中國沿海主要島嶼植物區系的性質及其相互關系與分布格局

劉 利

（遼東學院農學院，遼寧丹東118003）

中國沿海主要島嶼植物區系的性質及其相互關系與分布格局

劉 利

（遼東學院農學院，遼寧丹東118003）

通過植物區系譜、多樣性指數、主坐標排序及聚類分析等方法，研究了中國沿海主要島嶼（從渤海、黃海、東海及南海海域，選取不同緯度所在地的島嶼）的植物區系性質、相互關系及分布格局，為沿海島嶼的生態保護和生物多樣性保育提供依據。結果表明：（1）中國沿海主要島嶼植物區系地理成分表現出緯向分異性，溫帶成分比例隨著緯度降低呈遞減趨勢，而各種熱帶成分比例呈遞增的分布格局，這與不同海島所處位置氣候的緯向地帶性基本一致；（2）不同沿海島嶼植物區系的Shannon指數（1.887～2.197）和Simpson指數（0.780～0.865）均無顯著差異，而區系間Pearson相關系數（0.199～0.997）則有明顯的差異；（3）通過聚類分析和主坐標排序生成的樹狀圖和最小生成樹，可將22個島嶼劃分為5個集合，揭示了沿海島嶼植物區系屬的類似性和南北緯度分布格局。

植物地理；主坐標排序；聚類分析；沿海島嶼；生物多樣性

島嶼是地球上一種獨特而脆弱的自然生態系統類型［1］，島嶼生物地理學及生物多樣性保護一直受到各國學者關注［2－3］。中國共有島嶼5 000多個，面積達8.0×104km2，島嶼海岸線超過15 000km［4］。島嶼不僅對于國家的海洋權益和領海安全十分重要，還能提供豐富的生物、旅游和土地資源等。同時，島嶼也是較為脆弱的生態敏感區，由于受到海水侵蝕、海平面上升、全球變暖等自然因素，以及圍墾開采、炸島炸礁、填海連島等人為因素的影響，中國沿海島嶼退化現象較為嚴重，表現為：海島面積減小甚至消失，海島植被退化演替、生物多樣性下降、海洋漁獲量減小，海島景觀破碎化等［5－6］。因此，研究島嶼的干擾、退化和生物多樣性保護機制，關注島嶼與全球變化，建立島嶼資源信息系統，關注島嶼的生態恢復、合理規劃以及加強立法等是當前亟需解決的關鍵問題。

島嶼植物地理分析促進了生物地理學的研究發展，對于理解島嶼生物類群的起源、遷移和分布以及生物多樣性保護具有重要意義［7－8］。我們把中國南北部沿海代表性島嶼植物區系作為整體，從大尺度生物地理學角度進行深入研究，并通過對沿海島嶼植物區系屬的分布區類型組成進行植物區系譜、主坐標排序以及系統聚類等定量分析，旨在為中國島嶼生態系統的可持續發展和海洋生物多樣性保護提供理論基礎和參考依據。

1 研究方法

1.1 數據來源及區系成分信息提取

本文數據來源主要選取中國沿海代表性島嶼作為研究樣本［9－24］，為了有效研究不同地區沿海島嶼植物區系的性質及特征，遵循如下樣本選定原則：①從渤海、黃海、東海及南海海域，選取不同緯度所在地的主要沿海島嶼；②對島嶼已經進行了全面的本底資源調查或有公開的文獻資料。由于植物區系中的世界分布型對地域特性貢獻較小，故提取14個屬的地理分布型作為分析不同島嶼區系的特征指標，即：泛熱帶分布（F2）、熱帶亞洲和熱帶美洲分布（F3）、舊世界熱帶分布（F4）、熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布（F5）、熱帶亞洲至熱帶非洲分布（F6）、熱帶亞洲分布（F7）、北溫帶分布（F8）、東亞和北美間斷分布（F9）、舊世界溫帶分布（F10）、溫帶亞洲分布（F11）、地中海及西亞至中亞分布（F12）、中亞分布（F13）、東亞分布（F14）、中國特有分布（F15）。

1.2 植物區系譜與主坐標排序

植物區系譜用以揭示不同緯度地區沿海島嶼植物區系屬的分布區類型組成，其組成的類似性能夠反映不同島嶼植物區系各地理成分比例關系的類似性［25］。植物區系譜各屬級區系成分所占比率的計算公式：FER＝（FEi／T）×100%，式中FEi為某區系第i個區系成分的分類群數（屬或種），i＝1，2，3……n；T為某區系各種地理成分的分類群總數，即主坐標分析是從多變量中選出新的綜合變量來反映原來多個變量信息的統計方法，利用矩陣的正交性變換使主坐標對原始矩陣信息的損失最小，并對多指標測度的要素進行分類來降低變量維數［26］，即用較少的主坐標對矩陣中的類群進行排序，從整體上了解各變量綜合貢獻和各對象之間的關系，數據分析和排序圖通過PAST3.0統計軟件包完成。

1.3 聚類分析及多樣性指數

聚類分析是通過構建聚類模型來分析不同島嶼區系間屬分布區類型組成的類似性，求得樣本間距離矩陣，設有n個m維樣本數據Xij，其中i＝1，2，…，n；j＝1，2，…，m。計算各島嶼樣本間的標準歐氏距離并把每個樣本看成一類，將歐氏距離最近的兩類合并成一個新類，樹狀圖通過運行SPSS18.0軟件生成。

采用多樣性指數衡量各島嶼植物區系多樣性［27］。Shannon指數指數，式中Pi為屬級分布區i的相對百分率，Ni為屬級分布區i所在島嶼的各個屬級分布區的百分率之和，N為屬級分布區i的百分率。

區系相關性分析是計算不同島嶼植物區系間的

別是島嶼區系成分（變量x、y）的平均值，xi和yi分別是島嶼區系成分（變量x、y）的第i個觀測值，以99%的概率保證作為顯著性檢驗指標，通過運行軟件SPSS18.0完成。

2 結果與分析

2.1 沿海島嶼植物區系的相互關系及分布格局

2.1.1 植物區系譜分析 通過植物區系譜的比較探討不同島嶼植物區系的相互關系，植物區系譜反映了各種區系成分在該區系中對其區系總體的貢獻，并揭示不同島嶼植物區系間的相互關系。對22個代表性沿海島嶼植物區系屬的地理成分區系譜（表1）的分析表明，不同地區沿海島嶼植物區系譜的相似程度規律性比較明顯，呈現較為明顯的地理成分緯向性，即廟島群島、崇明島等的熱帶成分（F2～F7）比例相對較低，溫帶成分（F8～F14）屬的比例相對較高，而緯度較低的海南島、南海諸島則與此相反，熱帶屬性表現尤為明顯。崇明島植物區系屬的分布區有15個類型，分布類型相對豐富，地理成分來源廣泛。不同沿海島嶼植物區系的屬級分布類型所占比例，總體表現出隨著緯度降低溫帶分布型呈現逐漸降低的緯向分異性特點。

2.1.2 主坐標排序 基于不同沿海島嶼植物區系譜也可進行主坐標排序分析，主坐標的特征根和方差貢獻率是選擇主坐標的依據。由表2可知，第1主坐標的方差貢獻率為70.13%，是最重要的主坐標，第2主坐標的方差貢獻率為18.4%；前兩個主坐標的累計方差貢獻率為88.43%，表示前兩個主坐標可表達全部信息的88.43%，僅有11.57%信息失去，說明主坐標信息降維效果較好。

選擇前兩個主坐標作為排序因子進行排序（圖1，A），并生成二維排序最小樹（圖1，B）。結果顯示，22個典型代表性沿海島嶼也大致可劃分成5組，主坐標結合最小生成樹分析直觀表達了不同地區沿海島嶼植物區系間屬的地理成分比例關系的類似性及分布格局（圖1，B）。

植物區系的相關性表明各島嶼植物區系間屬地理成分類似性的相關程度。由植物區系譜數據經相關性分析可知，22個島嶼植物區系間的Pearson相

注：1.廟島群島；2.大金山島；3.崇明島；4.灘滸島；5.舟山島；6.桃花島；7.朱家尖；8.普陀山；9.梅山島；10.中街山列島；11.臺州列島；12.北麂山島；13.海壇島；14.東山島；15.特呈島；16.內伶仃島；17.擔桿島D；18.東平洲島；19.甕缸群島；20.臺灣島；21.海南島；22.南海島嶼；下同。F2.泛熱帶分布；F3.熱帶亞洲和熱帶美洲分布；F4.舊世界熱帶分布；F5.熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布；F6.熱帶亞洲至熱帶非洲分布；F7.熱帶亞洲分布；F8.北溫帶分布；F9.東亞和北美間斷分布；F10.舊世界溫帶分布；F11.溫帶亞洲分布；F12.地中海及西亞至中亞分布；F13.中亞分布；F14.東亞分布；F15.中國特有分布

Note：1.Miaodao Islands；2.Dajinshan Island；3.Chongming Island；4.Tanhu Island；5..Zhoushan Island；6.Taohua Island；7.Zhujiajian Island；8.Putuoshan Island；9.Meishan Island；10.Zhongjieshan Islands；11.Taizhou Islands；12.Beijishan Island；13.Haitan Islands；14.Dongshan Island；15.Techeng Island；16.Neilingding Island；17.Dangan Island；18.Dongpingzhou Island；19.Wenggang Islands；20.Taiwan Island；21.Hainan Island；22.Nanhai Islands；The same as below.F2.Pantropic；F3.Trop.Asia ＆Trop.Amer disjuncted；F4.Old world tropics；F5.Trop.Asia and Trop.Australasia；F6.Trop.Asia to Trop.Africa；F7.Trop.Asia；F8.North Temperate；F9.E.Asia ＆N.Amer.disjuneted；F10.Old world temperate；F11.Temp.Asia；F12.The Mediterranean and Asia to Central Asia；F13.Central Asia；F14.East Asia；F15.Endemic to China.關系數為0.199～0.997，基本反映了不同地區島嶼植物區系屬地理成分類似關系的大小，其中海南島與南海諸島（r＝0.997，P＜0.01）、浙江沿海的舟山島與臺州列島（r＝0.996，P＜0.01）、中街山列島（r＝0.992，P＜0.01）的相關性較大，而山東沿海的廟島群島與海南島（r＝0.199）、南海群島（r＝0.209）相關性則最小。

2.1.3 聚類分析及多樣性指數 基于不同島嶼植物區系譜的歐氏距離矩陣，采用組間均聯法進行系統聚類。22個代表性島嶼植物區系可分為5組（圖2，A），即華北植物區系（G1）、華東植物區系（G2）、臺灣植物區系（G3）、華南植物區系（G4）、海南、南海諸島植物區系（G5）。廟島群島屬華北植物區位于山東半島沿海；桃花島、普陀山等舟山群島和崇明島位于浙江沿海，在緯度上較為接近，屬華東植物區系；東山島、擔桿島和內伶仃島等為一組，地理區域較近且同屬華南植物區系；臺灣島和海壇島屬臺灣植物區系；海南島、南海島嶼等聚為一組，屬海南、南海諸島地區，這與主坐標排序（圖1，A）結果基本上是一致的，也反映了處于不同植物區系地區的各島嶼植物區系屬分布區類型類似性變化從北到南的緯度分布格局。

區系多樣性指數反映各島嶼植物區系屬數的多少，也表示組成植物類群的多樣性及屬間均勻程度。22個不同緯度島嶼區系多樣性指數略有不同，但之間差異并不顯著，Shannon指數在1.897～2.197之間，其中臺灣島的多樣性指數最高（2.197）；各區系Simpson指數在0.780～0.865之間（圖2，B）。

2.2 沿海島嶼的植物區系性質分析

基于對植物區系屬的分布區類型組成進行的聚類和排序分析，可將22個典型代表性沿海島嶼種子植物區系分成5組：

（1）廟島群島組：廟島群島位于山東半島的北部，屬暖溫帶大陸季風性氣候，年均濕度67%，年均降雨量560mm，島陸以剝蝕山丘和海岸地貌為主要特征，在植物區劃上屬于中國－日本森林植物亞區的華北植物區系，島上群落類型主要有黑松（Pinus thunbergii）等，灌木有荊條（Vitex negundo）、紫穗槐（Amorpha fruticosa）等，以及草本植物矮生苔草（Carex pumila）、白茅（Imperata cylindrica）和二色補血草（Limonium bicolor）等；

（2）崇明舟山組：該組屬中亞熱帶北部亞地區的一部分，屬季風氣候區，氣候溫和，四季分明，為熱帶和溫暖帶過渡區島嶼類型。包括舟山群島、崇明島、大金山島以及臺州列島等，歐式距離2.79～11.58，在植物區劃上屬華東植物區系。崇明島草本植物有草木樨（Melilotus suaveolens）、野豌豆屬（Vicia）、婆婆納屬（Veronica）、苔草屬（Carex）等；舟山群島有普陀鵝耳櫪（Carpinus putoensis）、普陀樟（Cinnamomum japonicum）等國家保護植物；臺州列島有榕屬（Ficus）、海桐花屬（Pittosporum）、石竹屬（Dianthus）等植物；

（3）臺灣島組：包括臺灣島和海壇島，歐式距離10.81。臺灣島位于歐亞大陸東南緣的海洋中，熱帶北部和亞熱帶的南部，受季風海洋氣候影響，熱量豐富，雨量充沛，島嶼和山地植物區系豐富，是多次地質歷史事件后歷史演變的結果。17個特有屬只有4個為臺灣特有，而其它13個屬為與大陸共有，如雞爪草屬（Calathodes）等，亞熱帶區系性質明顯，新老成分并存，又體系出強烈的分化和發展特點［14］；海壇島也屬亞熱帶常綠闊葉林植被，代表有夾竹桃屬（Nerium）、木麻黃屬（Casuarina）等植物；

（4）閩粵島嶼組：屬華南植物區系，包括東山島、特呈島、擔桿島、內伶仃島等，歐式距離3.41～10.37。地處中亞熱帶和南亞熱帶海洋性季風氣候過渡區，熱量豐富，雨量充沛，年均氣溫22～25℃，年均降水量1 800～1 900mm，熱帶區系成分在島嶼中起主導作用，如：竹節樹（Carallia brachiata）、對葉榕（Ficus hispida）。紅樹植物比較豐富，如：特呈島、內伶仃島的紅樹屬（Rhizophora）植物及秋茄（Kandelia candel）等；

（5）海南南海組：包括海南島和南海諸島，歐式距離2.47，屬古熱帶植物區－馬來西亞植物亞區－海南及南海諸島植物區系。海南島以及南海諸島地處亞洲熱帶的北緣，由于島嶼地貌、氣候、降雨及土壤等地史背景和自然條件的多樣性，造就了島嶼植物的相對多樣性，如：沿海有珊瑚島森林植被草海桐（Scaevola sericea）、欖仁樹（Terminalia catappa）等，還有季雨林植被鵝掌柴（Schefflera octophylla）、厚皮樹（Lannea coromandelica）等以及豐富的紅樹植物白骨壤（Avicennia marina）、海蓮（Bruguiera sexangula）等。

3 討 論

島嶼是地球上一種獨特而脆弱的生態系統類型，被譽為生物地理與進化生態學研究的天然實驗室［28］。植物的屬在系統分類上能比較具體反映不同島嶼植物類群的進化及變異，更能反映各島嶼植物區系的不同性質和特征［29］。本研究發現，不同緯度沿海的島嶼植物區系具有地理成分緯向性分布的規律，即：隨著緯度降低，屬的地理成分中熱帶分布型所占比例表現為遞增，溫帶分布型表現為相反的特點，這與島嶼所處緯度的水分、熱量分布特點是一致的。熱帶區系分布型大多分布于水熱條件豐富的低緯度地區，而溫帶區系分布型起源地水熱條件相對缺乏，適宜分布在相對冷涼的中高緯度地區［30］；不同島嶼植物區系的Shannon指數（1.887～2.197）和Simpson指數（0.780～0.885）均無顯著差異，而區系間Pearson相關系數在0.199～0.997之間，這基本反映了不同地區島嶼植物區系屬地理成分類似關系的大小，也體現了華北、華東、華南、臺灣、海南及南海諸島地區的島嶼植物區系分布格局。

島嶼植物區系的形成是植物長期對海洋環境變化適應、發展及演化的結果，不同島嶼區系關系的類似性與島嶼地質環境的演變、物種的擴散與分化等有直接關系［31］。本研究表明，22個代表性沿海島嶼植物區系可劃成5個集合，主坐標排序和聚類分析基本上是以氣候梯度為特征匯聚集合，這基本顯示了島嶼植物區系屬分布類型類似關系的緯度格局。分析原因，決定不同島嶼區系植物類群分布的水分、熱量分布的緯向性變化，可能是島嶼植物區系分布格局的主要影響因素。

多種方法探討分析不同島嶼植物區系的相互關系及分布格局，互為補充相互驗證，是一種有益的嘗試。同樣是基于島嶼間的植物區系譜，通過數學方法中的相似系數或距離系數，建立相似或相異矩陣。系統聚類法側重于島嶼樣本間的歐式距離相近的，距離較遠的樣本在聚類圖中的關系則不很清晰；而主坐標排序法則客觀地反映各變量總體貢獻，但數據經過降維轉換提取主坐標后會損失部分信息，各島嶼數據精準程度也不一，判定某些對象的分組歸屬難免產生誤差［32］。同時，結合植物區系多樣性指數、最小生成樹等方法，能多角度反映各島嶼區系不同植物地理成分比例關系的類似性，從大尺度格局角度揭示了中國沿海主要島嶼植物區系的關系和分布格局。

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（編輯：潘新社）

Phytogeographical Patterns，Relationships and Characters of Coastal Islands in China

LIU Li
（College of Agriculture，Eastern Liaoning University，Dandong，Liaoning 118003，China）

To provide the basis of ecology and biodiversity conservation in coastal islands，We conducted floristic spectrum，diversity index，principal coordinate analysis and cluster analysis to reveal distribution patterns and floristic relationships of coastal islands（chose from Bohai，Huanghai，Donghai and Naihai in different latitude area）in China.Results showed that：（1）with the decrease of latitude，a decreasing trend can be observed on the proportions of temperate elements at genus－level，while those of tropical elements showed contrary patterns，which may be strongly corelated with their different ecological characters and energy distribution；（2）Compared with other coastal islands，floristic Shannon index（1.887－2.197）and Simpson index（0.780－0.865）have no obvious difference.Pearson correlation is significant at the 0.01 level by correlation analysis，and the coefficients are between 0.199and 0.997.（3）Two－dimentional scatter plot of PcoA and cluster dendrogram based on the floristic spectrum demonstrated floras of 22coastal islands were divided into 5groups，North－south latitude distribution pattern and similarity of the floristic of 22coastal islands in China was revealed accordingly.

phytogeography；principal coordinate analysis；cluster analysis；coastal islands；biodiversity

Q948.5；Q948.3

A

1000－4025（2015）08－1676－07

10.7606／j.issn.1000－4025.2015.08.1676

2014－12－03；修改稿收到日期：2015－06－22

國家自然科學基金項目（31170354）；遼東學院博士科研啟動項目

劉 利（1970－），男，生態學博士，副教授，主要從事植物生態學和生物多樣性保護研究。E－mail：ddll70＠163.com