引入科研前沿對植物生理學教學方法的改進和效果分析

龔春梅，王俊惠

(西北農林科技大學,陜西楊凌 712100)

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引入科研前沿對植物生理學教學方法的改進和效果分析

龔春梅，王俊惠

(西北農林科技大學,陜西楊凌 712100)

大學生普遍存在科研創新意識差、缺乏科研熱情的現象。補充相關科研進展，將科研前沿引進課堂成為一種趨勢，筆者對植物生理學光合作用這一章關于補充光合碳同化科研進展與否的教學實踐結果進行對比分析，采用調查問卷的形式，圍繞已講授和未講授光合碳同化適應性進化這一科研前沿進行調查，旨在實現學生對光合碳同化途徑多元化發展進化的理解和深化，啟發學生對固有知識的質疑和求解熱情，達到提升科研興趣和創新能力，實現精品課程培養滿足國家和地方發展需要的高素質人才的目的。

植物生理學；光合碳同化；科研前沿知識；科研輔助教學

植物生理學是研究植物生命現象和生命活動規律的科學，作為生物學課程體系中的一個組成部分，既是高等院校生物學領域重要的專業基礎課，又是進一步學好其他專業基礎課和專業課的必要條件和基礎，具有理論性強、基礎要求高、抽象難學等特點，是農林院校的一門重要專業基礎課，是西北農林科技省級精品課程之一。精品課程是具有一流教師隊伍、一流教學內容、一流教學方法、一流教材、一流教學管理等特點的示范性課程。精品課程建設是高校教學質量與教學改革工程的重要組成部分，要求原來的許多觀點和方法不斷地改進，許多新方法、新概念和新成果不斷涌現，致使該課程的許多內容需要進行不斷更新[1]。該文結合筆者主持的教改項目對光合作用一章光合碳同化部分的教學內容進行補充和更新，通過向學生展示C4光合途徑在C3植物中的適應性進化，加強學生對光合碳同化途徑多元化發展進化的理解，提升本科生在相關領域的觸類旁通能力和科研創新能力。

1 更新補充前沿科研成果作為教學內容的必要性

國外植物生理學教科書Plant Physiology (The fourth version, Taiz & Zeiger)已經及時更新了光合作用當中有關光合途徑可以發生轉變的內容，介紹了C4光合可以在單一光合細胞中進行的原因。國內教材尚未出版補充相關內容的版本。高等植物光合作用的碳同化途徑分為C3途徑、C4途徑和CAM(景天酸代謝)途徑，相應的植物因其CO2固定的最初光合產物不同分別稱為C3、C4和CAM植物。隨著研究的日益深入，科學家們發現C3植物和C4植物的區分并非是絕對的。大多數植物系C3植物，而C4和CAM植物是由C3植物進化而來。一些C3物種具有某些C4光合特征；而某些C4植物的特定發育階段又具有C3特征的分化；植物的光合途徑能夠在C3和C4途徑之間相互轉變[2]。一些C3-C4中間類型植物如Moricandiaarvensis和Orcuttiaspp生長于季節性湖泊，湖泊干涸后的陸生階段營C4途徑生活。甚至粟米草屬(Mollugonudicaulis)同一植物內可同時存在C3和C4途徑，嫩葉屬C3途徑，老葉屬C4途徑，而中部葉屬于中間類型。這說明C3和C4植物的光合特征具有極大的可塑性[3]。光合作用當中有關光合途徑可以發生轉變這一成果的發現為科研提供了很多新思路，因此有必要引導、啟發和強化學生對植物生理學課本固有知識體系以外的與課本知識有緊密關系的國際前沿內容的接受能力而提升創新能力。

2 更新補充相關課堂教學的具體內容

利用對比研究方案、緊密結合科研的講授方法對植物生理學光合作用一章的內容進行以下3個方面的補充，闡述光合途徑轉變的可能性，達到完善教科書內容新穎、完整、前沿的目的。

2.1 C3植物中C4途徑的發現C3植物中C4途徑的發現是伴隨著C4途徑的發現而發現的。1953年Calvin和1966年Hatch相繼提出光合碳同化的C3途徑和C4途徑，科學家們又發現C3植物大麥穎片中具有高于葉片中的PEPCase含量(C4途徑關鍵酶)，因此提出C3植物中可能有C4途徑的存在。Imaizumi等(1997)[4]發現在水稻外稃中存在著C4途徑，且其C4酸代謝像C4植物那樣是光依賴性的。C3作物大豆葉片中存在C4途徑的關鍵酶，形成較完整的C4途徑[5]。以上例子均可證明C3植物中確實存在C4途徑。

2.2 環境變化導致C3植物光合途徑轉變C4光合途徑有其適宜的環境條件和地理分布范圍，表現出極大的環境調控性；植物的光合碳同化途徑受環境條件的影響，甚至在同一地點的不同生長時期，光合途徑都會發生轉變，或者不同類型光合酶的表達強度因環境因子的變化而改變[6]。C4途徑被公認為是植物在高溫、強光和干旱環境下優勢生存的碳同化途徑。有人證實植物體內水勢下降是引起植物C4代謝增強的主要原因。以干旱引起植物光合途徑由C3向C4途徑的轉變最多，包括光合結構的變化及光合特征酶的變化[7]。特別是C4光合過程要求C3植物葉片結構發生改變，在葉肉細胞內部形成分隔用以定位Rubisco和濃縮CO2。

2.3 C4光合途徑的未來光合途徑本身具有很強的環境調控性，所以其未來是與全球氣候變化以及人類活動緊密相關的。目前大氣CO2濃度的增加使得C3植物的相對生長速率加快，如開花提前，花、果實和種子等生殖生物量增加，卻阻礙了C4新種的形成，并有可能導致已知C4種的消失。而氣候變暖和伐樹毀林又有助于C4物種的形成，原因是氣候變暖加速了地表蒸散過程，由此造成土壤干層的發育而加劇干旱[8]。森林砍伐導致植被覆蓋率降低、水土流失和土壤貧瘠化，成就了C3植物的C4途徑進化的溫床。全球氣候變化是一把雙刃劍，C4光合作為植物的一個功能型將不會被目前大氣CO2濃度升高所威脅，并且會在未來成為主宰陸地植被的重要光合類型[9]。

3 課堂引入科研前沿知識的教學方法

通過以下教學的具體方法和細節，有助于加深學生對植物光合碳同化途徑隨環境變化發生轉變的內容的理解和深化，進而提升學生的創造能力，并嘗試運用該部分內容解決生產實際問題，如研制高產C4水稻。

3.1 講授強調法課堂教學中，將植物生理學光合途徑轉變的科學前沿進展與國內外教科書相關內容整合，為學生具體、翔實地講授需要補充進課本的前沿內容，提醒學生由于存在光合途徑的環境適應性進化，對于C3、C4植物的認識要慎重，不能絕對化，不能一味依賴傳統的鑒別方法，如Kranz結構。要以C4光合進化理論為參照，從C4光合相關基因、C4酶活、光合器官結構特征、PEPCase/Rubisco比值和δ13C值等方面綜合考察植物的光合途徑。

3.2 課堂討論法課堂教學時，引導學生在對C3、C4植物的光合途徑是否可以相互轉變的獨立思考后，共同討論與辯論，使學生對植物光合碳同化途徑的轉變有獨特的認識和見解，加深對基礎知識的掌握，拓展學生書本知識與科研成果相結合的思維，加強學生科研興趣和創新意識。

3.3 啟發深化法課堂教學時，通過問答的形式，引導學生思考如何利用光合途徑的轉變特點服務農業、林業、生態學等領域。如與轉基因手段相結合，與國際上C4水稻的研究[3]接軌，尋找C4光合相關基因在C3作物中的特異性表達，思考此舉是否可為北方C3作物光合效率的提高作出貢獻，最終為作物高產提供理論依據。啟發學生植物光合碳同化途徑的轉變能夠應用于實踐生產，將抽象的知識轉化成對具體事物的應用和推動，實現加入科研元素的教學目的。

3.4 實習試驗法在課外時間，筆者帶領學生到野外采集相關植物樣本，鼓勵學生就植物光合碳同化途徑是否可以轉變的問題開展相關實驗，通過C4酶活、光和器官結構特征等指標的測定，使學生直接獲得問題的答案，加深學生對該問題的理解，體現了理論與實踐相結合的學習方法，驗證和鞏固了基礎知識與科研成果的內容，培養了學生分析問題和解決問題的能力，增強了學生的實際操作能力。

4 更新補充科研前沿知識進入課堂教學的方案

結合學校新一輪人才培養方案的修訂與實施，考慮學科建設的現狀，參照、比較國內外知名大學相關學科、專業課程結構，緊密結合教學一線實際，對人才培養質量、教學內容及教學手段等進行改革、規劃與研究，提出如下更新方案。

4.1 確定補充科研前沿知識的教學實施對象以筆者承擔講授的植物生理學課程和該校農學院2011級4個班100名學生作為研究對象，在進行光合作用內容的講授時，申請者結合教學對這部分重要的科學前沿內容進行展示，以基本知識為基礎，輔以經典可靠的背景文獻，通過啟發、設問、引導式教學，激發學生向科學前沿問題靠攏的敏感性和積極性，鼓勵學生獨立思考光合途徑是否會發生轉變，為什么會發生轉變等一系列問題。

4.2 確定不補充講授科研前沿知識的實施對象以生命科學學院基礎知識較好但未補充講授光合碳同化科研前沿知識的40名學生為對照，通過知識問卷的形式與講授過補充內容的學生進行比較，掌握學生對光合作用的基本理解和擴展應用，鼓勵學生用科學的眼光看待書本內容，通過最新科研動向和成果啟發學生對固有知識的質疑和求解熱情，并結合教學實踐對各高校就相關教學內容和方法的優化提出建議。

5 更新補充教學內容的效果對比

分別就課本中已有的知識體系和補充講授的知識體系設計調查問卷，向已講授補充內容的學生發放并收回調查問卷100份，向未講授補充內容的學生發放并收回調查問卷40份。

5.1 補充科研進展對固有書本知識的強化在對已有知識體系的掌握情況調查中發現，不講授補充知識的問卷，對C3、C4植物種類的了解很局限，知道3種以上的只占到27.5%；而已講授補充知識的問卷，知道3種以上的占到80%以上(圖1)。不講授補充知識的問卷，對C3、C4植物基本特征的對比很模糊，能夠詳細說明C3和C4植物在生長、分布、水分需求和產量方面的不同特征的只有25%；而已講授補充知識的問卷，通過列表或逐一表述C3、C4植物不同特征的占到93%(圖2)。結果表明已補充講授科研前沿知識的學生可以強化對書本已有知識的鞏固和擴展。

5.2 補充科研進展提升學生對科研熱點問題的興趣在對補充知識體系的掌握情況調查中發現，不講授補充知識的問卷，由于對國際前沿進展不了解，對植物的C3或C4途徑可能因環境改變而相互轉變的事實持懷疑態度，有50%的學生認為可以發生相互轉變(圖3)，只有40%的問卷能詳細回答為什么可以轉變；而對已將光合碳同化途徑相關科研知識引進課堂的問卷，認為可以發生轉變的占95%，并且能夠舉例并說明為什么發生轉變的達到96%。調查顯示：對科研進展不了解的學生對基礎知識內容的掌握不夠深入，對光合碳同化途徑的內容只有淺顯的理解和認識，遠不能實現精品課程培養滿足國家和地方發展需要的高素質人才的目的；將光合碳同化科研成果引入課堂教學顯著提高學生對光合碳同化途徑的了解與深化，使學生能夠系統地描述原因及具體過程，增強探究熱情與科研興趣，與精品課程提高人才培養質量的生命線相接軌。

5.3 補充科研進展對科研熱點問題的正確預測與肯定對“通過轉基因技術提高產量的前景預測”這一問題的調查，不講授補充知識的問卷，對通過轉入C4光合基因從而提高C3水稻產量的前景預測不樂觀的占到60%，能夠詳細說明原因的問卷只有30%；而已講授補充知識的問卷，對轉基因提高產量樂觀的占到60%，輔以詳細說明的問卷達到84%(圖4)。結果表明已講授補充知識的學生對光合碳同化的前沿進展的接受能力強，并能依據補充的知識內容要點詳細解答問卷相關內容。

6 結語

在課堂教學時講授相關科研前沿成果，有助于學生在掌握基本知識的基礎上對固有知識提出質疑，使學生帶著問題去查看相關的科研文獻，該過程會很大程度上豐富學生對該知識的認識、理解與深化(圖5)。最為重要的是促進學生對固有知識的動態認識與理性思考，培養科學的思維方式，不是僵化的認識書本知識，每一部分內容都有可能是多元化發展的，不能把每一門課程當做固定不變的教條，而需要用科學的態度去學習、質疑與求索，使學生對科研產生濃厚的興趣與極大積極性，出現學生踴躍參加科研知識答辯和進入實驗室參與科學研究的現象，獲得融入科研元素的最佳教學效果。 作為學校的精品課程，在“以學生發展為中心，面向全體學生，提高全面素質，堅持以人為本促進自主發展”的教育理

念指引下，筆者對該課程教學進行了改革和探索，擁有具體的教改思路和精良的研究隊伍，經過項目研究與探索，賦予植物生理學鮮明的教改特色和優勢——新穎、完整、前沿。在精品課程中新增相關前沿科研成果已經取得了較好成效，對提高教學質量、培養學生創造能力效果明顯，具有較強的可操作性。在固有課本內容中引入相關科研進展成果，不僅為國內教科書提升科研分量，更能夠增加學生的科研興趣和創新意識的提高。通過補充課程相關科研進展內容教學方法的實施，越來越多的學生在課程學習的早期就懷著濃厚的興趣進入實驗室進行科研鍛煉，提高了實際操作能力，強化了科學思維，為實現培養了高科研素質的大學生開辟新的途徑，為科研隊伍培養實際操作能力強的接班人。但是在引入科研成果內容時要保證內容前沿、準確、權威的特色，這樣才能夠起到引導學生而不是誤導學生的教學效果。

[1] 龔春梅.高校生命科學教學及時更新書本知識的必要性和技巧[J].中國科教創新導刊，2009(10):2355-2363.

[2] UENO O.Induction of Kranz anatomy and C4-like biochemical characteristics in a submerged amphibious plant by abscisic acid[J].Plant Cell，1998(4):571-584.

[3] HIBBERD J M，SHEEHY J E，LANGDALE J A.Using C4photosynthesis to increase the yield of rice-rationale and feasibility[J].Current Opinion in Plant Biology，2008(2):228-231.

[4] IMAIZUMI N，SAMEJIMA M，ISHIHARA K.Characteristics of photosynthetic carbon metabolism of spikelets in rice[J].Photosynthesis Research，1997(2):78-82.

[5] 李衛華，盧慶陶，郝乃斌，等.大豆C4途徑與光系統II光化學功能的相互關系[J].植物學報，2000(7):689-692.

[6] 牛書麗，蔣高明，李永庚.C3與C4植物的環境調控[J].生態學報，2004(2):308-314.

[7] 龔春梅，寧蓬勃，王根軒，等.C3和C4植物光合途徑的適應性變化和進化[J].植物生態學報，2009(1):206-221.

[8] 信忠保,許炯心,鄭偉.氣候變化和人類活動對黃土高原植被覆蓋變化的影響[J].中國科學，2007(11):1504-1514.

[9] 龔春梅，白娟，梁宗鎖.植物功能性狀對全球氣候變化的指示作用[J].西北植物學報，2011(11):2355-2363.

Teaching Practice and Analysis on the Progress of Upplementary Latest Researches to “Plant Physiology”

GONG Chun-mei, WANG Jun-hui

(Northwest A & F University, Yangling, Shaanxi 712100)

Weak awareness of research innovation, lack of enthusiasm and experimental operation capability are common characteristics of college students in China. It is particularly important to join related scientific progress in the classroom teaching. The teaching practice results of Plant Physiology photosynthetic carbon assimilation about whether or not supplementary latest research progress were compared. By using a questionnaire, the results of teaching or non-teaching adaptive evolution of photosynthetic carbon assimilation were investigated, which enables students more deeper understanding of basic knowledge, and combines latest researches to improve the interest of scientific research and innovation ability. We can achieve the purpose of the national and local training of high-qualified personnel in this way.

Plant physiology; Photosynthetic carbon assimilation; Latest research progress; Teaching supplementary research

國家自然科學基金(31370599)；西北農林科技大學教學改革項目(JY1102)。

龔春梅(1973-)，女，甘肅蘭州人，副教授，博士，從事植物逆境生理學的教學與科研工作。

2014-11-19

S-01

A

0517-6611(2015)02-373-04