新疆博斯騰湖北岸蘆葦光合特性日變化的研究

馬 蓉，海米提·依米提，麥麥提吐爾遜·艾則孜，洪 波，張一瓊

(1.新疆大學資源與環境科學學院，新疆烏魯木齊 830046；2.綠洲生態教育部重點實驗室，新疆烏魯木齊 830046；3.干旱區湖泊環境與資源重點實驗室，新疆烏魯木齊 830054)

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新疆博斯騰湖北岸蘆葦光合特性日變化的研究

馬 蓉1，2，海米提·依米提2，3*，麥麥提吐爾遜·艾則孜2，3，洪 波1，2，張一瓊1，2

(1.新疆大學資源與環境科學學院，新疆烏魯木齊 830046；2.綠洲生態教育部重點實驗室，新疆烏魯木齊 830046；3.干旱區湖泊環境與資源重點實驗室，新疆烏魯木齊 830054)

[目的]研究新疆博斯騰湖北岸蘆葦光合特性的日變化。[方法]對博斯騰湖流域蘆葦葉片的凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)、光合有效輻射(Par)、葉面大氣蒸氣壓虧缺(VPD)、空氣溫度(Ta)、葉片溫度(Tl)等指標進行了實地測量，并對這些光合指標的日變化特征進行對比分析，運用相關分析對凈光合速率與其他因子的相關性進行了分析，運用主成分分析對主要光合因子進行了歸類，來探究該湖區蘆葦光合特征及其影響因素，并探明造成蘆葦光合午休的原因。[結果]博斯騰湖北岸蘆葦的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度日變化均呈現不規則的雙峰曲線，出現時間均為10：30和16：30；在14：30出現光合午休現象，氣孔限制是主要原因；胞間CO2濃度在14：30出現最低值，主要由氣孔限制因素控制。蘆葦葉片的凈光合速率與氣孔導度、蒸騰速率、光合有效輻射均呈現極顯著相關，與氣孔限制值呈現顯著相關。博斯騰湖流域蘆葦葉片眾多光合因子主要歸為兩類，PC1(Pn、Cs、Par、Tr、Ls)為生態因素；PC2(VPD、Ci)為生理因素，其中生態因素所占的貢獻率較大。[結論]該研究可為該區域植物葉片生理特性的理解提供依據，并可為流域湖濱植物資源的保護與有效利用提供參考。

蘆葦；光合特性；日變化；博斯騰湖

蘆葦(Phragmitescommunis)是一種多年生禾本科蘆葦屬植物，為典型的挺水植物[1]。蘆葦是湖泊濕地中典型的植物群落之一，同時也是其他群落中的常見伴生種，具有生態位廣，重疊度高的特征[2]。蘆葦適應性廣、抗逆性強，多生長在江、河、湖、海岸、淤灘等地，是濕地環境中生長的主要挺水植物之一，作為濕地中的優勢種，具有極高的CO2吸匯能力[3]及凈化污水的重要作用[4]。而光合作用作為植物生長發育的重要生理基礎，決定著陸地生態系統中碳匯途徑[5]。近10年來，利用增加生態系統碳庫的方式來消耗經濟發展中的碳排放一直是國際科學界和企業界努力的主要方向之一[6]。蘆葦所具有的特征對于湖水凈化、湖濱濕地生態系統的保護以及生態系統的固碳能力具有重要的意義。

付為國等的研究表明，蘆葦凈光合速率日變化呈顯著雙峰曲線，主峰出現在10：00，次峰出現在15：00，光合“午休”現象明顯，氣孔限制是產生“午休”的主要原因[1]。郭曉云等發現，松嫩平原不同旱地生境蘆葦葉片的凈光合速率日變化均為雙峰曲線，有明顯的光合“午休”現象[7]。高輝遠等通過對新疆北部呼圖壁天然草場上3種不同生長型蘆葦的研究表明，3種蘆葦一天中最大光合速率和呼吸速率基本相同，均在中午出現明顯的“光合午休”現象，呼吸速率在中午都達到一天中的最高值[8]。Faquhar等提出了判斷光合午休原因的原則，當午間光合速率降低時，如果細胞間CO2濃度(Ci)隨之降低，而氣孔限制值(Ls)升高，則屬于光合作用的氣孔限制，反之，則為光合作用的非氣孔限制等[9]。孫剛等通過在長春市南湖測定野生蘆葦光合作用、蒸騰作用及相關指標的日變化，卻發現光合作用和蒸騰作用的日進程均未發生“午休”現象，二者都在正午前后強度達到最高值[10]。段曉男等研究表明，光合有效輻射是決定蘆葦葉片瞬時光合速率的首要因素，而葉片的蒸騰速率主要取決于大氣溫度和光合有效輻射的強度，蘆葦葉片的光合速率和蒸騰速率與氣孔導度呈顯著正相關關系，并且蒸騰速率和氣孔導度的相關性更強[11]。

目前國內外有關蘆葦光合特性的研究已相對較多，測試方法也較成熟，但對于博斯騰湖這個典型湖泊的蘆葦的光合特性的研究較少。博斯騰湖是我國四大蘆葦產地之一，其蘆葦的生長有2 000年的歷史[12]。蘆葦群種是整個博斯騰湖流域的建群種和優勢種，對整個博斯騰湖地區的生態系統及其流域都發揮著重要的作用。筆者通過對博斯騰湖蘆葦光合特性的觀測數據的分析來探究該湖區蘆葦光合特征及其影響因素，并探明造成蘆葦光合午休的原因。研究成果可以為該區域植物葉片生理特性的理解提供依據，并可為流域湖濱植物資源的保護與有效利用提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區概況研究區分布在87°08′49.00″～87°09′30.00″ E，42°03′01.88″～42°02′31.96″ N的湖岸帶上。該區域位于新疆巴音郭楞蒙古族自治州境內，天山中段南坡的焉耆盆地東南部低洼處，四周高山環抱，海洋氣候微弱，降水稀少，蒸發旺盛，氣候干旱，屬于典型的溫帶荒漠氣候。湖區多年平均降水量為77.23 mm，年蒸發量為2 241.48 mm[13]。水域遼闊，東西長達55km，南北寬約20～25 km。在湖水水位為1 048.62 m時，大湖區水面面積約為1 000 km2，容積約為86×108m2。湖盆呈深碟狀，中間底平，靠近湖岸水深急劇變淺，平均水深為7.5 m，最深為16 m，東部、西部最淺，一般為6～10 m[14]。博斯騰湖西岸土壤以農田土和沼澤土為主，南岸和北岸以沙土為主。湖泊四周蘆葦沼澤構成了湖濱濕地，分布于大湖區西到西北沿岸，面積280 km2。

1.2 試驗設置與數據處理測量選擇天氣晴朗的2013年4月，在博斯騰湖北岸蘆葦生長區布置野外監測樣點。為了能夠得到該地區較為準確的蘆葦光和指標，設置了 5處5 m×5 m樣方，各樣方生態環境一致。采用美國LI-COR公司的Li-6400便攜式光合系統測定儀，選取樣方中生長狀況平均的蘆葦，連續測量3 d。置2 cm×3 cm葉室，測量各樣方區自蘆葦頂端以下第3片葉片，測試時間為08：30～20：30，每隔2 h測定1次，每次測量3株蘆葦，每株蘆葦選擇3片葉片，每片葉片測量3次，然后進行計算求取平均值，最后對測試數據進行處理分析。

蘆葦光合指標測試項目包括葉片氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、光合有效輻射(Par)、葉面大氣蒸氣壓虧缺(VPD)、空氣溫度(Ta)、葉片溫度(Tl)、Ci/Ca比等參數。并應用Berry和Downtow[15]的方法計算氣孔限制值(Ls)，公式如下：Ls=(1-Ci/Ca)×100%。

2 結果與分析

2.1 凈光合速率及其主要影響因子的分析

2.1.1凈光合速率與光合有效輻射、氣溫、葉溫的日變化分析。蘆葦葉片Pn的日變化曲線(圖1)呈現不對稱的雙峰型，出現明顯的“光合午休”現象。數據表明，Pn的第1個峰值出現在10：30 前后，為27.48 μmol/(m2·s)；08：30～10：30為蘆葦Pn高速增長期；12：30左右Pn稍有降幅，在14：30達到低谷，出現“午休”現象，此時氣孔導度最低，蘆葦的葉片氣孔關閉，光合作用的氣孔限制是造成午休的主要原因。在16：30出現第2個峰值，為22.12 μmol/(m2·s)，此后蘆葦葉片的Pn逐步降低，雙峰型曲線趨勢明顯。計算分析表明，次峰值為主峰值的80.5%，造成這種現象的原因可能由于蘆葦葉片在午休期間產生的光合抑制效應沒有完全消除，因而產生了持續的抑制。

從圖1可知，蘆葦Par的日變化呈現明顯的拋物線型，表現為單峰曲線，其峰值出現在12：30，達到1 417.43 μmol/(m2·s)，14：30后蘆葦葉片的Pn和Par的日變化呈現不完全同步變化。Ta、Tl的日變化呈拋物線型，峰值均出現在16：30，分別為33.90、32.36 ℃。氣溫與葉溫變化趨勢是一致的，在16：30之前都是處于一個上升階段，在16：30之后開始出現下降趨勢。對比16：30之前的氣溫和葉溫兩曲線，差值較小，在16：30處幾乎重合，而之后兩曲線的差距增大，這主要是由于蒸騰效應引起的。因為此時蒸騰速率較高，蒸騰降溫效應顯著，是葉片的一種“自我保護意識”，從而有效地避免了較高溫度對葉片的灼傷。

2.1.2蒸騰速率和葉面大氣蒸汽壓虧損的日變化分析。植物的蒸騰作用是保證植物對水分和養分吸收的重要因素，對其生理功能起著重要的調節作用，同時植物葉片的蒸騰作用對氣孔導度也具有重要的影響。圖2表明，蘆葦葉片Tr的日變化與Pn的日變化的趨勢一致，都趨于雙峰型。研究表明，蘆葦葉片Tr兩個峰值的出現時間與Pn峰值一致，均為 10：30和16：30，說明凈光合速率越大時，蒸騰作用也越強烈。其中第1個峰值為8.58 mmol/(m2·s)，第2個峰值為9.96 mmol/(m2·s)，第1個峰值為第2個峰值的86.1%。VPD的峰值出現在16：30，為2.95 kPa。比較氣溫、葉溫和葉面大氣蒸汽壓虧損，發現三者的變化趨勢是一致的，在16：30之前都是處于一個上升階段，在16：30之后開始出現下降趨勢。

2.1.3氣孔導度的日變化分析。植物葉片的氣孔可以根據周圍的環境來進行調節，通過張開程度來保證在損失較少水分的情況下獲得最多的CO2，促進植物自身能量、物質轉換。圖3表明，蘆葦葉片的Pn與Gs的日變化趨勢一致，整體呈下降趨勢，在上午時較高，其中在10：30出現峰值；隨著葉片氣孔的逐步閉合，其Gs也隨之降低，Pn受氣孔的影響也出現降低的趨勢，均在14：30出現低谷，此時也出現光合午休現象，應該是由氣孔限制而導致；14：30之后，蘆葦葉片的氣孔逐漸張開，Gs逐步升高，Pn也隨之升高，并在16：30出現次于10：30的峰值，隨后又開始下降。通過對比氣孔導度和蒸騰速率的曲線可知，二者的變化趨勢并未完全一致，但其峰值出現的時間基本一致，即當葉片氣孔導度增大時，其蒸騰速率也增大；但在某些時段，隨著葉片氣孔導度的降低，其蒸騰速率沒有相應地下降，這可能是由于午間的高溫維持了較高的蒸騰作用并因此延續。

把氣孔導度、凈光合速率和光合有效輻射的日變化分3個階段分析，發現08：30～10：30蘆葦葉片的凈光合速率、氣孔導度和光合有效輻射均呈現同步上升的趨勢，此時凈光合速率的上升與光合有效輻射有關，具有正效應；10：30～16：30蘆葦葉片的凈光合速率開始下降，而光合有效輻射仍持續上升，文獻分析表明，這是由葉溫和葉面大氣蒸汽壓虧損產生的光合抑制以及其他因素共同作用的結果[16]；16：30～20：30三者又處于同步下降趨勢，此時蘆葦葉片凈光合速率的下降與其光合有效輻射變化有關。

2.1.4胞間CO2濃度和氣孔限制值的日變化分析。Ci是植物光合生理生態研究中經常要用到的參數。在進行植物葉片光合作用的氣孔限制性因素分析時，Ci的變化是分析影響光合速率變化主要因素的重要指標[17]。分析表明，Pn與Ci的變化呈相反趨勢，因為光合速率的加快會消耗一定量的CO2，造成Ci降低。Pn與Ls變化趨勢基本一致，但峰值出現的時間不同步。圖4表明，Ci和Ls的日變化曲線呈相反的變化趨勢，其中Ci在08：30～12：30間呈下降的趨勢，之后出現平穩的回升，而在這個時間段Ls呈上升趨勢，之后是一個平穩變化過程。可見Ci最高時，Ls最低，表明蘆葦葉片Ls值的增大限制了胞間CO2的濃度，原因在于葉片光合作用中的CO2是通過氣孔進入的，Ci的大小也由葉片氣孔張開的大小來調控[18]。

2.2 蘆葦的凈光合速率與主要光合因子的相關性凈光合速率作為植物葉片光合特性中最重要的參數之一，可以反映植物葉片同化CO2的能力，可以直接影響植物干物質的合成[19]。在自然光照下，植物葉片Pn的變化受到許多生理、生態因素的影響，但各影響因子的影響程度不同。該研究通過分析蘆葦葉片的凈光合速率與其他各光合因子的相關性可以得出凈光合速率的主要相關的光合因子。 分析表明(表1)，蘆葦葉片的凈光合速率與氣孔導度、蒸騰速率和光合有效輻射均呈現極顯著相關(P<0.01)，與氣孔限制值呈現顯著相關(P<0.05)；與此同時，蘆葦葉片的氣孔導度與蒸騰速率、光合有效輻射均呈顯著相關(P<0.05)，這也與王靜等[20]對干旱區綠洲蘆葦葉片光合特性的研究一致。分析表明，蘆葦葉片的胞間CO2濃度與葉溫、氣溫、葉面大氣蒸汽壓虧損顯著負相關(P<0.05)，與蒸騰速率、光合有效輻射、氣孔限制值極顯著負相關(P<0.01)，表明其具有相反的變化或相互抑制，這也與上文的分析結果相一致。

以Pn為因變量，Gs、Ci、Tr、Par、VPD等光合特性因子作為自變量，在SPSS 15.0中建立多元回歸方程：Pn=1.877+52.524Gs-0.024Ci-1.022Tr+0.008Par+2.272VPD(R=0.999)；逐步回歸方程：Pn=-1.071+39.920Gs+0.007Par(R=0.999)。在逐步回歸方程處理時，Ci、Tr、VPD均被排除，而Gs和Par得以保留，表明蘆葦葉片的凈光合速率受氣孔導度和光合有效輻射的影響最大。

2.3 蘆葦葉片光合因子的主成分分析主成分分析可以從眾多變量中找出起主要作用的因子，而又不改變原有信息，從而簡化分析過程[21]。表2表明，博斯騰湖蘆葦葉片的光合特性因子可以主要歸為兩類，其分別解釋總變量的66.197%和33.713%，累計貢獻率達到97.9%，表明可以有效反映影響蘆葦葉片光合作用眾多因子中的主控因子。在第一主成主成分中，Pn、Cs、Par、Tr、Ls為主要影響因子，結合相關文獻分析可將該主成分歸類為生態因子；在第二主成分中，VPD、Ci為主要影響因子，結合相關文獻分析可將該主成分歸類為生理因素[22]。 研究表明，博斯騰湖北岸蘆葦的光合作用是生態因素和生理因素共同作用的結果，其中生態因素所占的貢獻率較大，這也與前人研究結果一致。

注：**在0.01水平上顯著相關；*在0.05水平上顯著相關。

表2 光合作用因子主成分載荷

3 結論

通過測定博斯騰湖北岸蘆葦初步生長期的一些光合生理指標，并對這些指標的日變化、相關性進行分析以及分類，初步探明了博斯騰湖區蘆葦的光合作用日變化特征以及與各指標之間的相互關系。

(1)蘆葦光合有效輻射的日變化呈現單峰曲線，峰值出現在12：30，14：30后蘆葦葉片的凈光合速率和光合有效輻射的日變化呈現不完全同步變化。蒸騰速率的日變化與凈光合速率的日變化的趨勢一致，都趨于雙峰型，而且蘆葦葉片蒸騰速率兩個峰值與凈光合速率峰值出現的時間同步，說明蒸騰作用最強烈時，凈光合速率越大。蘆葦葉片的凈光合速率與氣孔導度的日變化趨勢一致，氣孔導度的大小控制著光合速率的變化。凈光合速率與胞間CO2濃度的變化呈相反趨勢，因為光合速率的加快會消耗一定量的CO2，造成胞間CO2濃度降低。

(2)蘆葦葉片凈光合速率日變化呈現不對稱的雙峰型，10：30出現第1個峰值后出現下降趨勢，16：30出現第2個峰值。凈光合速率14：30達到低谷，出現“午休”現象，此時氣孔導度最低，蘆葦的葉片氣孔關閉，光合作用的氣孔限制是造成午休的主要原因。“午休”之后，凈光合速率雖有回升并出現第2個峰值，但未超過主峰值，具有主峰高于次峰的特點，主要由于午間高溫和蘆葦葉面大氣蒸汽壓虧損產生的光合抑制持續影響的原因。

(3)相關分析表明，蘆葦葉片的凈光合速率與氣孔導度、蒸騰速率、光合有效輻射呈現極顯著相關，與氣孔限制值呈現顯著相關；氣孔導度與蒸騰速率、光合有效輻射呈顯著相關；胞間CO2濃度與葉溫、氣溫、葉面大氣蒸汽壓虧損呈現顯著負相關，與蒸騰速率、光合有效輻射、氣孔限制值呈現極顯著負相關。

(4)主成分分析表明，博斯騰湖流域蘆葦葉片眾多光合因子可以主要歸為兩類，PC1(Pn、Cs、Par、Tr、Ls)為生態因素；PC2 (VPD、Ci)為生理因素。研究表明，博斯騰湖北岸蘆葦葉片光合作用是生態因素和生理因素共同作用的結果，其中生態因素所占的貢獻率較大。

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Diurnal Changes of Photosynthetic Characteristics forPhragmitescommunisin the North Shore of Bosten Lake, Xinjiang

MA Rong1,2, HAMID Yimit2,3*, MAMATTURSUN Eziz2,3et al

(1.College of Resources and Environment Sciences，Xinjiang University，Urumqi, Xinjiang 830046; 2. Key Laboratory of Oasis Ecology，Ministry of Education, Urumqi, Xinjiang 830046; 3. Key Laboratory of Lake Environment and Resources in Arid Area, Urumqi, Xinjiang 830054)

[Objective] The research aimed to study diurnal changes of photosynthetic characteristics forPhragmitescommunisin the north shore of Bosten Lake, Xinjiang. [Method] The stomatal conductance (Gs), intercellular carbon dioxide concentration (Ci), net photosynthetic rate (Pn), transpiration rate (Tr), photosynthetically active radiation (Par), foliar atmospheric vapor pressure deficit (VPD), atmospheric temperature (Ta), leaf temperature (Tl) ofP.communisleaves in north shore of Bosten Lake in Xinjiang were measured, and we also analyzed the daily variations of these photosynthetic indicators. Using the correlation analysis, the correlations between net photosynthetic rate and other factors were analyzed. Using the principal component analysis, classification for these indicators was made to explore the photosynthetic characteristics ofP.communisin this area and its influencing factors, and find out the cause of “photosynthetic lunch break phenomenon”. [Result] The diurnal changes of net photosynthetic rate, transpiration rate, stomatal conductance ofP.communisleaves all showed double-peak curves, and two peaks appeared at 10:30 and 16:30, respectively. Around 14:30, there appeared “photosynthetic lunch break phenomenon”, and the stomatal limitation was the main reason; the intercellular CO2concentration reached the minimum value at 14:30, which was mainly controlled by the stomatal conductance factor. Correlation analysis showed that the net photosynthetic rate had extremely significant correlations with stomatal conductance, transpiration rate and photosynthetic active radiation, and significant correlations with stomatal limitation. Principal component analysis showed that numerous photosynthetic factors ofP.communisleaves in this area could be attributed as two types, among which PC1 (Pn,Cs,Par,Tr,Ls) could be seen as ecological factor; PC2 (VPD,Ci) can be seen as physiological factors, and the former contributed majority. [Conclusion] The research could provide the basis for understanding physiological characteristics of plant leaves in the area, and protection and effective utilization of lakeside plant resources in the basin.

P.communis; Photosynthetic characteristics; Diurnal variation; Bosten Lake

國家自然科學基金項目(U1138302，41201032)。

馬蓉(1988- )，女，陜西漢中人，碩士研究生，研究方向：干旱區水資源與環境。*通訊作者，教授，博士，博士生導師，從事干旱區水資源與生態環境研究。

2014-12-02

S 682.32

A

0517-6611(2015)02-247-04