中國傘形科狹義當歸屬果實表面微形態特征及其分類學研究

廖晨陽,高　輝,楊　潔

(四川大學 建筑與環境學院,成都 610065)

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中國傘形科狹義當歸屬果實表面微形態特征及其分類學研究

廖晨陽,高輝,楊潔

(四川大學 建筑與環境學院,成都 610065)

摘要:采用掃描電鏡方法對中國31種狹義當歸屬植物的果實表面微形態特征進行了觀察比較,結果表明:(1)狹義當歸屬植物外果皮細胞輪廓均不可見,但依據表面突起度可將其分為粗糙型和平滑型。(2)表面蠟質紋飾主要為粗條狀和細線狀,并呈現出或疏或密的交錯或平行排布。(3)表面附屬結構主要包括表皮毛、皮刺以及根枝狀和塊狀結構等,并具有或多或少的顆粒狀分泌物。上述果實表面微形態特征均表現出較豐富的多樣性和一定的規律性,可作為狹義當歸屬果實形態研究的重要補充,為其物種鑒別和種間關系研究提供重要的參考依據。據此,該研究將31種狹義當歸屬植物分為4種類型:類型Ⅰ.果實表面無顯著的蠟質紋飾,包括大巴山當歸、帶嶺當歸、紫花前胡和峨眉當歸等4種;類型Ⅱ.果實表面有蠟質紋飾且較平滑,包括阿壩當歸和東川當歸等10種;類型Ⅲ.果實表面粗糙并有交錯蠟質紋飾,包括城口當歸和朝鮮當歸等9種;類型Ⅳ.果實表面粗糙并有平行蠟質紋飾,包括東當歸和當歸等8種。本研究亦對屬下的分類鑒定和部分近緣種的鑒別進行了探討。

關鍵詞:狹義當歸屬;分生果;掃描電鏡;微形態特征

狹義當歸屬(AngelicaL.sensustricto)隸屬于傘形科(Apiaceae)芹亞科(Apioideae)前胡族(Peucedaneae)當歸亞族(Angelicinae),而西方學者往往將古當歸屬(ArchangelicaHoffm.)、高山芹屬(CoelopleurumLedeb.)、山芹屬(OstericumHoffm.)和柳葉芹屬(CzernaeviaTurcz.ex Ledeb.)組成廣義當歸屬(Angelicasensulato)[1]。狹義當歸屬植物主要分布于歐亞大陸和北美大陸的溫帶地區,全世界約有90種,其中東亞地區為其主要分布中心,中國產40余種[1-4]。

狹義當歸屬的植物形態特征豐富、變異較大,與其衛星類群(即古當歸屬、高山芹屬、山芹屬和柳葉芹屬等)的關系復雜,因此,其分類問題和種間關系也一直倍受關注[2]。傘形科的傳統分類方法主要依據果實形態特征,如果實形狀、壓扁方式與程度、果皮結構、胚乳橫剖面形態以及油管的分布與數目等。近年來,諸多研究結果表明,果實形態結構特征并不能完善地解決狹義當歸屬的屬下分類問題[1,5]。隨著掃面電鏡技術的發展,果實微形態特征在植物分類學研究中逐漸受到重視,特別對傘形科的分類鑒定研究有著重要意義[6-12]。廖晨陽等[5]通過對廣義當歸屬主要分支類群的果實微形態學研究,指出山芹屬植物果實表面細胞輪廓清晰并顯著突起,與狹義當歸屬及其他衛星類群區別明顯,應具有較遠的親緣關系,并且得到了分子系統學研究的支持,但由于采樣所限,該研究并未對狹義當歸屬下的果實微形態特征進行系統的研究。因此,本研究進一步通過對狹義當歸屬31個種的果實表面微形態研究,梳理與探討狹義當歸屬果實微形態特征的規律及其分類學意義,旨在為狹義當歸屬的屬下系統研究和種間關系研究提供更廣泛的分類學依據。

1材料和方法

1.1材料

研究材料為狹義當歸屬31個種的成熟果實,取自野生植株或臘葉標本。以種為單位,在解剖鏡下檢查每份樣品10～20粒,選取其中代表性果實3～5粒供電鏡掃描。供試種類及憑證標本信息見表1。

1.2方法

將果實放入盛有無水乙醇的玻璃小瓶中,用超聲波震蕩清洗1 min,取出后自然風干;然后將果實粘貼在掃描載物臺上進行噴金,隨后將樣品噴金后的樣品移入Hitachi-SX-450型掃描電鏡下觀察表面微形態特征并照相。觀察部位為分生果背棱之間的棱槽中部,果實表面微形態術語參照劉長江等[13]的種子形態描述。

2結果與分析

狹義當歸屬分生果外觀為近圓形、卵形、近矩形和長圓形,表面光滑或有稀疏糙毛,背腹顯著壓扁,背棱呈龍骨狀或線狀突起,側棱為寬翅狀。采用電鏡技術對31種狹義當歸屬植物果實外表皮進行了觀察,并依據其微形態特征(如表面突起度、蠟質紋飾類型、三級紋飾類型以及附屬結構和分泌物等)進行了分類(表2;圖版Ⅰ～Ⅳ)。

2.1外果皮表面微形態特征

從電鏡觀察結果來看,所研究類群的外果皮細胞輪廓均不可見,但依據表面突起程度可劃分為2類:(1)表面粗糙,凹凸不平、起伏較大,如黑水當歸和紫花前胡等21種(圖版Ⅰ,1～6、9～15;圖版Ⅱ,1～8、11～15;圖版Ⅲ,1、4、5、8～11、14、15;圖版Ⅳ,3、4、7、8、13～16);(2)表面較平滑,沒有顯著的立體層次,如阿壩當歸和茂汶當歸等10種(圖版Ⅰ,7、8;圖版Ⅱ,9、10;圖版Ⅲ,2、3、6、7、12、13;圖版Ⅳ,1、2、5、6、9～12、17、18)。

2.2外果皮表面紋飾特征

狹義當歸屬植物外果皮表面蠟質紋飾較復雜,除大巴山當歸(圖版Ⅰ,13～15)、帶嶺當歸(圖版Ⅱ,3、4)、紫花前胡(圖版Ⅱ,7、8)和峨眉當歸(圖版Ⅲ,14、15)等4種無初級紋飾(類型Ⅰ)外,大多數由初級紋飾和次級紋飾(甚至三級紋飾)組成。初級紋飾主要有2類:(1)粗條狀,包括黑水當歸和阿壩當歸等17種(圖版Ⅰ,3、4、7～12;圖版Ⅱ,1、2、7～12、15;圖版Ⅲ,1～9、12、13;圖版Ⅳ,1～6、9、10、13、14);(2)細線狀,包括東當歸和當歸等8種(圖版Ⅰ,1、2、5、6;圖版Ⅱ,13、14;圖版Ⅲ,10、11;圖版Ⅳ,7、8、11、12、15～18)。初級紋飾的二維排布形式構成了次(二)級紋飾,可分為密集交錯型(如狹葉當歸和白芷等9種;圖版Ⅰ,5、6;圖版Ⅱ,1、2、7、8、11、12;圖版Ⅲ,6～9;圖版Ⅳ,3、4、15～18)、稀疏交錯型(如黑水當歸;圖版Ⅰ,3、4)、密集平行(如東川當歸和麗江當歸等11種;圖版Ⅰ,1、2、7～10;圖版Ⅱ,9、10、15;圖版Ⅲ,1～3、12、13;圖版Ⅳ,1、2、7～12)和疏松平行型(如骨緣當歸和管鞘當歸等6種;圖版Ⅰ,11、12;圖版Ⅱ,13、14;圖版Ⅲ,4、5、10、11;圖版Ⅳ,5、6、17、18)等四類。次級紋飾在三維空間上的排布方式,進一步組成了三級紋飾,主要包括脊狀(如東當歸和白芷等大多數種類)、絮狀(如阿壩當歸和隆萼當歸;圖版Ⅰ,7、8;圖版Ⅳ,1、2)、束狀(如重齒當歸和東川當歸;圖版Ⅰ,9、10;圖版Ⅱ,9、10)、丘狀(如朝鮮當歸;圖版Ⅱ,11、12)和錐狀(如秦嶺當歸;圖版Ⅳ,15、16)等類型。

2.3外果皮附屬結構和分泌物特征

31種狹義當歸屬植物中,16種具有不同類型的表皮附屬結構。例如,表皮毛:東川當歸(圖版Ⅱ,9、10)、隆萼當歸(圖版Ⅳ,1、2)和金山當歸(圖版Ⅳ,17、18);皮刺:大巴山當歸(圖版Ⅰ,13～15)、大葉當歸(圖版Ⅲ,9、10)和拐芹(圖版Ⅳ,3、4);根枝狀或絲狀結構:如帶嶺當歸和長尾葉當歸等7種(圖版Ⅱ,3～8;圖版Ⅲ,2～5、12～15);片狀:白芷(圖版Ⅱ,1、2)和疏葉當歸(圖版Ⅱ,15;圖版Ⅲ,1)以及塊狀結構:明日葉(圖版Ⅱ,13、14)等。

在本研究的類群中,大多數種類外果皮均有顆粒狀分泌物;不同物種的分泌物在形狀和體積上沒有顯著規律,但在分布密度上有較明顯的區別。(1)沒有或幾無分泌物,僅大巴山當歸和城口當歸等5種(圖版Ⅰ,13～15;圖版Ⅱ,7、8;圖版Ⅲ,6、7;圖版Ⅳ,3、4、17、18);(2)分泌物較少,如狹葉當歸和福參等12種(圖版Ⅰ,5～10;圖版Ⅱ,9、10;圖版Ⅲ,2～5、10、11、14、15;圖版Ⅳ,9～16);(3)分泌物較多或大量堆集,如白芷和朝鮮當歸等14種(圖版Ⅰ,1～4、11、12;圖版Ⅱ,1～6、11～15;圖版Ⅲ,1、8、9、12、13;圖版Ⅳ,1、2、5～8)。

2.4外果皮表面微形態類型

綜合上述果實表面微形態特征,可將31種狹義當歸屬植物分為4個類型。類型Ⅰ:果實表面無顯著的蠟質紋飾,包括大巴山當歸、帶嶺當歸、紫花前胡和峨眉當歸等4種;類型Ⅱ:果實表面有蠟質紋飾且較平滑,包括阿壩當歸和東川當歸等10種;類型Ⅲ:果實表面粗糙并有交錯蠟質紋飾,包括城口當歸和朝鮮當歸等9種;類型Ⅳ:果實表面粗糙并有平行蠟質紋飾,包括東當歸和當歸等8種(表2)。

31種狹義當歸屬植物表面微形態特征的分種檢索表

1.紋飾不顯著(類型Ⅰ)

2.表面有根枝狀附屬結構

3.根枝狀結構較粗

4.分泌物較多

紫花前胡Angelicadecursiva

4.分泌物稀少

峨眉當歸A.omeiensis

3.根枝狀結構絲狀

帶嶺當歸A.dailingensis

2.表面無根枝狀附屬結構

大巴山當歸A.dabashanensis

1.紋飾顯著

5.表面粗糙

6.交錯蠟質紋飾(類型Ⅲ)

7.蠟質紋飾排列稀疏

黑水當歸A.amurensis

7.蠟質紋飾排列密集

8.三級紋飾呈脊狀

9.表面有突起或皮刺

10.突起為片狀

杭白芷A.dahurica

10.突起非片狀

11.表面有皮刺

12.分泌物較多

大葉當歸A.megaphylla

12.幾無分泌物

拐芹A.polymorpha

11.表面有錐狀突起但無皮刺

秦嶺當歸A.tsinlingensis

9.表面無突起或皮刺

12.蠟質紋飾粗條狀

13.有根枝狀附屬結構

城口當歸A.dielsii

13.無根枝狀附屬結構

天目當歸A.tianmuensis

12.蠟質紋飾細線狀

狹葉當歸A.anomala

8.三級紋飾呈丘狀

朝鮮當歸A.gigas

6.平行蠟質紋飾(類型Ⅳ)

14.蠟質紋飾排列稀疏

15.三級紋飾呈脊狀

16.有絲狀附屬結構

長尾葉當歸A.longicaudata

16.無絲狀附屬結構

骨緣當歸A.cartilaginomarginatavar.foliosa

15.三級紋飾非脊狀

17.有塊狀附屬結構

明日葉A.keiskei

17.無塊狀附屬結構

福參A.morii

14.蠟質紋飾排列密集

18.三級紋飾呈脊狀

19.蠟質紋飾細線狀

當歸A.sinensis

19.蠟質紋飾粗條狀

東當歸A.acutiloba

18.三級紋飾非脊狀

20.有片狀附屬結構

疏葉當歸A.laxifoliata

20.無片狀附屬結構

重齒當歸A.biserrata

5.表面平滑(類型Ⅱ)

21.交錯蠟質紋飾

茂汶當歸A.maowenensis

21.平行蠟質紋飾

22.紋飾排列稀疏

23.有表皮毛

金山當歸A.valida

23.無表皮毛

管鞘當歸A.pseudoselinum

22.紋飾排列密集

24.有絮狀附屬結構

25.有表皮毛

隆萼當歸A.oncosepala

25.無表皮毛

阿壩當歸A.apaensis

24.無絮狀附屬結構

26.有根枝狀附屬結構

27.分泌物較多

青海當歸A.nitida

27.幾無分泌物

麗江當歸A.likiangensis

26.無根枝狀附屬結構

28.有表皮毛

東川當歸A.duclouxii

28.無表皮毛

29.分泌物較多

松潘當歸A.songpanensis

29.無分泌物

三小葉當歸A.ternata

3討論

3.1狹義當歸屬果實微形態特征及其分類學意義

前人研究表明,傘形科的果實表面微形態特征具有良好的種內穩定性,可作為果實形態結構研究的重要補充[9-10,12]。本研究通過對31種中國狹義當歸屬植物果實表面微形態的觀察和分析,認為中國狹義當歸屬植物的果實表面微形態特征比較豐富,有一定規律性;果實表面微形態特征在種內水平比較穩定,同時在種間具有一定的分化,能夠反映出不同種間的差異性和親緣性,從而具有一定的分類學和系統學意義,特別是對鑒別外部形態相似或基因相近的物種具有重要價值。因此,依據果實表面微形態特征,編制了31種狹義當歸屬植物分鐘檢索表,可作為其分類鑒定的重要佐證。

3.2狹義當歸屬部分近緣物種的鑒別

分子系統學研究表明,橫斷山區一些狹義當歸屬物種(管鞘當歸、疏葉當歸、松潘當歸、長尾葉當歸、金山當歸、茂汶當歸、東川當歸和麗江當歸等)正在經歷快速的分化,導致它們核基因ITS序列變異極小,植物形態也較相似[5]。例如,鑒別管鞘當歸、疏葉當歸、松潘當歸和麗江當歸的主要依據僅為其分生果側棱形態;但在果實表面微形態方面,上述近緣物種呈現出較清晰的種間差異:疏葉當歸果實表面粗糙而其他3種果實表面平滑,管鞘當歸果實表面蠟質紋飾較疏松而其他3種較為密集,麗江當歸具有根枝狀附屬結構,疏葉當歸具有片狀結構,而其余2種則沒有,疏葉當歸和管鞘當歸果實表面具有較多分泌物,而麗江當歸和松潘當歸則較為稀少(表2;圖版Ⅱ,15;圖版Ⅲ,1～3;圖版Ⅳ,5、6、9、10)。同樣,東川當歸和茂汶當歸形態上的主要區別僅為分生果合生面油管數目,但茂汶當歸的果實表面蠟質紋飾為腦狀交錯紋飾,而東川當歸為平行紋飾,二者區別顯著(表2;圖版Ⅱ,9、10;圖版Ⅲ,6、7)。

分布于大巴山與巫山的城口當歸和產于金佛山的大葉當歸也是極其近緣的物種,其分布范圍相鄰,植株形態相似且分生果均為近圓形,二者主要差別僅在于城口當歸的分生果遠小于大葉當歸[2,5]。在電鏡下,城口當歸和大葉當歸的果實表面微形態特征也較相似,表面粗糙、蠟質紋飾均為密集交錯的粗條紋;但前者具有根枝狀附屬結構且無分泌物,而后者則具有明顯的皮刺且分泌物較多,二者區別顯著(表2;圖版Ⅱ,7、8;圖版Ⅲ,8、9)。

大巴山當歸、天目當歸和拐芹在植株形態上相似,都以膝曲反折的葉柄和小葉柄為顯著特征,其種間區別主要在于果實形狀與側棱寬度[14]。從果實表面蠟質紋飾來看,天目當歸和拐芹分別具有明顯的密集的交錯和平行的粗條狀初級紋飾,而大巴山則沒有顯著初級紋飾;大巴山當歸和拐芹果實表面均具有皮刺,而天目當歸則沒有;大巴山當歸和天目當歸的果實表面有零星的顆粒狀分泌物,而拐芹果實表面沒有分泌物(表2;圖版Ⅰ,13～15;圖版Ⅳ,3、4、13、14)。綜合來看,利用果實表面微形態特征能夠較好的區分上述3個物種,可作為果實形態特征的重要補充。

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圖版 Ⅰ電鏡下狹義當歸屬植物果實表面微形態特征

1、2.東當歸,×400,×800;3、4.黑水當歸,×400,×800;5、6.狹葉當歸,×400,×800;7、8.阿壩當歸,×800,×800;9、10.重齒當歸,×400,×800;11、12.骨緣當歸,×400,×800;13～15.大巴山當歸,×100,×400,×800。

Plate ⅠMicromorphological characteristics of pericarp surface ofAngelicas.s.under SEM

Fig.1,2.Angelicaacutiloba,×400,×800;Fig.3,4.A.amurensis,×400,×800;Fig.5,6.A.anomala,×400,×800;Fig.7,8.A.apaensis,×800,×800;Fig.9,10.A.biserrata,×400,×800;Fig.11,12.A.cartilaginomarginatavar.foliosa,×400,×800;Fig.13-15.A.dabashanensis,×100,×400,×800.

圖版 Ⅱ電鏡下狹義當歸屬植物果實表面微形態特征

1、2.白芷,×400,×800;3、4.帶嶺當歸,×400,×800;5、6.紫花前胡,×400,×800;7、8.城口當歸,×400,×800;9、10.東川當歸,×400,×800;11、12.朝鮮當歸,×400,×800;13、14.明日葉,×400,×800;15.疏葉當歸,×400。

Plate ⅡMicromorphological characteristics of pericarp surface ofAngelicas.s.under SEM

Fig.1,2.Angelicadahurica,×400,×800;Fig.3,4.A.dailingensis,×400,×800;Fig.5,6.A.decursiva,×400,×800;Fig.7,8.A.dielsii,×400,×800;Fig.9,10.A.duclouxii,×400,×800;Fig.11,12.A.gigas,×400,×800;Fig.13,14.A.keiskei,×400,×800;Fig.15.A.laxifoliata,×400.

圖版 Ⅲ電鏡下狹義當歸屬植物果實表面微形態特征

1.疏葉當歸,×800;2、3.麗江當歸,×400,×800;4、5.長尾葉當歸,×400,×800;6、7.茂汶當歸,×400,×800;8、9.大葉當歸,×400,×800;10、11.福參,×400,×800;12、13.青海當歸,×400,×800;14、15.峨眉當歸,×400,×800。

Plate ⅢMicromorphological characteristics of pericarp surface ofAngelicas.s.under SEM

Fig.1.Amgelicalaxifoliata,×800;Fig.2,3.A.likiangensis,×400,×800;Fig.4,5.A.longicaudata,×400,×800;Fig.6,7.A.maowenensis,×400,×800;Fig.8,9.A.megaphylla,×400,×800;Fig.10,11.A.morii,×400,×800;Fig.12,13.A.nitida,×400,×800;Fig.14,15.A.omeiensis,×400,×800.

圖版 Ⅳ電鏡下狹義當歸屬植物果實表面微形態特征

1、2.隆萼當歸,×400,×800;3、4.拐芹,×400,×800;5、6.管鞘當歸,×400,×800;7、8.當歸,×400,×800;9、10.松潘當歸,×400,×800;11、12.三小葉當歸,×400,×800;13、14.天目當歸,×400,×800;15、16.秦嶺當歸,×400,×800;17、18.金山當歸,×400,×800。

Plate ⅣMicromorphological characteristics of pericarp surface ofAngelicas.s.under SEM

Fig.1,2.Angelicaoncosepala,×400,×800;Fig.3,4.A.polymorpha,×400,×800;Fig.5,6.A.pseudoselinum,×400,×800;Fig.7,8.A.sinensis,×400,×800;Fig.9,10.A.songpanensis,×400,×800;Fig.11,12.A.ternate,×400,×800;Fig.13,14.A.tianmuensis,×400,×800;Fig.15,16.A.tsinlingensis,×400,×800;Fig.17,18.A.valida,×400,×800.

(編輯:潘新社)

Micromorphological Characteristics of Pericarp Surface ofAngelica

s.s.(Apiaceae) from China and Its Taxonomic Significance

LIAO Chenyang,GAO Hui,YANG Jie

(College of Architecture and Environment,Sichuan University,Chengdu 610065,China)

Abstract:The micromorphological features of pericarp surface(MFPS) of 31 species inAngelicas.s.from China were observed under SEM.The result suggests that:(1)The exocarp surface ofAngelicas.s.species could be divided into rough type and smooth type,with invisible epidermal cell outline either.(2)Striate ornamentation and lineate ornamentation are recognized,respectively,which are densely/sparsely arranged in parallel/interlaced forms.(3)The accessory structures mainly include trichome,prickle,and branching structure,and granulated secretions are more or less on epidermal surface.Totally,MFPS exhibit rich diversity and certain regularity,which could provide important supplement to mericarp morphological evidence and the significant references for inter-species identification and relationship research.Based on MFPS,four types of theseAngelicas.s.species are recognized herein:Type Ⅰ,Exocarp surface without significant ornamentation,includingA.dabashanensis,A.dailingensis,A.decursivaandA.omeiensis;Type Ⅱ,Smooth exocarp surface with remarkable ornamentation,including 10 species,such asA.apaensisandA.duclouxii;Type Ⅲ,Rough exocarp surface with interlaced ornamentation including 9 species,such asA.dielsiiandA.gigas;Type Ⅳ,Rough exocarp surface with parallel ornamentation including 8 species,such asA.acutilobaandA.sinensis.The infrageneric classification and the identification of affinitive taxa are also investigated,respectively.

Key words:Angelicas.s.;mericarp;SEM;micromorphological characteristics

中圖分類號:Q944.59

文獻標志碼:A

作者簡介:廖晨陽(1982-),男,講師,主要從事植物資源與應用研究。E-mail:chenyangliao@sina.com

基金項目:國家自然科學基金(31400195);四川大學青年教師科研啟動基金(2014SCU11023)

收稿日期:2014-08-05;修改稿收到日期:2014-10-08

文章編號:1000-4025(2015)01-0065-11

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2015.01.0065