凡納濱對蝦(Litopenaeus vannamei)選擇育種G0代的生長性能比較與選擇效果預(yù)估*

胡志國 劉建勇 袁瑞鵬 張嘉晨

(廣東海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院 湛江 524088)

凡納濱對蝦(Litopenaeus vannamei), 又稱南美白對蝦(White Prawn), 別名白腳蝦、凡納對蝦, 原產(chǎn)國家厄瓜多爾, 分布于太平洋西海岸至墨西哥灣中部,生命周期一年(潘玉洲等, 2010)。因具有適應(yīng)性強(qiáng), 抗病力和抗逆能力強(qiáng), 生長速度快等優(yōu)良特點(diǎn), 逐漸成為我國沿海和內(nèi)陸地區(qū)的主要對蝦養(yǎng)殖品種, 其養(yǎng)殖量約占我國對蝦總養(yǎng)殖量的70%。近幾年來, 凡納濱對蝦病害頻發(fā), 生長速度減慢, 養(yǎng)殖周期延長和個(gè)體大小分化嚴(yán)重, 嚴(yán)重制約了對蝦產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展(李亞春等, 2010), 其中種質(zhì)退化是其主要原因, 通過開展凡納濱對蝦的遺傳選育工作對種質(zhì)進(jìn)行遺傳改良是解決這一問題的有效途徑。

選擇育種是以一個(gè)固有品種內(nèi)存在的變異為基礎(chǔ), 通過選擇和交配制度的控制, 創(chuàng)造新的基因型最終育成新品種, 即選擇育種利用的是現(xiàn)有品種在繁殖過程中的自然變異作為選擇工作的原始材料(王金玉等, 2004)。因此, 選擇育種的原始親本材料要求遺傳背景豐富, 在制定選擇育種方案時(shí), 進(jìn)行親本性能的測定與評估尤為重要。在水產(chǎn)動(dòng)物育種中, 田永勝等(2009)比較了牙鲆不同家系生長性能并對優(yōu)良親本進(jìn)行了選擇; 秦欽等(2011)研究了斑點(diǎn)叉尾家系育種核心群的生長性能及優(yōu)良親本選擇。阮曉紅等(2013)評估對 7個(gè)凡納濱對蝦引進(jìn)群體的生長性能,對親本進(jìn)行了初步篩選。通過后裔生長性狀的表現(xiàn),對親本進(jìn)行選擇, 篩選出具有生長快速、抗病力較強(qiáng)等優(yōu)良性狀的親本及優(yōu)良的交配組合, 可加速凡納濱對蝦育種進(jìn)程。本研究收集凡納濱對蝦多個(gè)不同遺傳背景的親本群體, 采用群體自繁或雜交方法獲得11個(gè)凡納濱對蝦選育群體, 分別對標(biāo)準(zhǔn)化養(yǎng)殖270日齡后的不同群體和不同性別個(gè)體生長性能差異進(jìn)行了比較, 通過 Kung育種值和綜合評定值評估和篩選親本群體, 并進(jìn)行 G1代體質(zhì)量性狀選擇效果預(yù)估,以期為下一階段凡納濱對蝦家系選育基礎(chǔ)群體的構(gòu)建提供生長性能資料, 加快凡納濱對蝦的遺傳改良進(jìn)程。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

試驗(yàn)所用凡納濱對蝦(Litopenaeus vannamei)親本材料相繼于2013年5—6月運(yùn)抵廣東海洋大學(xué)東海島產(chǎn)學(xué)研基地, 共計(jì)7個(gè), 其中包括美國科納灣海洋資源公司親蝦(KN)、美國弗羅里達(dá)對蝦改良系統(tǒng)公司(SIS)親蝦(SS)、廣東東方實(shí)業(yè)有限公司中科1號(hào)(ZK)、廣東恒興集團(tuán)公司中興1號(hào)(ZX)、廣西桂海公司桂海1號(hào)(GH)、廣東海洋大學(xué)對蝦育種中心選育群體(HD)、廣東粵海水產(chǎn)公司選育對蝦群體(YH)。所有親本按不同群體分開, 放入蝦池中單獨(dú)強(qiáng)化培育。

2013年8月5—12日, 分別從各不同來源的群體中挑選個(gè)體大、性腺發(fā)育成熟、活力強(qiáng)的雌、雄親蝦,進(jìn)行群體內(nèi)或群體間自然交配試驗(yàn)。每個(gè)交配組合以自然交配成功20尾以上為標(biāo)準(zhǔn)構(gòu)建G0代選育群體。一周時(shí)間內(nèi)建立交配組合 17個(gè), 其中育苗成功的交配組合為 11個(gè), 分別為 KN♀×KN♂、SS♀×SS♂、GH♀×GH♂、HD♀×HD♂、ZX♀×KN♂、YH♀×KN♂、HD♀×YH♂、ZK♀×YH♂、ZX♀×ZX♂、KN♀×HD♂、HD♀×SS♂。

1.2 幼體培育和中間暫養(yǎng)

每個(gè)交配組合產(chǎn)卵、孵化后, 隨機(jī)選取約150萬無節(jié)幼體分別置于11個(gè)17 m2的育苗池中進(jìn)行幼體培育, 整個(gè)過程均保持養(yǎng)殖水質(zhì)、溫度、鹽度、pH、餌料等一致。為盡量消除養(yǎng)殖環(huán)境影響, 在育苗階段的第5天、第10天和第15天由經(jīng)驗(yàn)豐富的育苗技術(shù)員根據(jù)實(shí)際情況調(diào)整育苗密度, 使各群體保持一致。待培育至體長1—2 cm時(shí)剔除多余仔蝦, 每個(gè)群體隨機(jī)保留4000尾放入10 m2暫養(yǎng)30 d。

1.3 室外共同環(huán)境養(yǎng)殖

暫養(yǎng)結(jié)束后, 各交配組合群體隨機(jī)選取300尾個(gè)體, 在第5腹節(jié)和第6腹節(jié)處, 進(jìn)行可視嵌入性熒光標(biāo)記(visible implant elastomer)注射, 以區(qū)分不同的群體。待標(biāo)記穩(wěn)定后, 放入室外水泥池中共同環(huán)境養(yǎng)殖,養(yǎng)殖密度為90尾/m2。共同環(huán)境養(yǎng)殖至270日齡時(shí), 區(qū)分每個(gè)標(biāo)記群體雌雄, 各性別樣本隨機(jī)選取 30尾,使用電子天平測量體質(zhì)量, 使用游標(biāo)卡尺測量對蝦體長, 并根據(jù)數(shù)據(jù)分析進(jìn)行留種。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

使用 Excel軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行初步整理后, 使用SPSS17.0軟件進(jìn)行方差分析。所有交配群體的Kung育種值和綜合評定值參照劉志剛等(2013)的方法計(jì)算。育種值(Z)的計(jì)算公式為:

綜合評定值(Pi)的計(jì)算公式為:式中, 以Pi值大為優(yōu), k0為權(quán)重系數(shù), aij為第i個(gè)群體第j個(gè)指標(biāo)的數(shù)據(jù), a0j為第j個(gè)指標(biāo)最差家系的數(shù)值。

式中, ik為第k種選擇強(qiáng)度, σj表示第j個(gè)群體的生長性狀的標(biāo)準(zhǔn)差, h2為生長性狀的遺傳力[參考Caballero-Zamora等(2014)研究結(jié)果, 體質(zhì)量性狀遺傳力h2= 0.33], n為群體總數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 交配組合生長性狀描述性統(tǒng)計(jì)量

構(gòu)建的11個(gè)交配群體包括4個(gè)自交組合和7個(gè)雜交組合。所有群體共計(jì)660個(gè)實(shí)測個(gè)體, 留種階段體長和體質(zhì)量性狀的描述性統(tǒng)計(jì)量如表1所示, 各群體留種階段體長和體質(zhì)量箱線圖如圖1所示。由表1及圖 1箱線圖數(shù)據(jù)可知, 各群體總留種體長為11.37—16.66 cm, 平均留種體長為12.37—15.00 cm, 標(biāo)準(zhǔn)差為0.47—1.06, 變異系數(shù)為3.36%—7.76%。各群體總留種體質(zhì)量為17.14—52.12 g, 11個(gè)群體平均留種體質(zhì)量范圍為24.06—42.73 g, 標(biāo)準(zhǔn)差的范圍為3.72—7.08, 變異系數(shù)變化為12.22%—21.59%。體質(zhì)量變異系數(shù)較大, 表明該性狀存在較大遺傳改良空間, 而體長性狀變異系數(shù)較小, 表明遺傳性能相對穩(wěn)定。分別對體長和體質(zhì)量性狀進(jìn)行單因素方差分析(表 1), 多重比較結(jié)果顯示, 各群體間體長和體質(zhì)量性狀差異顯著(P＜0.05), 表明各群體遺傳型(組合)間的差異較大, 有必要進(jìn)行不同群體的親本篩選。

表1 凡納濱對蝦270日齡生長性狀描述性統(tǒng)計(jì)量Tab.1 Descriptive statistics of 270d growth traits of L. vannamei

圖1 凡納濱對蝦270日齡生長性狀箱線圖Fig.1 Box plots of growth traits at 270d in L. vannamei

2.2 體質(zhì)量與體長回歸分析

將凡納濱對蝦留種階段每個(gè)群體個(gè)體體質(zhì)量和體長成對測量數(shù)據(jù)繪出散點(diǎn)圖, 可知體重和體長為線性關(guān)系。經(jīng)回歸分析, 得出凡納濱對蝦體質(zhì)量(W)和體長(L)的一次回歸、二次回歸、三次回歸方程式如表2所示, 回歸系數(shù)分別為0.894、0.903和0.903。對建立的凡納濱對蝦體重與體長進(jìn)行假設(shè)檢驗(yàn), 表明體重與體長回歸關(guān)系達(dá)到極顯著水平(P＜0.01)。

表2 凡納濱對蝦體質(zhì)量與體長回歸分析Tab.2 Regression analysis of body weight and length in L. vannamei

2.3 不同性別生長性狀差異

凡納濱對蝦留種階段雌雄生長性狀差異分析如圖2所示。各交配組合留種階段雌性群體體長均值范圍為(12.61±0.55)—(15.63±0.39)cm, 雄性群體體長均值范圍為(12.41±0.43)—(14.36±0.68)cm;11個(gè)雌性和雄性群體體質(zhì)量均值分別為(26.08±3.48)—(48.61±3.74)g 和(22.03±2.76)—(30.44±3.41)g。分別對各交配組合留種階段雌雄群體體長和體質(zhì)量均值進(jìn)行 t-檢驗(yàn)分析, 差異均達(dá)到顯著或極顯著水平。

圖2 凡納濱對蝦G0各群體不同性別生長性狀差異分析Fig.2 Analysis of gender differences in growth traits of L. vannamei

2.4 各群體的雌雄生長性能評價(jià)

留種階段各群體 Kung育種值和綜合評定值如表 3所示。各群體作為父本和母本時(shí)體長的 Kung育種值范圍分別為 12.145—14.338和 12.636—15.602, 體質(zhì)量的 Kung育種值大小依次為 22.158—36.668和 26.224—48.343。根據(jù)各群體的綜合評定值大小將所有群體評定為優(yōu)、良及一般3個(gè)等級(見表4), 其中作為母本時(shí)優(yōu)等級群體為GH♀×GH♂、ZX♀×ZX♂, 良等級群體包括 KN♀×HD♂、SS♀×SS♂、HD♀×SS♂, 一般等級包括ZK♀×YH♂、HD♀×HD♂、YH♀×KN♂、KN♀×KN♂、ZX♀×KN♂、HD♀×YH♂; 而作為母本時(shí)優(yōu)等級群體為 GH♀×GH♂和 SS♀×SS♂, 良等級群體為 KN♀×HD♂、HD♀×SS♂、ZK♀×YH♂,一般等級群體包括 ZX♀×KN♂、ZX♀×ZX♂、YH♀×KN♂、HD♀×HD♂、KN♀×KN♂和 HD♀×YH♂。

2.5 體質(zhì)量選擇效果預(yù)估

根據(jù)綜合評定值劃分等級后, 對體質(zhì)量性狀進(jìn)行選擇效果預(yù)估, 結(jié)果見表4。11個(gè)群體留種階段體質(zhì)量來自母本的選擇反應(yīng)在 1.436—3.158g之間, 來自父本的選擇反應(yīng)為 1.233—3.656g。綜合選擇反應(yīng)為1.927g, 即下一代凡納濱對蝦留種階段體質(zhì)量可望比這一代提高約1.927g。

表3 凡納濱對蝦G0各交配組合生長性狀Kung育種值和綜合評定值Tab.3 Kung values and comprehensive evaluation values of different mating combinations

表4 凡納濱對蝦G1體質(zhì)量性狀選擇反應(yīng)預(yù)估Tab.4 Selection response prediction of body weight traits in L. vannamei

3 討論

3.1 親本群體的自繁和雜交

本研究通過收集不同遺傳背景的親本開展凡納濱對蝦的遺傳選育工作, 收集的親本群體包括 2個(gè)商業(yè)引進(jìn)群體和 5個(gè)經(jīng)多代選育的國內(nèi)養(yǎng)殖群體。然而凡納濱對蝦選育基礎(chǔ)群體的構(gòu)建相對于其它水產(chǎn)生物有其特殊性: 第一, 凡納濱對蝦為引進(jìn)物種, 我國沿海不存在野生資源; 第二, 國外利用近親繁殖策略嚴(yán)格控制對蝦種質(zhì)資源, 美國供應(yīng)商每次提供的進(jìn)口親本只是兩個(gè)家系雜交的子一代,不具備進(jìn)一步選育的遺傳資源; 第三, 國內(nèi)現(xiàn)已報(bào)道的“中興1號(hào)”、“中科1號(hào)”和“科海1號(hào)”等凡納濱選育良種均是以遺傳距離較遠(yuǎn)的群體雜交手段獲得, 也只能滿足一代的養(yǎng)殖需求(阮曉紅等,2013); 第四, 本研究收集所得不同來源親本群體選育目標(biāo)不同, 遺傳背景不同, 大多為經(jīng)過多代選育的群體, 遺傳多樣性會(huì)逐代降低。從群體遺傳學(xué)角度分析, 通過雜種的自繁和雜交將產(chǎn)生性狀分離和重組, 可使基因型純合或創(chuàng)造新的變異, 增加群體的遺傳多樣性(Vela Avitúa et al, 2013)。因此本研究在構(gòu)建家系選育基礎(chǔ)群體前, 開展了 G0代群體選育工作, 以期通過群體間的自繁和雜交手段, 優(yōu)化重組凡納濱對蝦遺傳結(jié)構(gòu), 彌補(bǔ)種質(zhì)資源庫缺乏的不足, 并為凡納濱對蝦進(jìn)一步遺傳改良提供理論依據(jù)和基礎(chǔ)資料。

欒生等(2013)報(bào)道了凡納濱對蝦選育基礎(chǔ)群體體質(zhì)量的變異系數(shù)為6.28%—17.60%。Andriantahina等(2012)研究表明凡納濱對蝦選育子代體質(zhì)量的變異系數(shù)為 18.26%。Castillo-Juárez等(2007)報(bào)道的凡納濱對蝦體質(zhì)量的變異系數(shù)為 10.6%—13.3%。本研究中留種體質(zhì)量的變異系數(shù)為 12.22%—21.59%, 與已報(bào)道的凡納濱對蝦體質(zhì)量變異系數(shù)相近。本研究結(jié)果表明, 該性狀存在較大遺傳改良空間, 自繁和雜交后的群體可作為凡納濱對蝦體質(zhì)量性狀選育的基礎(chǔ)群體, 并間接證實(shí)了開展G0代群體選育的必要性。

3.2 體長與體質(zhì)量的相關(guān)性

國內(nèi)外有關(guān)對蝦體長與體質(zhì)量的報(bào)道很多, 長毛對蝦(Penaeus penicillatus)、中國對蝦(P. chinensis)、斑節(jié)對蝦(P. monodon)等蝦類的體長與體重關(guān)系均有深入的研究報(bào)道(王淵源等, 1996; 徐炳慶, 2011; 黃忠等, 2011)。張靈俠等(2006)研究表明凡納濱對蝦家系體重與體長的關(guān)系為W = 0.0059L3.2974(R2= 0.9940);李卓佳等(2006)指出凡納濱對蝦體重與體長的二次函數(shù)、三次函數(shù)的判定系數(shù)高達(dá) 0.988。本研究中, 留種階段體質(zhì)量與體長的二次函數(shù)、三次函數(shù)的判定系數(shù)為 0.903, 回歸方程式也存在一定差異, 這可能與養(yǎng)殖環(huán)境、對蝦種群以及生長階段不同有關(guān)。但總體而言, 體質(zhì)量與體長具有高度的表型相關(guān)。生長性狀是決定養(yǎng)殖產(chǎn)量的決定因素之一, 而確定對生長性狀有效選擇的指標(biāo)是開展良種選育的重要內(nèi)容。本研究表明體質(zhì)量和體長存在正態(tài)線性回歸關(guān)系, 對體質(zhì)量的選擇也是對體長的間接選擇。但在實(shí)際操作過程中, 體質(zhì)量的測量受操作者主觀判斷的影響小, 更能準(zhǔn)確的反映受測對蝦的生長性狀, 因此, 本研究將凡納濱對蝦體質(zhì)量性狀作為生長性能評價(jià)的主要指標(biāo), 并進(jìn)一步進(jìn)行體質(zhì)量選擇反應(yīng)預(yù)估。

3.3 性別差異

兩性(雌、雄)生長差異即同一物種一種性別的個(gè)體比另一種性別的個(gè)體生長速度快(馬細(xì)蘭等, 2009)。在水產(chǎn)動(dòng)物中, 雌、雄個(gè)體在形態(tài)及生長方面存在差異是較為常見的現(xiàn)象。李虎等(2012)報(bào)道了半滑舌鰨(Cynoglossus semilaevis)雌雄性別的生長差異; 肖廣俠等(2014)研究了中國明對蝦(Fenneropenaeus chinensis)雌雄性別的生長差異。雌雄之間的生長速度、個(gè)體大小等存在顯著差異, 對于養(yǎng)殖周期的縮短、養(yǎng)殖產(chǎn)量的提高、良種選育規(guī)劃等存在實(shí)際應(yīng)用價(jià)值。本研究中, 11個(gè)群體雌雄個(gè)體間生長性狀均存在顯著差異, 表明在留種規(guī)劃中需要分別對雌雄個(gè)體進(jìn)行單獨(dú)選擇。

3.4 選擇效果預(yù)估

選擇育種具有長期性, 長期的選擇和定向培育,才能使目標(biāo)性狀朝著期望的方向發(fā)展并逐步的固定(李思發(fā)等, 2000), 因此對每一代的選擇效果的預(yù)測和評估顯得尤為重要。本研究通過 G0代生長性能比較并劃分等級, 對 F1代體質(zhì)量性狀進(jìn)行選擇反應(yīng)預(yù)估, 綜合選擇反應(yīng)約為1.927g。此預(yù)測結(jié)果較金武等(2013)報(bào)道的凡納濱對蝦選擇反應(yīng)值(0.6—1.1)略偏高。決定數(shù)量性狀選擇育種選擇反應(yīng)的因素很多, 除了選擇目標(biāo)、選擇依據(jù)和選種方法外, 還有遺傳力、選擇差、性狀間相關(guān)等(張?zhí)鞎r(shí)等, 2008)。此外, 本研究基于體質(zhì)量表型值以及表型值標(biāo)準(zhǔn)差進(jìn)行選擇反應(yīng)初步預(yù)估, 與基于體質(zhì)量的加性遺傳標(biāo)準(zhǔn)差進(jìn)行預(yù)估效果相比理論上也會(huì)偏高一些。綜上所述, 可以預(yù)測本研究中所收集的凡納濱對蝦群體下一代選育進(jìn)展明顯。本課題組于2013年開始應(yīng)用BLUP法開展凡納濱對蝦多性狀復(fù)合育種工作, 研究處于起始階段。隨著研究的深入, 將應(yīng)用BLUP法就選育過程中的以后各個(gè)世代體質(zhì)量性狀進(jìn)行遺傳進(jìn)展的預(yù)測和評估, 加快選育進(jìn)程, 同時(shí)為今后進(jìn)一步選育提供理論依據(jù)。

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