認中的作用。在該研究中, 研究者比較了范疇詞對和不相關詞對的聯結再認。在學習階段,范疇詞對出現之前先呈現一個與之語義一致的范疇名稱(如, 動物：兔子—老鼠); 在不相關詞對出現之前先呈現一個與之語義不一致的范疇名稱(如, 植物：皮球—收音機)。ERP結果顯示, 范疇詞對誘發了更大的額區新舊效應, 而兩種詞對誘發的頂區新舊效應卻沒有顯著差異。這表明, 范疇詞對容易得到一體化編碼, 進而還可以基于熟悉性進行聯結再認。

在配對聯結再認研究中, 除了使用詞匯材料外, 還有研究者使用面孔材料考察了一體化效應(J?ger et al., 2006)。與Yonelinas等(1999)的研究的不同之處在于, J?ger等人操縱的是面孔間的關系, 而不是面孔內部特征的關系。研究者同樣在學習階段設置了兩種條件：一體化條件下, 面孔對由同一個人的兩張相似程度不同的合成面孔(morphed faces)組成, 因此更容易得到一體化加工, 形成單個概念表征; 非一體化條件下, 面孔對由兩個不同身份的人的面孔組成。結果顯示一體化條件比非一體化條件誘發了更大的早期額區新舊效應, 而后期頂區的新舊效應則在非一體化條件下更大。隨后該研究組(J?ger & Mecklinger,2009)通過ROC比較熟悉性和回想在再認階段的貢獻大小, 也發現熟悉性的貢獻在一體化條件下要比非一體化條件下更大, 而回想則在非一體化條件下的貢獻更大。

上述研究表明, 由于某些實驗材料本身具有獨特的語義或知覺特性(如, 復合詞, 合成面孔等), 導致其在編碼階段易于得到一體化加工, 形成整體表征, 因而能夠增強熟悉性在聯結記憶中的貢獻。

3.2 利用編碼策略操縱一體化水平

如果刺激材料本身不具備這種容易形成一體化表征的特征, 比如, 由不相關的詞對所構成的新異聯結(novel association), 則可以通過操縱編碼策略來實現一體化。當前, 研究者主要采用概念定義法和交互表象法兩種方法提升項目—項目或項目—背景聯結的一體化編碼水平。

在最近的一項研究中, Bader等(2010)通過設置不同的編碼策略來操縱一體化程度, 并通過ERP技術考察了熟悉性和回想在聯結再認中的貢獻大小。在實驗過程中, 要求被試學習語義不相關的詞對(如, “cloud-lawn”/云彩—草地), 一種條件下, 被試通過一個定義性的句子把不相關詞對編碼為一個新的概念, 形成一體化表征(如, “A yard used for sky-gazing”/“一塊凝望天空的場所”),此為一體化的定義編碼條件(unitized definition condition); 另一種條件下, 詞對與一個能夠將兩個詞分離成單個詞匯的句子框架一起呈現, 被試通過把兩個不相關詞依次填到句子的橫線空白處,組成一個完整的句子(如, “The cloud be seen from the lawn”/“云彩能夠從草地上看到”), 此為非一體化的句子編碼條件(non-unitized sentence condition)。結果顯示, 定義編碼條件下, 詞對誘發了早期的與熟悉性相關的新舊效應, 但是沒有出現后期的與回想相關的新舊效應; 而句子編碼條件下, 詞對誘發了穩定的后期頂區新舊效應,但是沒有早期的新舊效應。該研究提示, 即使是新異聯結信息, 也可以通過一體化的編碼策略增強熟悉性在聯結再認中的作用。由于該研究采用的實驗材料是語義不相關詞對, 其優勢在于可以控制詞之間存在的前實驗關系(pre-experimental relationship), 突出了編碼策略的作用。

使用相同的實驗范式, Quamme等(2007)的腦損傷研究發現, 熟悉性相對保留的個體可以充分利用熟悉性增強這一有利條件, 提升聯結再認的成績。研究者測試了五名遺忘癥患者, 其中兩位患者的內側顳葉被切除, 損傷了海馬, 嗅周皮層(perirhinal cortex)以及內嗅皮層(entorhinal cortex),另外三位患者則由于心臟停博, 導致大腦缺氧而損傷了海馬。ROC結果顯示, 由海馬損傷導致回想損傷而熟悉性保留的遺忘癥患者在定義編碼條件下的成績更好, 而在句子編碼條件下, 成績僅僅在機會水平(chance level)之上; 顳葉切除的患者由于嗅周皮層也受損, 所以沒有表現出這種一體化的促進效應。此外, 正常的控制組被試也沒有表現出任何的一體化促進效應, 研究者認為該效應是否出現取決于正常被試在聯結再認判斷時,對熟悉性的依賴程度。實驗結果證實了這一設想,因為當要求快速的基于熟悉性進行聯結再認判斷時, 正常被試也表現出了一體化編碼的促進效應。上述結果與Bader等(2010)的研究結果相互補充, 證實了定義編碼在一體化加工中的作用。

除了概念定義法之外, 交互表象法(interactive imagery)也是能夠使刺激材料形成一體化表征的重要方法。該方法的優點在于可以靈活運用到多種類型的項目—項目或項目—背景的聯結記憶研究中。研究發現, 這種一體化的編碼策略既能夠增強熟悉性在來源記憶中的貢獻, 也能夠增強熟悉性在聯結再認任務中的作用。Diana等(2008)通過交互表象法和項目表象法(item imagery)兩種編碼方法來操縱一體化程度, 考察一體化編碼對來源記憶(如, 單詞—背景顏色)的影響。以大象—紅色為例, 在“一體化”學習條件下, 被試需要將項目和來源信息以整合的方式進行編碼, 把背景顏色編碼成詞語所指代的事物的一個內在特征(交互表象法, 如, 一頭紅色的大象); 在“非一體化”學習條件下, 被試將來源信息編碼為項目的外部背景信息, 即把背景顏色編碼為詞所指代的事物的無關的特征(項目表象法, 如, 想象一只大象站在一個紅色信號燈的旁邊), 使得被試將項目和來源作為分離的信息進行加工。ROC結果顯示, 使用交互表象法的一體化編碼條件下, 熟悉性在來源記憶中的貢獻更大。另外, 當要求健康的被試進行快速反應時, 其來源記憶成績在一體化編碼條件下要比非一體化條件更好, 原因在于快速反應會促使被試更多的基于熟悉性做出判斷。該研究組在隨后的ERP研究中進一步發現, 與熟悉性相關的額區新舊效應只在一體化條件下的來源記憶中出現, 而與回想相關的頂區新舊效應在兩種條件下均出現(Diana et al., 2011)。上述研究結果表明, 當來源信息被編碼為項目的基本特征, 形成一體化的表征的時候, 熟悉性也能夠支持來源記憶。

以特殊群體為對象, 研究者進一步證明交互表象法能夠增強熟悉性在來源記憶提取中的貢獻。Diana等(2010)使用相同的實驗范式, 以腦損傷患者為被試, 發現當使用交互表象法這一一體化編碼策略時, 回想受損的遺忘癥患者的來源記憶成績得到了顯著提升。與海馬損傷的遺忘癥患者相似, 老化(aging)會極大程度的影響回想, 而熟悉性卻相對不受影響(Angel et al., 2013)。Bastin等(2013)發現, 當使用項目表象法學習項目和來源信息時, 老年人的來源記憶成績顯著低于年輕人, 這一結果與以往研究相似, 表明回想受損導致其來源記憶成績下降; 但是, 當使用交互表象法進行編碼時, 老年人的來源記憶成績可以達到和年輕人一樣的水平, 表明編碼階段一體化表征的形成, 增強了熟悉性在來源記憶提取中的貢獻,而老年人相對完好的熟悉性完全可以利用這一條件, 提高其來源記憶成績。

交互表象法不僅可以應用于來源記憶任務,還可以應用于詞對聯結再認任務中。Rhodes和Donaldson (2008)考察了復合詞和語義相關詞對的聯結再認。結果顯示, 與項目表象法相比, 在交互表象編碼條件下, 語義相關詞對誘發了更大的與熟悉性相關的早期額區新舊效應, 而與回想相關的后期頂區新舊效應則在兩種編碼條件下沒有差異。對于復合詞, 額區和頂區新舊效應均不受編碼條件的影響。該研究表明, 對于語義相關詞而言, 交互表象法可以將其編碼為高水平的一體化表征, 增強熟悉性在聯結再認中的作用。而復合詞由于其本身能夠形成較強的一體化表征, 所以編碼條件未能影響熟悉性在提取階段的作用。

綜上所述, 盡管聯結記憶主要依賴于回想,但是當聯結信息形成一體化表征時, 熟悉性也可以支持記憶提取。這種一體化編碼不僅適用于像復合詞這種前實驗聯結信息, 而且通過采用定義、交互表象等策略也可以實現對其他多種材料的一體化編碼, 表明實驗材料本身的固有特征(stimuli properties)和編碼時的任務要求(task demands)均能夠影響熟悉性在聯結再認記憶中的貢獻。

值得注意的是, 在上述所介紹的聯結記憶的ERP研究中, 在一體化編碼條件下, 部分研究既發現了與熟悉性相關的額區新舊效應, 也發現了與回想相關的頂區新舊效應(如, Diana et al., 2011;Rhodes & Donaldson, 2007, 2008), 證實兩種提取過程同時存在。此外, 也有研究在一體化加工條件下只發現了與熟悉性相關的額區新舊效應(如,Bader et al., 2010; J?ger et al., 2006; Kriukova et al.,2013)。這兩種不同模式的結果, 可能與學習過程中一體化編碼程度的高低有關。如果編碼過程中存在一體化加工, 聯結提取中也會有熟悉性的貢獻; 當一體化程度足夠高的時候, 如將兩個詞整合成一個全新的概念(如, Bader et al., 2010), 熟悉性就能夠獨自完成聯結記憶的提取, 此時回想就不再是必需的加工過程。不過這一觀點還有待于將來的研究去證實。

4 一體化加工的神經基礎

內側顳葉結構中的多個區域 (MTL, 包括海馬, 內嗅皮層, 嗅周皮層和旁海馬皮層)參與熟悉性和回想(Montaldi & Mayes, 2010)。有多種模型論證內側顳葉內不同結構的功能意義。例如,Norman和O'Reilly (2003)提出的計算神經網絡模型(computational neural-network model)將內側顳葉分為兩大部分, 即海馬和內側顳葉皮層(包括內嗅皮層, 嗅周皮層和旁海馬皮層), 其中海馬負責回想學習過的事件的細節信息; 內側顳葉皮層作為新皮層和海馬之間的過渡地帶, 主要負責支持熟悉性信號的提取, 但該模型沒有區分嗅周皮層和旁海馬皮層在情景記憶中的不同作用。Mayes等(2007)認為海馬主要負責回想, 而嗅周皮層對于熟悉性起關鍵作用, 但沒有給旁海馬皮層賦予作用。從編碼的角度講, Fernandez和Tendolkar(2006)將嗅周皮層看作是陳述性記憶的“守門人”,能夠在編碼階段將加工資源指向不熟悉的刺激材料。Davachi (2006)提出嗅周皮層負責編碼物體的視覺和概念特征, 而旁海馬皮層則支持空間背景信息的編碼, 來自嗅周皮層和旁海馬皮層的信息被投射至海馬, 以形成關系表征。

由Eichenbaum, Yonelinas和Ranganath (2007)提出, 隨后由Diana等(2007)進一步完善的項目—背景綁定(Binding of Item and Context, BIC)模型認為MTL各個子區域的功能, 不僅受到編碼和提取的信息類型的影響, 而且還依賴于任務需求。BIC 模型提出, 嗅周皮層主要負責基于熟悉性的項目提取, 而旁海馬皮層和海馬分別通過提取背景信息以及項目—項目/背景聯結信息來調節回想。此外, BIC模型的一個關鍵假設是, 如果聯結信息被編碼為一體化表征, 那么嗅周皮層可以支持基于熟悉性的聯結記憶提取。

目前已經有大量的腦成像研究證實, 嗅周皮層和海馬在情景記憶中的不同功能(Eichenbaum,Sauvage, Fortin, Komorowski, & Lipton, 2012; Lech& Suchan, 2013; Staresina, Fell, Dunn, Axmacher,& Henson, 2013)。更重要的是, 已有神經成像研究證明嗅周皮層能夠參與一體化加工。Diana等(2010)將交互表象法應用于來源記憶范式中, 發現當顏色作為項目特征進行加工時(一體化編碼條件), 顏色信息的提取與嗅周皮層的激活有關;當作為背景特征進行學習時(非一體化編碼條件),顏色信息的提取與海馬的活動相關。此外, Ford,Verfaellie和Giovanello (2010)發現, 不同類型詞對的正確再認與內側顳葉內不同區域的激活相關。正確再認復合詞(易形成一體化表征)與左側嗅周皮層的活動相關, 而對不相關詞對(易形成非一體化表征)的聯結再認則與左側海馬相關。上述研究證明嗅周皮層可以支持基于熟悉性的一體化表征的提取過程, 而海馬則支持基于回想的聯結記憶提取過程。

除了提取階段, fMRI研究發現嗅周皮層還可以負責聯結記憶任務的一體化編碼加工(Haskins,Yonelinas, Quamme, & Ranganath, 2008; Park, Leal,Spann, & Abellanoza, 2013)。例如, Haskins等(2008)發現, 在編碼階段, 基于定義法的一體化加工增強了嗅周皮層的活動, 這一活動能夠預測隨后的基于熟悉性的聯結再認。同樣, Park等(2013)發現采用交互表象法對項目和來源背景進行編碼更強的激活了左側嗅周皮層。

上述研究表明, 在腦功能水平上, 海馬在編碼和提取一般的聯結信息(如, 項目—項目或項目—背景)過程中起重要作用, 但是當個體將刺激材料進行一體化加工, 然后基于熟悉性提取這種一體化表征時, 嗅周皮層起到關鍵作用。

5 討論與展望

5.1 一體化加工的意義

一體化假說拓展了當前的情景記憶的認知神經機制研究。如前所述, 關于情景記憶所涉及的認知過程, 雙加工理論認為, 熟悉性和回想均可以支持項目記憶, 但只有回想支持聯結記憶。關于情景記憶的神經機制, 研究者普遍從雙加工理論的角度去解釋內側顳葉在情景記憶中的作用(Diana et al., 2007; Eichenbaum et al., 2007;Ranganath & Ritchey, 2012)。項目記憶的提取過程主要由嗅周皮層(與熟悉性相關)來負責, 聯結記憶的提取過程則依賴于海馬區域(與回想相關)。然而, 一體化加工為熟悉性參與聯結記憶的提取過程提供了可能, 甚至當一體化程度較高時, 熟悉性能夠獨立支持聯結記憶, 回想不再是必需的過程。與此同時, 在一體化編碼條件下, 主要負責項目記憶的嗅周皮層, 也能夠參與聯結記憶中的編碼以及提取過程。熟悉性以及嗅周皮層也能夠支持聯結提取, 是對情景記憶的認知神經機制研究的重要補充(Ranganath, 2010)。

一體化加工具有較為廣闊的應用前景。前人研究已經證明, 海馬損傷的遺忘癥患者的聯結記憶成績在一體化編碼條件下會得到顯著提高。原因在于, 雖然其回想嚴重受損, 但熟悉性卻有所保留, 他們能夠利用一體化加工所導致的增強的熟悉性來進行聯結再認或來源提取(Diana et al.,2010; Giovanello et al., 2006; Quamme et al.,2007)。與遺忘癥患者相似, 正常的老年人也表現為回想受損, 熟悉性相對保留(Yonelinas, 2002)。正常老化伴隨著情景記憶的下降已經形成共識。元分析研究發現, 老年人的情景記憶下降主要表現為聯結記憶成績要比項目記憶成績更差, 其回想受損是一個重要原因(Old & Naveh-Benjamin,2008)。因而, 采用一體化編碼策略增強熟悉性在聯結記憶提取階段的作用, 進而提升老年人的聯結記憶成績, 可能是改善老年人情景記憶能力的一種有效途徑。如前所述, 已有研究證實, 一體化的編碼策略能夠提升老年人的聯結記憶成績(Bastin et al., 2013)。由于老年人的認知能力和大腦功能均保持了一定的可塑性, 認知訓練不僅可以提升老年人的認知能力, 而且可以優化其腦功能(Erickson et al., 2011; Li et al., 2014), 因而把一體化的編碼策略應用到對老年人的認知干預中,將會是一體化加工從基礎研究轉化為應用研究的有益嘗試。

5.2 研究展望

在以往的聯結再認ERP研究中(如, Bader et al., 2010; Kriukova et al., 2013; Rhodes & Donaldson,2007, 2008), 研究者往往通過比較正確判斷的舊詞對和新詞對所誘發的ERP波形差異, 來考察與熟悉性相關的額區新舊效應是否存在。然而, 聯結再認實際上考察的是個體區分舊詞對和重組詞對的能力, 而不是區分舊詞對和新詞對的能力(Hockley, 1992; Speer & Curran, 2007)。舊詞對和新詞對的區別不僅體現在關系信息的新舊上, 還體現在項目的新舊上。因而, 當前的多數ERP研究所發現的, 在一體化條件下, 舊詞對比新詞對所誘發的增強的額區新舊效應, 反映的可能不僅僅是聯結再認, 項目再認也可能混淆其中。未來的研究有必要通過比較舊詞對和重組詞對來考察這一問題, 以獲得更有力的證據。

內側顳葉損傷患者對于研究內側顳葉的各個區域在情景記憶中的功能意義具有極為重要的價值。尤其是選擇性的海馬損傷(selective hippocampal damage)患者, 由于其回想受損, 但熟悉性保留,再加上其表現出一體化條件下的聯結記憶成績顯著優于非一體化條件的行為表現, 為一體化編碼增強熟悉性在聯結提取中的貢獻提供了重要證據。但是, 本文中提到的部分腦損傷研究(Diana et al., 2010; Quamme et al., 2007)存在的共同問題是,被試樣本量小。并且, 患者的腦損傷范圍并沒有通過磁共振掃描來確認, 而是通過以往類似患者的大腦結構損傷情況, 來推測其海馬受損。未來的腦損傷研究應該擴大被試的樣本量, 并且精確的評估患者的腦損傷區域。

ROC是考察記憶提取過程中熟悉性和回想的貢獻大小的重要方法(Diana et al., 2011), 但該方法極大程度的依賴于擬合數據時所采用的理論模型(Yonelinas, 2002)。當前的ROC研究主要基于雙加工信號檢測模型(dual-process signal detection,DPSD, Yonelinas, 1994; Yonelinas et al., 1999)來計算熟悉性和回想的貢獻大小。該模型假設回想是一種閾限過程, 熟悉性是一種連續性的信號檢測過程。然而, 已有研究表明回想也有可能是一種連續性的加工過程(Mickes, Johnson, & Wixted,2010; Mickes, Wais, & Wixted, 2009)。因而, 當前的研究結果難以排除另外一種可能, 即ROC曲線的變化可能反映的是回想的變化, 而不是熟悉性貢獻的增強。因而研究者有必要對回想的基本特征獲得統一的認識, 才有利于指導其他模型的建立和應用。

目前研究主要通過比較一體化條件和非一體化條件來實現對“一體化”操縱 (如, 復合詞 vs.不相關詞; 概念定義產生新復合詞vs. 句子框架產生新關系詞; 直立面孔 vs. 上下倒置面孔; 交互表象 vs. 獨立表象等), 進而通過比較不同條件下熟悉性的貢獻大小來推斷編碼階段形成了一體化表征。這存在循環論證的風險。盡管有些研究在實驗前由不參加正式實驗的被試對實驗條件的一體化程度進行了評定, 這在一定程度上有助于解決這個問題, 但是評定還是難以免除主觀性的影響。因此亟待對編碼過程是否形成一體化表征進行直接客觀的考察。

關于熟悉性和回想的神經基礎問題, 目前已有的相關研究大都采用功能分離(functional segregation)的研究策略, 即關注某些腦區在一體化加工過程中激活強度。近期隨著神經計算技術的不斷發展, 研究者開始逐漸意識到認知功能的實現可能需要一個分布式的神經網絡(distributed neural network)的參與, 并且更多的從功能整合(functional integration)的角度考察問題(Burianova,McIntosh, & Grady, 2010; Rugg & Vilberg, 2013)。到目前為止, 還沒有研究從功能網絡角度考察一體化編碼和提取所涉及的腦神經機制。Daselaar,Fleck, Dobbins, Madden和Cabeza (2006)的fMRI研究發現了與熟悉性相關的“嗅周皮層—額葉”腦網絡以及與回想有關的“海馬—壓后皮層/頂顳葉”網絡。一體化編碼和隨后的基于熟悉性的聯結記憶提取是否更強的激活嗅周皮層—額區網絡？未來的研究有必要考察這一問題。

6 結語

當前的研究主要利用實驗材料固有特征, 或使用一體化的編碼策略來促使一體化表征的形成,然后考察熟悉性在聯結記憶中的貢獻, 從而證實了一體化假說。需要指出的是, 一體化假說并不是對聯結記憶依賴于回想這一觀點的否認, 而是對這一觀點的重要補充。因而, 考察一體化編碼對聯結記憶提取階段的加工過程的影響, 對于完善情景記憶的認知神經機制, 拓展情景記憶的研究思路具有重要作用。未來的研究應注意克服方法學缺陷, 進一步探索一體化表征是否形成的客觀標準, 以及一體化加工涉及的腦神經網絡, 并重視一體化假說的應用價值。

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