樟子松幼樹株高及其逆境生理指標對沙埋的響應特征

趙哈林,李　瑾,周瑞蓮,曲　浩,云建英,潘成臣

(1 中國科學院寒區旱區環境與工程研究所,蘭州 730000;2 魯東大學生命科學學院,山東煙臺 264025)

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樟子松幼樹株高及其逆境生理指標對沙埋的響應特征

趙哈林1,李瑾1,周瑞蓮2,曲浩1,云建英1,潘成臣1

(1 中國科學院寒區旱區環境與工程研究所,蘭州 730000;2 魯東大學生命科學學院,山東煙臺 264025)

摘要:以3齡樟子松幼樹為材料,2013年在科爾沁沙地研究了不同沙埋深度下其株高、葉片膜透性、滲透調節物質含量及保護酶活性變化,以揭示沙埋條件下樟子松幼樹生長及其對逆境的生理響應特征。結果顯示:(1)在沙埋深度低于株高以上2 cm時被埋樟子松幼樹能夠正常生長,其株高和芽長均明顯高于非沙埋對照,并以沙埋深度為株高的50%時增長幅度最大;當沙埋深度超過株高2 cm以上時,雖然植株高度和芽長也較埋前有一定增長,但均低于對照,且所有處理植株均未破土,后來全部死亡。(2)所有沙埋處理的葉片可溶性糖含量均顯著低于對照,而POD活性顯著高于對照,可溶性蛋白質和脯氨酸含量也高于對照。(3)隨沙埋深度增加,葉片相對含水量總體呈增加趨勢,但大多數處理與對照差異不顯著;丙二醛含量基本呈顯著下降趨勢,可溶性蛋白和脯氨酸含量先增加后下降,而大多數處理的膜透性與對照差異不顯著;隨著沙埋深度增加,葉片可溶性糖含量顯著下降,SOD和POD活性均先增加后下降。(4)相關分析顯示,樟子松幼樹葉片膜透性變化與MDA含量變化相關性幾乎為零,可溶性蛋白與脯氨酸含量呈顯著正相關關系,可溶性糖含量與脯氨酸含量呈顯著負相關關系。研究表明,沙埋深度低于樟子松株高以上2 cm能夠促進其幼樹生長;沙埋并沒有導致樟子松幼樹體內的膜脂過氧化,也沒有引起細胞膜的損傷,在受到沙埋脅迫時,樟子松幼樹體內SOD、POD以及可溶性蛋白和脯氨酸分別在防止其膜脂過氧化和維持細胞膨壓中起到重要作用,而可溶性糖含量在沙埋過程中沒有起到滲透調節作用。

關鍵詞:樟子松幼樹;沙埋脅迫;膜透性;保護酶;滲透調節

在中國干旱、半干旱風沙區,植物經常遭受沙埋脅迫[1]。由于沙埋能使植物光合面積下降,生產力降低,甚至導致植物死亡,因而成為沙地植物生長及其分布的重要選擇壓力之一,對于沙地植物的分布、組成、種群大小和生產力高低都有顯著影響[2-3]。因此,近年來關于沙埋對于植物影響及其適應或響應研究正日益受到廣泛重視,國內外已有不少報道,且研究焦點主要集中于沙埋對植物種子萌發、幼樹出土、存活和生長的影響[3-5]等方面。例如,Benvenuti研究了沙埋對Rumexobtyssifolius種子萌發、出土和幼樹生長的影響[4],馬紅媛研究了4種沙埋深度對羊草(Leymuschinensis)種子萌發和幼樹生長的影響[5]等。關于沙埋對植物存活、形態和繁殖的影響也有一些報道,如趙文智等[6]研究了砂生槐(Sophoramoorcroftiana)繁殖和生長對沙埋的響應,米志英等[7]研究了沙埋對沙柳形態特征的影響等。另外,還有少量有關沙埋對植物解剖結構和幼樹氣體交換影響的研究報道[8-9]。上述研究表明,沙埋可以改變光合有效輻射、土壤溫度、水分、有機質含量、根際氧含量、微生物活性等環境條件,可以顯著影響植物種子萌發、幼樹存活、生長和植物形態特征[4-9]。但是,沙埋對植物生長的影響因植物種類和沙埋深度不同而有很大差別,通常沙生植物耐沙埋能力要強于非沙生植物,沙埋時間越長越深對植物影響越大[5]。但迄今為止,有關沙埋對于植物生長過程的生理抑制研究還鮮有報道,對于沙埋脅迫下樟子松幼樹的逆境生理響應機制還知之甚少。

樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)是中國北方沙區目前推廣種植面積最大的常綠喬木樹種之一[10]。開展沙埋對樟子松幼樹株高生長的影響及其逆境生理響應研究,不僅對于揭示樟子松幼樹在沙埋下的受損過程及其適應機制具有重要科學意義,而且對于提高沙區樟子松幼樹的栽培存活率具有重要實踐意義。

1材料和方法

1.1研究區自然概況

研究區位于內蒙古通遼市奈曼旗境內,地處科爾沁沙地腹地(42°55′～42°57′N,120°41′～120°45′E,海拔340～370 m)。該區屬溫帶半干旱大陸性氣候,年均降水量356.9 mm,年均蒸發量1 900 mm,年均氣溫6.5 ℃,≥10 ℃年積溫3 190 ℃,無霜期151 d;年平均風速3.4 m·s-1,年平均揚沙天氣20～30 d。地貌以高低起伏的沙丘地和平緩草甸或農田交錯分布為特征,土壤多為風沙土或沙質草甸土。研究區天然植物群落以中旱生植物為主,主要植物種有沙米(Agriophyllumsquarrosum)、大果蟲實(Corispermummarocarpum)、豬毛菜(Salsolacollina)、差巴嘎蒿(Artemisiahalodendron)、小葉錦雞兒(Caraganamicrophylla)等,樟子松作為人工林常綠樹種在當地廣泛種植。

1.2試驗材料和試驗設計

試驗地位于中國科學院奈曼沙漠化研究站的水分平衡場內。試驗材料為長勢良好,高矮基本一致的3齡樟子松幼樹,試驗前一年秋季將其移栽至直徑30 cm、深35 cm的無底塑料花盆中,每盆1株,并通過適時適量澆水和冬季防凍等措施保證其生長良好和安全越冬。

試驗設置分別為樟子松幼樹株高的25%(A)、50%(B)、75%(C)、100%(D)和超過株高的2(E)、4(F)、6(G)、8(H)、10(I)、15(J)和20 cm(K)等11個沙埋深度處理,另外設置一個非沙埋處理作為對照(CK)。試驗采用區組排列,每個處理6次重復,每重復為1棵樟子松幼樹。

沙埋試驗于2013年春季樟子松頂芽萌長初期進行,沙埋前測定和挑選相同高度植株,使各處理植株高度差異不顯著,其植株平均高度為(27.2±1.2) cm。進行沙埋時,按照試驗設計下挖不同深度,然后將栽有幼樹的無底花盆放入,保持枝條延展保持原狀,再用沙子小心埋到預設高度,使埋后沙面與地面平齊。沙子來源于周邊流動沙丘上的流沙,埋后不進行灌水。

1.3測定指標及方法

在沙埋后2周(第14天)時將幼樹小心挖出,測定株高和頂芽長度。這時,100%沙埋(D處理)和株高以上2 cm沙埋(E處理)的植株頂芽已出土,而沙埋深度超過株高2cm的處理(包括F、G、H、I、J和K處理)的植株頂芽均未出土。被埋葉片顏色變淺,無任何腐爛現象。取樣時,用剪刀剪取植株上部5 g葉片,一部分材料即刻帶回實驗室測定細胞膜透性和葉片相對含水量,另一部分材料迅速用紙包裹置于液氮罐內,用于脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白質含量以及SOD和POD活性的分析。測定方法:SOD活性為氯化硝基四氮唑藍光還原法,POD活性為愈創木酚法,丙二醛(MDA)含量為硫代巴比妥酸法,游離脯氨酸含量為茚三酮比色法,可溶性糖含量為蒽酮比色法,膜透性為電導率法,可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍G-250染色法[11]。測定和取樣之后,再次小心將植株重新進行沙埋,以后每周觀測一次被沙埋葉片變化,至第7周時,其絕大多數被埋葉片腐爛,完全沙埋植株瀕臨死亡。

1.4數據分析

應用SPSS13軟件進行數據的統計分析。采用單因素方差分析(One-Way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)比較不同數據組間的差異顯著性,用Pearson相關系數評價不同因子間的相互關系。

2結果與分析

2.1沙埋對樟子松株高和頂芽長度的影響

圖1結果顯示,隨著沙埋深度增加,樟子松幼樹株高表現出先增加后下降的趨勢。與CK相比,樟子松株高從A處理到D處理有所增加,其中以B處理增加幅度最大(8.8%)并達到顯著水平;從E處理到K處理,株高均較CK有所下降,下降幅度在5.9%～14.7%。同時,樟子松頂芽長度變化與株高變化略有不同,A處理和C處理芽長與CK差異不顯著,B處理和D處理分別顯著高于CK 30.0%和20.0%,其他處理低于CK 10.0%～60.0%。結果說明一定深度的沙埋處理能夠刺激樟子松幼樹的生長,沙埋過深則會不同程度抑制其株高生長。

2.2沙埋對樟子松幼樹葉片丙二醛含量和膜透性的影響

隨著沙埋深度的增加,樟子松幼樹葉片丙二醛(MDA)含量呈先增加后下降的變化趨勢(圖2,A)。其中,與對照(CK)相比,處理A葉片MDA含量顯著提高,處理B葉片MDA含量略低于CK,其余處理MDA含量均比CK顯著降低,降幅為74.3%～21.8%。同時,隨著沙埋深度的增加,樟子松幼樹葉片膜透性呈波動式變化(圖2,B)。其中,與CK相比,僅C處理和D處理葉片膜透性提高,其他處理均不同程度降低,但只有D處理達到了顯著水平。可見,除個別處理外,沙埋并沒有造成樟子松幼樹葉片MDA含量的積累,也沒有造成其膜透性明顯增加。

圖1　沙埋處理下樟子松株高和頂芽長的變化

2.3沙埋對樟子松幼樹葉片相對含水量和滲透調節物質含量的影響

圖3,A顯示,隨著沙埋深度的增加,樟子松幼樹葉片相對含水量(RWC)總體呈波動式增加。其中,除E、F和K等3個處理葉片RWC顯著高于CK外,其他處理的RWC與CK差異均未達到顯著水平。

另外,隨著沙埋深度增加,樟子松幼樹葉片可溶性蛋白質含量總體呈先增加后下降的變化趨勢(圖3,B),并以H處理值最高(10.1%),J處理值最低(6.6%),且除A、B、I、E 等4個處理與CK差異不顯著外,其他處理的可溶性蛋白質含量均顯著高于CK。同時,樟子松幼樹脯氨酸含量隨著沙埋深度的增加也呈先增加后下降的變化趨勢(圖3,C),且均不同程度地高于CK(5.03 μg·g-1),其中以F處理脯氨酸含量最高(11.03 μg·g-1),但只有D、E、F和G等4個處理達到顯著差異水平。此外,從圖3,D可以看出,隨著沙埋深度的增加,葉片可溶性糖含量總體呈下降趨勢,且所有沙埋處理均顯著低于CK處理,而全埋處理的可溶性糖含量又顯著低于部分沙埋處理。可見,一定深度的沙埋可以導致樟子松幼樹葉片含水量、可溶性蛋白質和脯氨酸含量的增加,可溶性糖含量下降,而超過其深度也會導致其可溶性蛋白質和脯氨酸含量下降。

圖2　沙埋處理樟子松葉片丙二醛含量(A)和膜透性(B)的變化

圖3　沙埋處理下樟子松葉片相對含水量以及可溶性蛋白、脯氨酸和可溶性糖含量變化

圖4　沙埋處理下樟子松葉片SOD和POD活性的變化

指標Index膜透性MP相對含水量RWC超氧化物歧化酶SOD過氧化物酶POD丙二醛MDA可溶性蛋白SP可溶性糖SS脯氨酸Proline膜透性MP1相對含水量RWC-0.5701超氧化物歧化酶SOD0.346*-0.460**1過氧化物酶POD0.359*-0.0610.2881丙二醛MDA0.0000.621**0.625**0.0801可溶性蛋白SP0.2300.1600.1230.217-0.1151可溶性糖SS-0.187-0.496**0.2150.1070.673**-0.363*1脯氨酸Proline0.2690.399*0.1790.358*-0.0530.411*-0.2931

注:*和**分別表示相關系數達到0.05和0.01顯著水平。

Note:* and ** meant correlation efficients are significant at 0.05 and 0.01 levels,respectively.

2.4沙埋對樟子松幼樹葉片保護酶活性的影響

從圖4,A可以看出,隨著沙埋深度的增加,樟子松幼樹葉片超氧化物歧化酶(SOD)活性呈現先增加后下降的變化趨勢。其中,從A處理到H處理的SOD活性均高于CK,I、J和K處理的SOD活性低于CK,但只有A處理和E處理與CK的差異達到顯著水平。與SOD變化趨勢一樣,隨著沙埋深度的增加,葉片過氧化物歧化酶(POD)活性也呈現先增加后下降的變化趨勢,但變化幅度明顯大于SOD,而且所有沙埋處理的POD活性均高于CK(圖4,B)。其中,F處理葉片POD活性最大(29.2 μmol·g-1·min-1),是CK的13.5倍;除A、B處理外,其他處理的POD活性與CK差異均達顯著水平。以上結果說明,沙埋對于SOD活性變化影響較小,但可導致POD活性大幅度增加。

2.5沙埋樟子松幼樹葉片各項生理指標之間的相關關系

從表1可以看出,沙埋樟子松幼樹葉片膜透性變化與其SOD和POD活性變化呈顯著正相關關系,與MDA等其他因子的變化相關性未達到顯著水平;MDA含量與RWC、SOD活性和可溶性糖含量變化呈極顯著正相關,而與POD活性、可溶性蛋白和脯氨酸含量的相關性未達到顯著水平;SOD與POD呈不顯著正相關,可溶性糖與可溶性蛋白、脯氨酸含量呈負相關,脯氨酸含量與可溶性蛋白呈顯著正相關。以上結果說明,MDA含量主要受制于RWC和SOD活性變化,膜透性變化主要受制于SOD和POD活性變化,而可溶性糖和脯氨酸含量變化主要受到RWC含量變化影響。

3討論

本研究表明,當沙埋深度低于株高2 cm時,被埋樟子松幼樹能夠正常生長,其株高和芽長均明顯高于非沙埋對照,并以沙埋深度為株高50%時增長幅度最大,說明適度沙埋可以促進樟子松幼樹的高生長,這和有關無芒雀麥(Bromusinermis)、檸條(Caraganakorshinskii)、小葉錦雞兒(Caraganamicrophylla)等植物的沙埋研究結果[5-8]一致。當沙埋深度超過株高2 cm以上時,雖然植株高度和芽長也較埋前有一定增長,但所有處理植株未破土而出,之后全部死亡。這說明樟子松幼樹只能耐受不超過株高2 cm的沙埋,如果超過該深度其生存會受到嚴重威脅。部分沙埋及輕度全埋之所以能夠促進樟子松幼樹的高生長和頂芽生長,一方面可能是樟子松幼樹在遭受沙埋脅迫時采取了優先將光合產物分配給高生長,以避免被流沙埋沒的策略,這種生存策略顯然有利于樟子松幼樹在風沙環境中生存[3,5];另一方面可能是一定深度的沙埋能夠降低其根層的土壤溫度,增加根層的土壤含水量,從而有利于其生長[1,8]。但是如果沙埋深度過大,植物幼樹因儲存的能量不足以頂土而出,其被埋葉片在長期黑暗和缺氧環境下出現死亡和腐爛,最終會導致植株死亡[2,5]。

已有研究表明,在逆境條件下植物會產生過量的活性氧類(ROS),當ROS 積累到一定程度,就會對細胞膜產生傷害,引起植物衰老或死亡[12]。ROS對細胞的傷害主要源于自由基導致膜脂過氧化作用,產生較多的膜脂過氧化產物,使膜的完整性被破壞[13]。MDA作為膜脂過氧化的一種產物,反映著膜質過氧化程度,對植物細胞膜系統結構和功能都具有較顯著影響[14]。本研究表明,隨著沙埋深度的增加,樟子松幼樹葉片MDA含量呈下降趨勢,除25%沙埋處理MDA含量高于非沙埋對照外,其他沙埋處理的MDA含量均低于對照。這說明除25%沙埋處理外,其他處理的沙埋并未導致植物MDA積累,反而引起MDA含量降低。而隨著沙埋深度增加,除100%沙埋處理膜透性顯著高于對照外,其他處理膜透性與對照的差異均未達到顯著水平。進一步的相關分析表明,樟子松幼樹葉片膜透性變化與MDA含量變化相關性幾乎為零。這說明短期沙埋(2周)雖然造成樟子松幼樹葉片略有褪色,但并沒有導致其體內的膜脂過氧化,也沒有引起細胞膜的損傷。這顯然與干旱、高溫、鹽堿等環境脅迫下MDA通常會大量積累,膜透性明顯增加的研究結果不同[14-15]。分析其原因,一方面可能是沙埋并不造成植物的水分脅迫,植物葉片相對含水量隨沙埋深度增加不但沒有下降,反而略有增加就證實了這一點,而干旱、高溫和鹽堿等會對植物造成嚴重的水分脅迫[13-15];二是已有研究表明,沙埋會對植物造成黑暗、缺氧、低溫環境,其中黑暗可抑制植物光合作用的光反應,降低氧自由基的產生,缺氧可抑制細胞呼吸作用,也可降低氧自由基產生速率,低溫可降低了細胞代謝強度,這些均能導致沙埋葉片積累的氧自由基量減少和膜脂過氧化作用降低,從而保障膜透性的完整性[1,16]。

膨壓對細胞生長具有關鍵性的作用,而滲透調節最重要的生理功能就是降低細胞滲透壓,維持細胞一定的膨壓,從而有利于其他生理過程的進行[17]。不同植物對逆境的反應不同,因而不同植物細胞內累積的滲透調節物質也不同。其中,可溶性糖和脯氨酸是大多數植物體內最重要的滲透調節物質[18]。另外,可溶性糖還可為植物生長提供能量,脯氨酸還具有保護各種酶活性和膜結構不被NaCl破壞,并維持完整水合范圍的作用[19-20]。已有研究表明,在干旱、高溫、鹽堿脅迫下,通常植物體內可溶性糖含量增加,脯氨酸大量積累[17-20]。本研究表明,隨著沙埋深度的增加,樟子松幼樹葉片可溶性糖含量趨于下降,所有沙埋處理的可溶性糖含量均顯著低于對照;其可溶性蛋白質和脯氨酸含量則先增加后下降,其中25%～75%沙埋處理和株高以上10～20 cm處理與CK差異不顯著,而從100%沙埋到株高以上6～8 cm沙埋處理顯著高于對照;相關分析表明,脯氨酸含量與可溶性蛋白質含量呈顯著正相關,可溶性糖含量與脯氨酸含量呈顯著負相關。這說明,在受到沙埋脅迫時,樟子松幼樹可溶性蛋白質和脯氨酸在維持細胞膨壓、降低細胞滲透勢方面共同發揮著作用,而可溶性糖含量沒有起到滲透調節作用。樟子松幼樹可溶性糖含量在沙埋脅迫條件下降低,可能是在黑暗、無氧呼吸情況下植物為了維持基本生存而大量消耗糖分的結果[1,16]。

綜上所述,本研究結果表明:(1)沙埋深度低于株高以上2 cm時能夠促進樟子松幼樹的高生長和頂芽生長,沙埋深度超過株高2 cm以上時其高生長和頂芽生長受到嚴重抑制;(2)沙埋對樟子松幼樹并未產生水分脅迫,其遭遇的主要脅迫可能是黑暗、缺氧和低溫;(3)短期沙埋脅迫下,其膜脂過氧化作用不明顯,膜透性未見發生顯著改變;(4)沙埋脅迫下,可溶性蛋白質和脯氨酸共同發揮著維持細胞膨壓降低滲透勢的作用,而可溶性糖未起到相應作用;(5)沙埋脅迫下,SOD和POD協同發揮著清除氧自由基維持膜透性的作用,但以POD作用更大。

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(編輯:裴阿衛)

Effect of Sand Burial on Height Growth ofPinussylvestrisvar.

mongolicaSaplings and Its Physiological Responses

ZHAO Halin1,LI Jin1,ZHOU Ruilian2,QU Hao1,YUN Jianying1,PAN Chengchen1

(1 Cold and Arid Regions Environment and Engineering Institute,CAS,Lanzhou 730000,China;2 School of Life Sciences,Ludong University,Yantai,Shandong 264025,China)

Abstract:In order to understand effects of sand burial on height growth ofPinussylvestrisvar.mongolicasaplings and its physiological responses,we investigated the changes in plant height,membrane permeability,osmotic adjustment substances contents,protective enzyme activities ofP.sylvestrisvar.mongolicasaplings in different sand burial depths in the Horqin Sand Land of Inner Mongolia in 2013.The results showed that:(1)The sapling could grow normally,plant height and bud length were significant higher when buried depth was lower than 2 cm above saplings height compared to no-buried CK,with a maximum increased magnitude at sand burial depths of 50% of sapling height.When burial depth was higher than 2 cm above sapling height,although the plant height and bud length increased than buried before,they were lower than the CK,and all the buried saplings were not speared out of the earth and then all died.(2)Soluble sugar content was significant lower,POD activity and soluble protein and proline contents were higher at all the burial treatments than that at the CK.(3)With increase of burial depth,RWC(relative water content) tended to increase,but the differences were not significant at all the burial treatments compared to the CK;MDA and soluble sugar contents tended significant decrease,and soluble protein and proline contents and SOD and POD activities increased firstly and decreased later,and membrane permeability had not significant differences at most the burial treatments than that at the CK.(4)The results from correlation analysis showed the correlation between membrane permeability and MDA content was almost zero;proline content had a significant positive correlation with soluble protein content,and soluble sugar content was significantly negatively correlated with proline content.The results suggested that when sand burial depth was lower than 2 cm above sapling height could promote height growth of the saplings,and did not result in membrane lipid peroxidation,also did not cause cell membrane damage.When the sapling subjected sand burial stress,SOD,POD,soluble protein and proline played an important role in preventing the membrane lipid peroxidation and maintaining cell turgor pressure,respectively,while soluble sugar did not play a role in osmotic adjustment.

Key words:Pinussylvestrisvar.mongolicasaplings;sand burial stress;membrane permeability;protective enzymes;osmotic adjustment

中圖分類號:Q945.78

文獻標志碼:A

作者簡介:趙哈林(1954-),男,研究員,博士生導師,主要從事荒漠生態學研究。E-mail:resdiv@lzb.ac.cn

基金項目:國家自然科學基金(31270752,30972422)

收稿日期:2014-05-21;修改稿收到日期:2014-12-16

文章編號:1000-4025(2015)01-0146-07

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2015.01.0146