三峽水庫浮游植物初級生產力的季節變化與空間分布

熊 倩黃立成葉少文李 林宋立榮吳 月

(1. 中國科學院水生生物研究所, 中國科學院藻類生物學重點實驗室, 武漢 430072； 2. 中國科學院大學, 北京 100049)

三峽水庫浮游植物初級生產力的季節變化與空間分布

熊 倩1,2黃立成1,2葉少文1李 林1宋立榮1吳 月1,2

(1. 中國科學院水生生物研究所, 中國科學院藻類生物學重點實驗室, 武漢 430072； 2. 中國科學院大學, 北京 100049)

研究在三峽庫區選取秭歸、巫山、云陽、忠縣、木洞5個斷面, 自2012年8月至2013年4月采用黑白瓶法進行為期一周年季節性的原位初級生產力測定, 探討初級生產力的季節變化、水平分布、垂直分布等動態特征。結果表明: 初級生產力平均值(以溶氧計)的四季變化規律為: 夏季[5.613 mgO2/(L·d)]＞春季[3.630 mgO2/(L·d)]＞冬季[0.906 mgO2/(L·d)]＞秋季[0.552 mgO2/(L·d)], 與浮游植物葉綠素a含量的季節變化一致； 在初級生產力的空間分布上, 5個斷面中庫首最高(秭歸)、庫中次之(巫山、云陽、忠縣)、庫尾最低(木洞)；且全年所有斷面干流初級生產力均顯著低于支流初級生產力； 在垂直分布上, 初級生產力的最大值主要出現在水下0—1 m間, 在水下1—5 m隨著水深增加呈現遞減趨勢, 光能可得性可能是限制浮游植物初級生產力的重要因子。相關性分析表明, 毛初級生產力與葉綠素a、溶解氧、pH呈顯著正相關。

三峽水庫； 浮游植物； 初級生產力； 季節變化； 空間分布

初級生產力是指單位面積水域在單位時間內初級生產者生產有機物的能力, 是水生生態系統結構與功能的基礎環節, 對研究水生生態系統及其環境特征具有重要意義[1], 不僅可用于評價水體營養狀態、估算漁業生產潛力[2], 同時也對湖泊水庫生態系統和環境特征具有較強的指示作用[3,4]。湖泊和水庫初級生產者主要由水生維管束植物(水草)、浮游植物(藻類)和自養細菌等構成, 而深水水庫, 因水草和底生藻類分布范圍較狹窄, 故浮游植物成為最主要初級生產者。

三峽水庫自2003年蓄水以來, 有關庫區局部浮游植物初級生產力的研究已有一些報道, 主要圍繞某一個支流或某一段時間內初級生產力進行調查,如邵曉陽等[5]、馬麗娜等[6]、田澤斌等[7]以香溪河水華期初級生產力為研究對象, 張佳磊等[8]研究了大寧河回水區冬季和夏季初級生產力變化。目前關于三峽水庫干流初級生產力的研究尚未見報道, 對于整個庫區全年浮游植物初級生產力也缺乏系統的研究。經過十余年蓄水, 三峽水庫的生態環境發生了巨大變化, 水體初級生產力現狀如何？其季節變化與時空分布特點等問題已引起關注。鑒于此, 本研究選取秭歸、巫山、云陽、忠縣、木洞5個斷面對三峽水庫浮游植物初級生產力進行了周年四季調查,以了解三峽水庫初級生產力的季節變化與空間分布情況, 為進一步研究三峽水庫生態系統結構與功能,評估庫區漁產潛力提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 采樣地點和時間

為對整個三峽水庫水體初級生產力進行系統研究, 分別選取位于水庫庫首的秭歸和巫山、庫中的云陽和忠縣, 以及庫尾的木洞(圖 1), 5個具有代表性的斷面作為監測斷面。每個斷面選取4個采樣點, 2個點分布在干流, 2個點分布在支流。采樣時間分別為2012年8月(夏季)、2012年11月(秋季)、2013年2月(冬季)、2013年4月(春季)。

圖 1 三峽水庫初級生產力調查樣點分布示意圖Fig. 1 The map of sampling sites for the survey of primary productivity in the Three Gorges Reservoir

1.2 初級生產力的測定

目前測定浮游植物初級生產力的常用方法有黑白瓶測氧法、14C法、葉綠素法等[9]。黑白瓶測氧法由于簡便易行, 在池塘、湖泊和水庫初級生產力測定中被廣泛應用[10]。

黑白瓶法 在本研究中, 初級生產力采用黑白瓶法測定, 采用固定層次掛瓶, 即0、0.5、1、2、5 m五層, 根據現場實際情況適當調整。用2.5 L采水器取各層水樣裝瓶, 灌滿2個白瓶、1個原樣瓶和2個黑瓶(均為250 mL小口磨砂玻璃瓶)。 曝光24h后用堿性碘化鉀和硫酸錳現場固定瓶中溶解氧, 在3h內用濃硫酸酸解, 6h內用硫代硫酸鈉進行滴定。

溶解氧計算和換算 在堿性溶液中, 水樣中的溶解氧與氫氧化錳生成堿性氧化錳[MnO(OH)2]棕色沉淀, 加入硫酸后, MnO(OH)2可將 KI 氧化,析出與溶氧量當量數相等的碘。用硫代硫酸鈉標準液滴定析出的碘, 根據硫代硫酸鈉的用量, 計算出水樣中溶氧量的含量, 公式如下:

式中, VNa2S2O3為滴定水樣時消耗的硫代硫酸鈉的溶液體積(單位: L), CNa2S2O3為標定好的標準硫代硫酸鈉的濃度(mol/L), 8為氧(1/2O)的摩爾質量, (g/mol) 100為所取水樣的體積(L)。

初級生產力日產量計算方法 浮游植物初級生產力分為毛初級生產力(PG)和凈初級生產力(PN),毛初級生產力是指浮游植物在單位時間、單位空間內合成的全部有機物量, 凈初級生產力是指毛初級生產力減去浮游植物自身呼吸作用量(PR)剩余的初級生產力[11]。

PG=（LB -DB ）/Δt；

PR=（IB - DB ）/Δt；

PN= （LB- IB ）/Δt ；

式中, LB為白瓶曝光后溶氧量(mg/L), IB為初始溶氧量(mg/L), DB為黑瓶曝光后溶氧量(mg/L), PG為總初級生產量[mg/(L·d)], PR為呼吸耗氧量[mg/(L·d)], PN為凈初級生產量[mg/(L·d)], tΔ為曝光時間(d)。

在呼吸過程中除浮游植物本身耗氧外, 還包括細菌、浮游動物等的耗氧, 取樣中異養生物的數量變化會使呼吸消耗偏離正常值, 尤其細菌在 11—12h消耗的氧往往可達到總呼吸量的 40%—60%。因此所測得的凈產量是整個浮游生物群落的凈產量,而遠低于浮游植物本身的凈產量[12], 下文提到的初級生產力為毛初級生產力。

水柱初級生產力計算方法 水柱初級生產量是指在1 m2水面下, 從水表面直到水底整個水柱中的生產量, 可通過平均值積加法求得。

計算公式為

式中, Pi為第i層的生產量[mg O2/(L·d)], Di為第i層的深度(m), n為取樣層次數(1≤i≤n–1)。

1.3 數據分析

單因素方差分析、獨立樣本t檢驗、皮爾遜相關分析均采用SPSS 18.0統計軟件進行分析。

2 結果

2.1 初級生產力的季節變化

三峽水庫浮游植物初級生產力的季節變化特征明顯, 各斷面最高毛初級生產力的季節變化(表1)表現為夏季[5.613 mgO2/(L·d)]＞春季[3.630 mgO2/(L·d)]＞冬季[0.906 mgO2/(L·d)]＞秋季[0.552 mgO2/(L·d)],且干流與支流初級生產力的季節變化趨勢一致。單因素方差分析顯示, 不同季節初級生產力之間差異顯著(P＜0.05)。

2.2 初級生產力的空間分布

水平分布 由表1可見, 就三峽水庫浮游植物初級生產力的水平分布來看, 各斷面最高毛初級生產力全年平均值的變化范圍為1.895—3.520 mgO2/(L·d),存在一定波動, 庫首較高(秭歸)、庫中次之(巫山、云陽、忠縣)、庫尾較低(木洞)。

由圖2可見, 對于同一斷面, 同一季節干流初級生產力明顯低于支流初級生產力, 四季均表現出上述規律。支流全年初級生產力平均值為2.493 mgO2/(L·d),而干流全年初級生產力平均值僅為0.309 mgO2/(L·d)。獨立樣本t檢驗顯示, 干流與支流初級生產力之間差異顯著(P＜0.01)。而且, 對于同一斷面, 不同季節干流與支流初級生產力差值不一樣, 春、夏季的差值較大,秋、冬季的差值較小。

垂直分布 不同斷面初級生產力的垂直分布變化趨勢有所不同(圖3): 秭歸與巫山變化趨勢相近,忠縣及云陽變化趨勢相近, 木洞的變化趨勢異于其他4個斷面。一般水體上層初級生產力顯著高于下層,最高生產層多出現在表層或者水下1—2 m。夏季和春季的初級生產力高, 最大值多出現在水表, 夏季初級生產力隨著水深增加而顯著降低, 降低的幅度相對其他三季較大； 而秋季和冬季的初級生產力較低, 各斷面初級生產力最大值出現的深度不同。

2.3 初級生產力與理化參數的相關性

將三峽水庫初級生產力和水深、水溫、溶解氧等理化參數做Pearson相關分析(表 2所示), 結果表明: 初級生產力與溶解氧、葉綠素 a呈顯著性正相關(P＜0.01), 且與 pH 也呈顯著性相關(P＜0.05)。

3 討論

從季節變化上看, 三峽水庫2012—2013年初級生產力的季節差別較大, 與張運林等[13]在太湖研究所得結果的變化規律一致, 均表現為夏季初級生產力最高, 春季次之, 秋冬季節較低。本研究5個監測斷面最高生產層的初級生產力年變幅為 0.291—6.867 mgO2/(L·d), 年平均值為2.675 mgO2/(L·d)。汪益嬪等[14]對淀山湖浮游植物初級生產力及其影響因子的研究表明, 浮游植物生產量的季節分布主要取決于水溫, 對富營養型水體而言, 溫度與生產量之間常表現為正相關, 即在夏季最高。蔡后建等[15]對太湖梅梁灣口浮游植物初級生產力及其相關因素關系研究結果表明, 浮游植物生產力與水溫有相似的變化趨勢, 全年初級生產力主要集中在夏季, 也與本研究結果一致。張佳磊等[8]對大寧河回水區夏季與冬季初級生產力的比較研究表明, 水中懸浮顆粒和溫度是影響初級生產力的主要因素。本研究各斷面秋冬季干流與支流初級生產力整體較低而夏春季較高, 可能主要受水溫的影響； 雖然三峽水庫秋冬季為枯水期, 來水量少, 水體懸浮物少、透明度高、光能可利用性高, 但較低的水溫成為限制浮游植物生長的主要因子。在本文調查中, 秋季初級生產力低于冬季, 可能與11月秋季采樣時5個斷面水溫(11℃左右)小于2月冬季采樣時的水溫(19℃左右)有關。

表1 三峽各斷面最高毛初級生產力的季節變化Table 1 Seasonal variations of the highest gross primary productivity in the Three Gorges Reservoir

圖2 三峽水庫干流與支流毛初級生產力比較Fig. 2 Comparison of gross primary productivity in the mainstream and in the tributaries of the Three Gorges Reservoir

圖3 毛初級生產力的四季垂直分布Fig. 3 The vertical distribution of gross primary productivity in different seasons

表2 三峽水庫毛初級生產力和理化參數的相關分析Tab. 2 Correlation analysis between the gross primary productivity and physio-chemical parameters in the Three Gorges Reservoir

三峽水庫各季節同一斷面干流初級生產力均明顯低于其支流, 這可能和干流與支流水文水質差異有關。與支流相比, 干流流速快泥沙含量大, 水體透明度低, 水柱可利用光能減少, 浮游植物生長受到光限制。夏季支流與干流初級生產力差距進一步增大, 這與三峽水庫夏季豐水期水文調蓄有關, 低水位運行使干流江面變窄, 而且上游來水量、泥沙量大導致干流流速大增, 透明度劇減(低至10—20 cm),水柱光能明顯減少限制了干流初級生產力增加； 而夏季高溫、面源營養流入和較高的透明度都有利于支流浮游植物生長, 初級生產力大增。

水庫由入水口處到大壩一般分為3個具有不同生態特征的區域: 河流區、過渡區、湖泊區[16]。這3個區域的水域范圍是不穩定, 在時空上是動態變化, 均可擴展或收縮, 主要依據入庫和出庫的流量及其季節動態變化。在水動力過程的驅動下, 水庫水體中發生的物理、化學、生物過程通常存在著明顯的梯度。河流區位于水庫的入口處, 既窄又淺； 過渡區相對于河流區結構上寬而深； 湖泊區位于水庫大壩處, 是水庫最寬最深的區域。以此類推, 本研究所選的5個斷面, 木洞位于河流區, 忠縣、云陽、巫山位于過渡區, 秭歸位于湖泊區。各斷面測得初級生產力結果與各個區域的水文特征基本相符, 河流區是水庫中流速最快, 水體滯留時間最短的區域, 營養物含量最高, 透明度最低, 藻類的生長受到光抑制,藻類生物量及生長率均相對較低； 過渡區透明度升高, 藻類生長受光照條件限制現象得到改善, 同時該區營養鹽的含量仍相對較高, 因而藻類的生物量及生長率是水庫中最高的區域； 湖泊區水流流速最慢,水體透明度達到最高, 在該區藻類生長主要受營養鹽限制, 藻類生物量及生長率常低于過渡區。曹明等[17]在三峽水庫及香溪河庫灣理化特征的比較研究表明庫灣葉綠素含量顯著高于庫首(P＜0.01), 且庫灣pH顯著高于庫首(P＜0.01), 這與本研究結果一致。

影響浮游植物初級生產力的主要理化因子有溫度、光強、營養鹽濃度, 然而對于不同水體, 影響浮游植物初級生產力的主要理化因子并不相同。張運林等[18]研究表明在太湖這種富營養化淺水湖泊中,溫度和光強在初級生產力的變化中扮演了關鍵角色。莊建山等研究表明河口浮游植物的初級生產力主要取決于透明度、營養鹽和光強, 蓄水型水庫初級生產力主要受營養鹽和微量元素的影響[19]。三峽水庫獨特的季節性調蓄過程使回水區段水動力條件受河流型和湖泊水庫型的雙重生態特征的影響, 影響初級生產力的主要因素與前述湖泊, 河口和蓄水型水庫可能有差異。與理化參數相關性分析表明,三峽水庫初級生產力與Chl. a、DO、pH等顯著正相關。蔡后建等[15]在太湖的研究表明毛初級生產力與Chl. a存在顯著性正相關, 郭勁松等[20]在小江回水區的研究也發現毛初級生產力與Chl. a存在顯著性正相關。氮、磷營養常被認為是對浮游植物生產力的限制因子, 有研究表明, 氮通常是海洋初級生產力的主要限制因子, 而磷常是淡水水體初級生產力的主要限制因子[21]。竇勇等[22]在山東近黃海段的研究發現氮是影響其全年初級生產力最為重要的營養元素, 張運林等[13]在太湖的研究發現磷是影響初級生產力的限制因素。曾臺衡等[23]對長江流域湖泊初級生產力的研究也發現, 湖水中總磷濃度上升, 導致浮游植物過量增殖, 最終引起湖泊浮游植物初級生產力增加。本項目組王司陽等同期研究(另文發表)表明, 三峽水庫春夏季總磷較秋冬季節高, 且5個斷面中秭歸斷面的總磷最高, 不同斷面間總氮無顯著性差異。其總磷的分布情況與本研究初級生產力的斷面分布結果一致, 磷可能是影響三峽水庫初級生產力的重要營養因子。

三峽水庫自2003年6月完成139 m蓄水之后,由于受回水頂托, 加上氮、磷等營養鹽輸入的影響,庫灣回水區富營養化現象頗受關注, 其中香溪河和大寧河等支流局部水華現象嚴重[8]。目前對于三峽水庫浮游植物初級生產力的研究也主要集中在水華多發的地區。重慶巫山縣環境監測站測得2009年 6月大寧河水華多發河段白水河初級生產力為6.689 gO2/(m2·d)[24], 顯著高于本研究中巫山 2012年夏季支流測得的初級生產力[1.472 gO2/(m2·d)]；郭勁松等[20]于 2010年春季4、5月測得小江回水區雙江斷面浮游植物最大水層處的初級生產力為1.63 gO2/(m2·d), 約為本研究巫山 2013年春季支流初級生產力[0.723 gO2/(m2·d)]的2倍； 馬麗娜等[6]測得香溪河 2011年夏季水華期間浮游植物最大水層處的初級生產力為 5.35 gO2/(m2·d), 比本研究同期在2012年秭歸支流所測定的結果2.135 gO2/(m2·d)高1倍。以上已報道的初級生產力結果與本文結果的差異與采用時間和樣點不同有關, 也反映了支流初級生產力的變化幅度較大。

已有一些根據初級生產力來估算漁業生產潛力的國內外文獻報道。我國學者梁彥齡和王驥等[25]早在 1981年通過對長江流域湖北省武漢市附近的 18個池塘和湖泊(平均水深為 0.7—3 m)進行調查, 獲得毛初級生產力與漁業產量的經驗公式: Fyg = 370PGa–852, (r2=0.94, P＜0.001), 其中PGa為毛初級生產力gO2/(m2·d), FYg為漁業產量kg/(ha·yr)。韋眾等[26]采用以上經驗公式年以萬佛湖初級生產力對其漁業產量進行了評估和推算。以本研究初級生產力結果采用該經驗公式來粗略估算三峽水庫漁產潛力, 則支流 Fyg為 351.7 kg/(ha·yr), 干流 FYg為44.24 kg/(ha·yr)。Downing等[27]對分布在北美洲、歐洲和非洲的 19個不同富營養化程度的湖泊(平均水深為1.4—33 m)的漁業產量與總氮、總磷、電導率、水深、魚生物量、初級生產力等16個參數進行了相關性分析, 結果表明初級生產力與漁業產量具有最顯著性的正相關性[lg FP = 0.600+0.5751g PP, (r2=0.79, P＜0.001)], 其中FP為漁業產量kg/(ha·yr), PP為初級生產力 g C/(m2·yr)), 可通過初級生產力來估算漁業潛力。采用該經驗公式以本研究初級生產力結果粗略估算三峽水庫漁產潛力, 以1 mg氧對應 0.3 mg碳[28]計算, 則三峽水庫支流 FP 為67.249 kg/(ha·yr), 干流FP為20.244 kg/(ha·yr)。可見據以上2種不同的模型估算出的漁業潛力相差較大, 鑒于前者是我國學者基于淺水湖泊池塘水體情況總結的經驗公式, 而三峽水庫為深水水體, 依據Downing等[27]歸納的經驗模型來估算三峽水庫的漁業潛力可能更為合適。當然, 此估算結果僅作為參考, 還需與三峽庫區的漁產量實際調研結果進行比較驗證, 對經驗公式進行修正完善后提高估算準確性, 進而為三峽水庫漁業資源利用和水生態環境保護提供科學依據。

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THE SEASONAL VARIATIONS AND SPATIAL DISTRIBUTION OF THE PRIMARY PRODUCTIVITIES OF PHYTOPLANKTON IN THE THREE GORGES RESERVOIR

XIONG Qian1,2, HUANG Li-Cheng1,2, YE Shao-Wen1, LI Lin1, SONG Li-Rong1and WU Yue1,2
(1. Key Laboratory of Algae Biology, Institute of Hydrobiology, Chinese Academy of Sciences, Wuhan 430072, China；2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)

In this study, we carried out the field sampling from August 2012 to April 2013 in order to analyze the seasonal variation and spatial distribution of the primary productivity (PP) of phytoplankton in the Three Gorges Reservoir (TGR). Five regions along the longitudinal axis of the TGR (i.e. Zigui, Wushan, Yunyang, Zhongxian, and Mudong) were selected for the measurements of PP with the white and black bottles method. The seasonal average values of PP (according to the dissolved oxygen) followed the order: summer [5.613 mgO2/(L·d)] ＞ spring [3.630 mgO2/(L·d)] ＞winter [0.906 mgO2/(L·d)] ＞ autumn [0.552 mgO2/(L·d)]. Light was an important limiting factor in the vertical distribution of PP. The maximum values were obtained between 0 m and 1 m underwater, and the PP decreased along with the increase in the depth from 1 m to 5 m. As for the horizontal distribution, the primary productivity was higher in the head region of the TGR, and the highest was in Zigui, followed by the middle region and the tail region. Moreover, the PP values were higher in the tributaries than in the mainstream. The gross primary productivity was highly correlated with chlorophyll-a, dissolved oxygen, and pH.

Three Gorges Reservoir； Phytoplankton； Primary productivity； Seasonal variation； Spatial distribution

Q948.11

A

1000-3207(2015)05-0853-08

10.7541/2015.113

2015-02-09；

2015-04-02

“中國長江三峽集團公司科研項目(CT-12-08-01)”資助

熊倩(1988—), 女, 湖北鄂州人； 碩士研究生； 主要從事藻類生態學研究。E-mail: xiongqian010@163.com

李林, E-mail: lilin@ihb.ac.cn