唐山灣海域魚類分類多樣性研究

胡成業(yè)徐 衡水柏年韓志強(qiáng)杜 肖王鳳麗鄭 偉李 良

(1. 浙江海洋學(xué)院水產(chǎn)學(xué)院, 舟山 316000; 2. 樂清市水產(chǎn)科學(xué)研究所, 樂清 325600)

唐山灣海域魚類分類多樣性研究

胡成業(yè)1徐 衡2水柏年1韓志強(qiáng)1杜 肖1王鳳麗1鄭 偉1李 良1

(1. 浙江海洋學(xué)院水產(chǎn)學(xué)院, 舟山 316000; 2. 樂清市水產(chǎn)科學(xué)研究所, 樂清 325600)

生物多樣性的含義十分廣泛, 不僅包括物種的多樣性, 還包括物種間進(jìn)化關(guān)系、進(jìn)化歷史以及生態(tài)系統(tǒng)等各層面的多樣性[1]。傳統(tǒng)的生物多樣性指數(shù)主要為Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielous均勻度指數(shù)、Margalef物種豐富度指數(shù)等, 對(duì)研究生物多樣性起到了促進(jìn)作用, 但它們只是綜合了一個(gè)群落內(nèi)物種相對(duì)數(shù)量的信息量, 而未考慮物種間的差異以及它們的分類關(guān)系[2,3]。為了更好地研究生物多樣性, Clarke等[4]提出了分類多樣性指數(shù),主要有分類多樣性指數(shù)(Δ)、分類差異指數(shù)(*Δ)、平均分類差異指數(shù)(+Δ )及分類差異變異指數(shù)(+Λ )。其中, 平均分類差異指數(shù)(+Δ )和分類差異變異指數(shù)(+Λ ), 其理論平均值不取決于取樣大小和取樣方法, 對(duì)開展不同區(qū)域、不同生境間和歷史數(shù)據(jù)的對(duì)比研究, 以及取樣性質(zhì)未知或不一致情況下的研究具有重要意義[3,4]。分類學(xué)多樣性指數(shù)提出后在國(guó)內(nèi)外得到了廣泛的應(yīng)用, 目前主要用于大型底棲動(dòng)物[1]、浮游動(dòng)物[5]以及魚類[3,6—13]等生物群落。通過對(duì)這些生物群落分類多樣性研究, 揭示其物種間親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近, 以彌補(bǔ)傳統(tǒng)生態(tài)多樣性指數(shù)在生物多樣性評(píng)估方面的不足[13]。有關(guān)唐山灣魚類研究, 僅見唐山灣漁業(yè)資源群落多樣性研究[14], 到目前為止尚未見唐山灣魚類分類多樣性研究及報(bào)道。

唐山灣由西南向東北狹長(zhǎng)延伸, 岸線長(zhǎng)199.3 km, 灤河、陡河等數(shù)條河流注入, 近海餌料豐富, 水文條件適宜,是諸多魚類的產(chǎn)卵場(chǎng)和索餌場(chǎng)[15]。1988年河北省海岸帶調(diào)查[16]表明: 漁業(yè)資源中重要經(jīng)濟(jì)種類資源已經(jīng)出現(xiàn)嚴(yán)重衰退, 優(yōu)勢(shì)種為黃鯽(Setipinna taty Cuvier et Valenciennes) 鳀、 (Engraulis japonicus Temminck et Schlegel)、棘頭梅童魚(Collichthys lucidus Richardson)和花鱸(Lateolabrax maculatus McClelland)等, 營(yíng)養(yǎng)級(jí)降低。在進(jìn)入 21世紀(jì)后, 漁業(yè)資源進(jìn)一步衰退, 主捕對(duì)象從原有的小黃魚(Larimichthys polyactis Bleeker)、帶魚(Trichiurus japonicus Temminck et Schlegel)、鰳(Ilisha elongata Bennett)等經(jīng)濟(jì)魚類變成了中國(guó)毛蝦(Acetes chinensis Hansen)、口蝦蛄(Oratosquilla oratoria De Haan)、黃鯽(S. taty)等生命周期短、低營(yíng)養(yǎng)級(jí)的甲殼類和小型中上層魚類[15]。本研究基于唐山灣魚類調(diào)查與文獻(xiàn)數(shù)據(jù), 對(duì)其進(jìn)行分類多樣性分析, 并與其他海灣的研究結(jié)果相比較, 以期更系統(tǒng)的了解唐山灣魚類分類多樣性, 為該區(qū)漁業(yè)資源養(yǎng)護(hù)、開發(fā)與利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域

唐山灣屬于典型的陸源淺海, 受暖溫帶半濕潤(rùn)季風(fēng)型大陸氣候影響, 水深(5—25) m, 年平均水溫為 14.9 ,℃夏季鹽度最低, 平均為 30.94, 冬季最高, 平均為 33.00,灣內(nèi)大部分水域底質(zhì)為泥沙質(zhì), 適宜多種海洋生物棲息。基于2012年唐山灣游釣規(guī)劃海域海洋生物資源及現(xiàn)有調(diào)查資料, 定義研究區(qū)域如圖1。

圖1 研究海域示意圖Fig. 1 Sketch map indication of study waters

1.2 數(shù)據(jù)來源

2012年5月、8月和10月在唐山灣進(jìn)行底拖網(wǎng)調(diào)查,調(diào)查海域范圍為38o45′—39o08′ N, 118o44′—119o10′E。調(diào)查船為“冀樂休漁003”, 主機(jī)功率31.6 kw, 調(diào)查網(wǎng)具為底拖網(wǎng), 網(wǎng)口尺寸寬12 m, 囊網(wǎng)網(wǎng)目尺寸20 mm。每個(gè)站位拖網(wǎng)1h, 拖速為2 kn。根據(jù)3個(gè)航次調(diào)查數(shù)據(jù)及文獻(xiàn)[15—17],系統(tǒng)地對(duì)唐山灣魚類進(jìn)行歸類, 按 Nelson魚類分類系統(tǒng)[18,19], 在排除同種異名的情況下, 構(gòu)建唐山灣魚類種類名錄。文中膠州灣、東山灣、大亞灣和北部灣等四個(gè)海灣的數(shù)據(jù)依次源自曾慧慧[20]、林龍山等[12]、李娜娜等[7]和孫冬芳等[21]。

1.3 分類階元包含指數(shù)

為表明不同分類階元上魚類組成的多樣性, 本研究采用分類階元包含指數(shù)TINCLi分析各階元魚類分布的集中程度, 解釋魚類物種之間的親緣關(guān)系; TINCLi值越大,表示更多的種(屬, 科)級(jí)階元數(shù)目歸屬于屬(科, 目)級(jí)分類階元, 說明魚類在該分類階元的種類分布越集中, 親緣關(guān)系越近[7]。

分類階元包含指數(shù)表達(dá)式:

式中, Ni表示第i級(jí)分類階元的數(shù)目, Ckj為第j個(gè)k級(jí)分類階元的數(shù)目。

1.4 分類學(xué)多樣性指數(shù)

本研究采用 Δ+與 Λ+兩個(gè)指數(shù)體現(xiàn)唐山灣海域魚類的分類學(xué)多樣性[22,23]。

平均分類差異指數(shù)(Average taxonomic distinctness index):

分類差異變異指數(shù)(Variation in taxonomic distinctness index):

平均分類差異指數(shù) Λ+只考慮物種是否在群落中出現(xiàn),不考慮具體數(shù)量, 就是對(duì)群落中優(yōu)勢(shì)種和常見種權(quán)重的最簡(jiǎn)單處理, 是群落中隨意選擇的任意兩個(gè)種類之間平均分類等級(jí)路徑的長(zhǎng)度, 其平均值不受樣本大小和取樣性質(zhì)影響[10]。分類差異變異指數(shù) Λ+就是與平均分類差異指數(shù) Δ+偏離程度的理論平均值, 反映魚類組成親緣關(guān)系分布的均勻程度[24]。式中 ωij為第i和j個(gè)種類在分類樹中的路徑長(zhǎng)度, S為群落中出現(xiàn)的魚類種數(shù)。由于魚類屬于脊索動(dòng)物門, 故研究中分類階元為種、屬、科、目、綱。平均分類差異指數(shù) Δ+, 分類差異變異指數(shù) Λ+及其 95%置信漏斗區(qū)間由大型多元統(tǒng)計(jì)軟件PRIMER5.2軟件包TAXDTEST求得。

表1 不同分類等級(jí)多樣性權(quán)重值*Tab. 1 The branch weight on species at each taxonomic level*

1.5 相對(duì)豐富度

本研究采用Turner相對(duì)豐富度(Rr), 由于不同分類階元的相對(duì)豐富度指數(shù)所呈現(xiàn)的功能趨于一致, 故本研究只分析目級(jí)和科級(jí)分類階元的相對(duì)豐富度。

式中,iS為第i屬(科、目)魚種數(shù), S為該海域記錄的相應(yīng)的魚類屬(科、目)的數(shù)。

1.6 魚類相似性系數(shù)

由于Sprensen相似性系數(shù)更符合統(tǒng)計(jì)概率論理論[26],故本研究采用 Sprensen相似性系數(shù)來計(jì)算唐山灣與膠州灣、東山灣、大亞灣及北部灣海域之間魚類物種目級(jí)和科級(jí)分類階元的相似性系數(shù)。

式中, A為本研究海域所擁有的魚類目(科)數(shù), B為其他海域所擁有的魚類目(科)數(shù), c為兩者共有魚類目(科)數(shù), Sc為相似性系數(shù), 其值為0 ≤ Sc≤ 1。當(dāng)兩個(gè)海域所含有的目(科)完全一致時(shí), Sc最大; 當(dāng)兩個(gè)海域所含有的目(科)完全不同時(shí), Sc最小; Sc越大則表明兩個(gè)海區(qū)魚類物種組成相似程度越高。

2 結(jié)果

2.1 種類組成及生態(tài)類型

唐山灣共記錄魚類94種, 隸屬于14目41科74屬,其中軟骨魚類3目4科5屬, 硬骨魚類11目37科69屬(表 2)。鱸形目(Perciformes)魚類物種數(shù)最多, 達(dá)40種, 隸屬于16科33屬, 占名錄中物種總數(shù)的42.55%; 其次是鰈形目(Pleuronectiformes), 達(dá) 12種, 隸屬于 4科 9屬, 占12.77%。從科級(jí)水平來看,虎魚科(Gobiidae)魚類物種數(shù)最多, 達(dá)15種, 占名錄中物種總數(shù)的 15.80%; 其次是石首魚科(Sciaenidae)、鰈科(Pleuronectidae) 和 鲀科(Tetraodontidae), 均為7種, 占7.36%; 其余均少于7種。

統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果表明, 唐山灣魚類屬于暖水性、暖溫性及冷溫性, 其中暖溫性魚種數(shù)最多, 如小黃魚(L. polyactis)、棘頭梅童魚(C. lucidus)等, 共 48種, 占總數(shù)的51.10%; 暖水性次之, 共 30種, 占總數(shù)的 31.90%, 如赤鼻棱 鳀(Thrissa kammalensis Bleeker)、白姑魚 (Argyrosomus argentatus Houttuyn)等; 冷溫性最少, 如玉筋魚(Ammodytes personatus Girard)、 綿 鳚(Enchelyopus elongates Kner)等, 共16種, 占總數(shù)的17.00%。

2.2 分類階元包含指數(shù)

本研究采用分類階元包含指數(shù)TINCLi分析唐山灣魚類組成, 解釋不同分類階元魚種分布及其魚種之間的親緣關(guān)系。結(jié)果顯示, 唐山灣魚類組成目、科、屬所分別擁有的(科、屬、種)、(屬、種)和(種)的平均值依次為(2.93, 5.21, 6.79)、(1.78, 2.32)和(1.30), 該結(jié)果依次與膠州灣、東山灣、大亞灣和北部灣進(jìn)行比較分析,如表3所示。TINCLi數(shù)值越小表明目(科, 屬)所包含的科(屬, 種)越少, 即魚類在目(科, 屬)的種類分布越分散, 親緣關(guān)系較遠(yuǎn)。

表2 唐山灣魚類組成中目、科、屬和種等不同分類階元組成Tab. 2 Compositions of order, family, genus and species of fishes in the Tangshan Bay

表3 唐山灣魚類各階元種的分類階元包含指數(shù)與膠州灣、東山灣、大亞灣及北部灣的比較Tab. 3 Comparison of inclusion index TINCLi at different taxon levels of fish between the Tangshan Bay and Jiao Bay, Dongshan Bay, Daya Bay, Beibu Bay

2.3 分類學(xué)多樣性指數(shù)

根據(jù)本文構(gòu)建的唐山灣魚類種類名錄計(jì)算 Δ+和 Λ+,求得 Δ+值約為64.2, Λ+值約為136.0 (圖2、圖3)。在一定范圍內(nèi), Δ+值越小說明魚類群落間的親緣關(guān)系越近,反之則越遠(yuǎn); Λ+值越小說明魚類群落間的分類地位關(guān)系均勻程度越均勻, 反之則越不均勻。圖中虛線說明, 平均分類差異指數(shù) Δ+的理論平均值不隨魚種數(shù)的變化而變化,而分類差異指數(shù) Λ+只有在魚種數(shù)較小時(shí)才會(huì)造成其值降低。

2.4 相對(duì)豐富度指數(shù)

表 4是目級(jí)水平上唐山灣魚類相對(duì)豐富度, 可知鱸形目魚類占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)(292.86), 其次是鰈形目(85.71),然后是 鲀形目(64.29)和鯡形目(64.29)。科級(jí)水平上唐山灣魚類相對(duì)豐富度, 由大到小依次為虎魚科(36.59)、石首魚科(17.07)、鰈科(17.07)等, 其中鰩科(2.44)等23科最小。將唐山灣、膠州灣和大亞灣魚類科級(jí)相對(duì)豐富度進(jìn)行比較,結(jié)果顯示, 唐山灣和膠州灣虎魚科魚類相對(duì)豐富度最大, 大亞灣 鲹科魚類相對(duì)豐富度最大。

2.5 相似性系數(shù)

唐山灣與膠州灣、東山灣、大亞灣及北部灣的目級(jí)與科級(jí)魚類相似性系數(shù)由大到小依次為 0.815與 0.731、0.690與0.633、0.777與0.415及0.537與0.380。將唐山灣與其余四個(gè)海灣的魚類目級(jí)/科級(jí)的相似性進(jìn)行比較,結(jié)果顯示: 在目級(jí)水平, 唐山灣魚類與膠州灣的相似性最高, 其余依次為大亞灣、東山灣及北部灣; 在科級(jí)水平,唐山灣魚類與膠州灣的相似性最高, 其余依次為東山灣、大亞灣及北部灣。

圖2 唐山灣魚類平均分類差異指數(shù)Δ+Fig. 2 The average taxonomic distinctness of fish species in the Tangshan Bay

圖3 唐山灣魚類分類差異變異指數(shù) Λ+Fig. 3 The variation in taxonomic distinctness of fish species in the Tangshan Bay

表4 唐山灣魚類目級(jí)相對(duì)豐富度Tab. 4 Relative richness of orders of fish in the Tangshan Bay

3 討論

唐山灣共記錄魚類14目41科74屬94種, 物種數(shù)低于膠州灣、東山灣、大亞灣和北部灣。在唐山灣魚類組成中, 除科級(jí)分類階元所擁有的包含指數(shù)略高于東山灣外,其余科級(jí)和目級(jí)分類階元的TINCLi值均小于其他4個(gè)海灣的相應(yīng)值(表3)。故這5個(gè)海灣不僅物種數(shù)存在較大差異, 科級(jí)和目級(jí)分類階元的分布也存在差異。總的來看,唐山灣魚類組成中每個(gè)目、科、屬所擁有的(科、屬、種)、(屬、種)、(種)的平均數(shù)較少, 這可能是魚類的分類多樣性受緯度變化影響所致。另外, 也表明高緯度海域的魚類分類階元的下級(jí)分類階元分布較分散, 親緣關(guān)系較遠(yuǎn)。

唐山灣、膠州灣和大亞灣魚類組成在科級(jí)分類階元進(jìn)行比較得出, 唐山灣和膠州灣虎魚科魚類相對(duì)豐富度均最大, 說明虎魚科魚種數(shù)較其他科占優(yōu)勢(shì); 而大亞灣 鲹科魚類相對(duì)豐富度最大, 即 鲹科魚種數(shù)較其他科占優(yōu)勢(shì)。劉群等[27]研究發(fā)現(xiàn), 渤海存在兩個(gè)主要食物鏈, 其中一個(gè)就是多毛類, 蝦、蟹通過虎魚等小型魚類轉(zhuǎn)為石首魚科等底層魚類生產(chǎn); 鄧景耀等[28]和金顯仕等[29]研究發(fā)現(xiàn), 渤海帶魚、小黃魚等底層魚類資源呈現(xiàn)衰退趨勢(shì),兇猛肉食性魚類的資源退化使得虎魚等次生型的小型魚類資源增加而成為渤海主要魚種。因此, 這可能是唐山灣虎魚科魚類相對(duì)豐富度較高的原因之一。此外,虎魚類分布主要受水溫和海流的影響, 在暖流流經(jīng)的海區(qū)虎魚類種類比較多[30]。在非洲東南岸莫桑比克暖流、馬爾加什暖流和厄加勒斯暖流流經(jīng)區(qū)域,虎魚類種類多達(dá)42種[31]。所以, 唐山灣和膠州灣虎魚科魚類相對(duì)豐富度較高也可能與黃海暖流余脈流經(jīng)唐山灣及黃海暖流流經(jīng)膠州灣有關(guān)。而鲹科魚類盛產(chǎn)于熱帶海域, 我國(guó)南海鲹科魚類現(xiàn)有4亞科, 15屬, 5亞屬, 41種[32]。這可能是大亞灣鲹科魚類相對(duì)豐富度較高的原因之一。

為避免因不同分類等級(jí)多樣性權(quán)重值而造成的誤差, 本研究只將唐山灣魚類的平均分類差異指數(shù)Δ+值和分類差異變異指數(shù)Λ+值與采用相同分類等級(jí)多樣性權(quán)重值參照標(biāo)準(zhǔn)的東山灣、大亞灣、北部灣的值進(jìn)行比較(表 5)。魚類的平均分類差異指數(shù)Δ+值唐山灣(64.2)略低于東山灣(65.8), 高于大亞灣(62.2)和北部灣(63.5)。這說明唐山灣魚類分類多樣性不及東山灣, 但比大亞灣和北部灣要高。究其原因, 這可能是東山灣南與臺(tái)灣海峽水相連, 北有漳江水注入, 夏季受南海的外海水的影響,秋季受閩浙沿岸流的影響, 還受到臺(tái)灣海峽逆溫躍層的影響[33]; 唐山灣水域開敞度較高, 水流與外海交換暢通,沿岸有灤河、陡河等數(shù)條河流注入, 提供豐富的餌料,此外還受沿岸流和來自黃海暖流所形成的渤海環(huán)流的影響。所以優(yōu)良的自然條件使得東山灣和唐山灣魚類分類多樣性較高。大亞灣和北部灣地處亞熱帶季風(fēng)區(qū), 灣內(nèi)有珊瑚礁分布, 為亞熱帶珊瑚礁魚類提供生存空間,而珊瑚礁魚類的活動(dòng)范圍比陸架區(qū)的魚類要小。此外這兩個(gè)海灣屬于典型的半封閉的淺水海灣, 水流不能像唐山灣那樣與外海暢通交換, 沿岸無(wú)徑流量較大的江河注入, 季節(jié)間的鹽度和溫度梯度變化不大, 使得大亞灣和北部灣魚類分類多樣性均較低。此外, 唐山灣魚類的分類差異變異指數(shù)+Λ 值(136.0)均高于東山灣(129.5)、大亞灣(110.0)和北部灣(110.0), 相對(duì)其他海域唐山灣魚類分布較不均勻。

表5 唐山灣、東山灣、大亞灣及北部灣魚類分類多樣性指數(shù)的比較Tab. 5 Comparisons of indices taxonomic diversity of fish species in the Tangshan Bay, Dongshan Bay, Daya Bay and Beibu Bay

一般而言, 如果收集的物種組成數(shù)據(jù)越完全, 相似性分析的效果將會(huì)越理想[11]。建立一個(gè)較為健全的唐山灣魚類種類名錄將有助于了解該海灣與其他海灣魚類的相似性。鑒于文獻(xiàn)資料有限, 本研究?jī)H在目級(jí)和科級(jí)水平上對(duì)唐山灣的魚類組成與其他海灣的相似性進(jìn)行初步探討。分析結(jié)果表明(表 5), 在目級(jí)水平唐山灣魚類與膠州灣(0.815)的相似性最高, 與其余各灣的相似性依次為大亞灣 (0.777)、東山灣(0.690)及北部灣(0.537); 在科級(jí)水平唐山灣魚類與膠州灣(0.731)的相似性最高, 與其余各灣的相似性依次為東山灣(0.633)、大亞灣(0.415)及北部灣(0.380)。魚類分布是魚類群體長(zhǎng)期在種內(nèi)、種間以及環(huán)境的相互作用下形成的[34], 故在不同的生境中魚類的組成分布也會(huì)不同。由于唐山灣與膠州灣位于中緯度溫帶海域,具有類似的溫帶海灣生態(tài)系統(tǒng), 其區(qū)系組成具有較高相似性, 均以暖溫種魚類為主, 故其相似性最高; 唐山灣與東山灣均為陸源淺海, 海洋生態(tài)環(huán)境相似, 故其相似性較高; 大亞灣與北部灣為陸架區(qū)和亞熱帶珊瑚礁魚類混合棲息, 而唐山灣海域魚類均為陸架區(qū)魚類, 且兩者相距較遠(yuǎn), 水文環(huán)境條件差異較大, 故其相似性最低。

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TAXONOMIC DIVERSITY OF FISH SPECIES IN TANGSHAN BAY, THE BOHAI SEA

HU Cheng-Ye1, XU Heng2, SHUI Bo-Nian1, HAN Zhi-Qiang1, DU Xiao1, WANG Feng-Li1, ZHENG Wei1and LI Liang1
(1. College of Fishery, Zhejiang Ocean University, Zhoushan 316000, China; 2. Fishery Science Institute of Yueqing City, Yueqing 325600, China)

分類多樣性指數(shù); 分類階元包含指數(shù); 相對(duì)豐富度; 相似性系數(shù); 唐山灣

Taxonomic diversity; Inclusion index at taxonomic level; Relative abundance index; Similarity index; the Tangshan Bay

S931.1

A

1000-3207(2015)03-0608-07

10.7541/2015.80

2014-06-08;

2014-09-16

國(guó)家自然科學(xué)基金(41006075); 浙江省重中之重學(xué)科“海洋漁業(yè)科學(xué)與技術(shù)學(xué)科”(090801); 唐山灣國(guó)際旅游島管委會(huì)項(xiàng)目“唐山灣游釣規(guī)劃海域海洋生物資源調(diào)查”資助

胡成業(yè)(1988—), 男, 浙江溫州人; 碩士; 研究方向?yàn)闈O業(yè)資源。E-mail: zjhuchengye@163.com

水柏年(1965—), 教授, 碩士生導(dǎo)師; 主要從事海洋生物資源與生態(tài)研究。E-mail: shuibonian@163.com