印度洋中西部大眼金槍魚年齡與魚體脂肪含量的關(guān)系*

宋利明 趙海龍 李冬靜

(1. 上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院 上海 201306; 2. 國家遠洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心 上海 201306; 3. 大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)省部共建教育部重點實驗室 上海 201306; 4. 遠洋漁業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心 上海 201306)

金槍魚類持續(xù)運動需要消耗大量的能量,因此其新陳代謝率很高(Grahamet al,1982),尤其是高速洄游過程中(Harden-Jones,1984)。脂肪是魚類新陳代謝和繁殖過程中的主要能量來源(Johnson,2009),積聚的脂肪可用作生殖洄游中新陳代謝的能量,而懷卵親魚的脂肪可轉(zhuǎn)移到魚卵中(Blacket al,1998)。在產(chǎn)卵前或產(chǎn)卵期間,環(huán)境狀況、攝取的能量都將影響魚類的脂肪含量,進而影響其繁殖特性,如生殖細胞的形成、繁殖力、魚卵質(zhì)量和數(shù)量(Kelso,1973; Flathet al,1985; Dygert,1990; Hendersonet al,1996;Wiegandet al,2007)。研究魚類的脂肪含量及其與年齡的關(guān)系有助于了解魚類生命史中脂肪含量和棲息環(huán)境的變化(Encinaet al,1997)。大眼金槍魚(Thunnus obesus)是我國印度洋延繩釣漁業(yè)的目標魚種(宋利明,2014),葉振江等(2003)和朱國平等(2006)對印度洋東部和中西部海域的大眼金槍魚生物學(xué)特性進行了研究。另外,一些學(xué)者還研究了印度洋大眼金槍魚的年齡和生長(Tankevchi,1982; Stéquertet al,2000; 李攀,2010; 周成等,2012)。Zudaire等(2014)對西印度洋黃鰭金槍魚脂肪的積累、轉(zhuǎn)移與其繁殖的關(guān)系進行了研究。Goni等(2010)對大西洋的長鰭金槍魚(T. alalunga)和藍鰭金槍魚(T. thynnus)幼魚脂肪含量的季節(jié)和年際變化進行了研究。宋利明等(2014)對太平洋南部庫克群島海域長鰭金槍魚脂肪含量分布、脂肪含量與叉長的關(guān)系等進行了研究。然而,目前鮮有著重于印度洋大眼金槍魚年齡與脂肪含量關(guān)系的研究。本文根據(jù)2012年10月—2013年3月印度洋中西部海域金槍魚延繩釣漁業(yè)調(diào)查數(shù)據(jù),對該海域大眼金槍魚的年齡與脂肪含量的關(guān)系進行研究,旨在為印度洋大眼金槍魚脂肪含量與年齡、生長、繁殖力和棲息環(huán)境之間關(guān)系的深入研究等提供參考。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查概況

本次調(diào)查所乘船只為延繩釣漁船“新世紀85”號。該船總長 56.50m,型寬 8.50m,型深 3.65m,主機功率為735.00kW,最大航速可達11.5kn。本次調(diào)查時間為2012年11月至2013年3月底,歷時125天。調(diào)查海域為印度洋中西部 3°24′N—8°15′S,61°49′E—68°15′E,站點根據(jù)船長的經(jīng)驗并結(jié)合實際作業(yè)情況隨機確定,站點分布見圖1。代表性站點(121202、121213、121223和121231,圖1中紅色圓圈標示站點)的海洋環(huán)境垂直分布狀況見圖 2,海水表層溫度、鹽度、葉綠素濃度和溶解氧含量分別為28.5—29.5°C、34.69—35.16、0.054—0.070μg/L 和 6.17—6.24mg/L。

圖1 調(diào)查海域和站點Fig.1 The survey area and sites

1.2 調(diào)查的漁具與漁法

使用的漁具為漂流延繩釣釣具,其浮子直徑為360mm,浮子繩長 35m,干線直徑為 6.5mm,支繩共六段,每段之間用轉(zhuǎn)環(huán)連接,全長約48m。

一般情況下,上午6: 00—11: 30投繩,持續(xù)時間約為5.5h; 之后下午13: 00—凌晨4: 00起繩,持續(xù)時間約為15h。投繩時船速平均為10.1kn,出繩速度平均為 6.7m/s,兩釣鉤間的時間間隔平均為 7.4s,兩浮子間的釣鉤數(shù)為16枚。

1.3 脂肪含量測定方法

本次調(diào)查共獲得 334尾大眼金槍魚。利用英國Distell魚類脂肪含量儀(FFM692,Scotland,UK)測定其肌肉的脂肪含量,測定誤差為0.5%—1.0%。該儀器已由生產(chǎn)廠家于出廠前使用氯仿-甲醇法根據(jù)氯仿和甲醇提取得到的脂肪含量數(shù)據(jù)與脂肪含量儀測定數(shù)據(jù)等對儀器進行了標定(Distell,2011; 宋利明等,2014)。由于不同部位的脂肪含量不同,為了較全面的反映樣本的整體平均脂肪含量,測定了樣本5個部位(圖 3)的脂肪含量并將其算術(shù)平均值作為該尾魚的脂肪含量。

1.4 脊椎骨樣本收集和年齡鑒定方法

將調(diào)查期間收集的大眼金槍魚第36節(jié)脊椎骨剔除其上的肌肉后裝入自封袋中,編號后冷凍保存?；氐疥懙睾蠼鈨?參考前人對骨質(zhì)的染色方法(Matthewset al,1977; Gunnet al,2008; 柯中和等,2008; 李攀,2010; 呂凱凱,2011),對脊椎骨染色處理,得到與334尾魚脂肪含量相對應(yīng)的用于年齡鑒定的染色樣本。在同一個脊椎骨中,染色較深且凸出的部位為慢速生長帶,染色較淺且凹的部位為快速生長帶(Tankevchi,1982),如圖4所示。年輪的觀察清晰區(qū)在長軸方向,從核心向邊緣方向計數(shù)年輪。一組輪紋(一條慢速生長帶和一條快速生長帶)代表一年的生長周期,以慢速生長帶的外側(cè)邊緣與快速生長帶的交界線計數(shù)年輪。所有樣本的年齡皆判讀兩次,期間間隔半個月。兩次判讀結(jié)果不同的樣本再進行第三次判讀,若第三次判讀結(jié)果與前兩次判讀的任一結(jié)果相同時,以第三次判讀結(jié)果為準(李攀,2010; 呂凱凱,2011)。圖4中r1,r2,r3,r4,r5和R分別表示1,2,3,4,5齡和整個脊椎骨的半徑。

圖2 海洋環(huán)境垂直分布圖Fig.2 Vertical profile of the marine environmenta. 溫度; b. 鹽度; c. 葉綠素; d. 溶解氧

圖3 大眼金槍魚脂肪含量測量部位(紅框區(qū))Fig.3 The area for fat content measurement in bigeye tuna (red areas)

圖4 脊椎骨年輪示意圖Fig.4 Schema of vertebra annual ring of bigeye tuna

1.5 數(shù)據(jù)處理方法

本文采用頻率統(tǒng)計的方法統(tǒng)計大眼金槍魚的年齡組成、脂肪含量分布和各年齡組測定脂肪含量的尾數(shù),用卡方檢驗(Chi square test)檢驗雄性與雌性(在船上魚體解剖后,通過肉眼觀察性腺并判斷性別)的脂肪含量是否存在差異,并利用多項式模型擬合雌性、雄性和不分性別的大眼金槍魚的脂肪含量和年齡的關(guān)系。

2 結(jié)果

2.1 年齡組成

經(jīng)過對染色后的脊椎骨的輪紋判讀,發(fā)現(xiàn)金槍魚年齡組成為1—9齡,其中4—6齡的尾數(shù)約占樣本總數(shù)的66.4%。具體尾數(shù)如圖5所示。

2.2 脂肪含量分布

本次調(diào)查共測量了 334尾大眼金槍魚魚體的脂肪含量,其范圍為 3.1%—29.8%,平均脂肪含量為13.4%。由圖 6可知,大眼金槍魚脂肪含量優(yōu)勢范圍在 7.0%—17.0%之間,其中 13.0%—17.0%的比例最高,達 51.4%?？ǚ綑z驗結(jié)果表明雄性(220尾,平均脂肪含量為 13.6%)與雌性(114尾,平均脂肪含量為12.9%)的脂肪含量無明顯差異(x2=0.13,df=1,P＞0.05)。

圖5 大眼金槍魚的年齡組成Fig.5 The distribution of age of the bigeye tuna

2.3 脂肪含量與年齡的關(guān)系

大眼金槍魚各齡魚的平均脂肪含量見圖7。比較不同年齡組的脂肪含量發(fā)現(xiàn),大眼金槍魚1齡魚脂肪含量較高可達到15.0%。隨著年齡的增加,大眼金槍魚逐漸性成熟,脂肪含量有所下降(1—3齡); 在4、5齡時,脂肪含量上升; 6齡魚脂肪含量最低; 6—9齡,脂肪含量呈上升趨勢。對于雌性而言,4齡時脂肪含量最高,5齡時最低,5—7齡脂肪含量呈上升趨勢; 而雄性在5齡時脂肪含量最高,6齡時最低,6—9齡脂肪含量呈上升趨勢(圖7)。

圖6 大眼金槍魚脂肪含量頻次分布(數(shù)字表示每一組的尾數(shù))Fig.6 Distribution of fat content of bigeye tuna (numbers represent the totals of fish in each category)

圖7 脂肪含量與年齡的關(guān)系(數(shù)字表示每一年齡組的尾數(shù))Fig.7 The relationship between fat content and the age of bigeye tuna (numbers represent the totals of fish in each age group)

利用多項式模型擬合脂肪含量和年齡的關(guān)系,得出4階方程(式1),其中R2=0.8237。該方程近似呈“W”形變化(圖 7)。

雄性和雌性其脂肪含量與年齡的多項式關(guān)系分別為式(2)和(3)所示,其多項式為 4階時,R2分別為0.522和0.4598。

式中,Y為脂肪含量(%),X為年齡。

3 討論

3.1 年齡組成

本研究發(fā)現(xiàn)印度洋中西部大眼金槍魚年齡組成為 1—9齡,其中 4—6齡的尾數(shù)約占樣本總數(shù)的66.4%,這與李鳳瑩(2014)對印度洋大眼金槍魚的年齡與生長狀況的研究結(jié)果一致,她得出大眼金槍魚樣本最大年齡為7齡,最小年齡為1齡,樣本年齡組成以4齡為主(41.5%)。此外,周成等(2012)在研究印度洋南部大眼金槍魚年齡與生長關(guān)系時,發(fā)現(xiàn)大眼金槍魚年齡組成以3、4和5齡居多,Farley等(2006)在研究澳大利亞海域大眼金槍魚的年齡與生長時發(fā)現(xiàn),在所捕獲的大眼金槍魚中最大年齡可達 16齡,而超過80%的大眼金槍魚都小于5齡。本研究與以上研究結(jié)論基本一致。

本研究之所以與其它研究者的結(jié)果存在微小差異,主要是因為本研究中大眼金槍魚雌雄樣本均缺乏低齡魚樣本,且雌性樣本明顯缺乏高齡魚(8—9齡)樣本(圖 7)。Gunn等(2008)認為高齡的金槍魚,其脊椎骨不一定每年都產(chǎn)生邊際增量,容易低估年齡。在脊椎骨輪紋讀數(shù)時,最后一輪的讀取,由于受到邊緣輪的影響,很多已經(jīng)形成但由于和邊緣輪過于接近的輪紋未計入年齡,導(dǎo)致實驗得出的年齡偏小。

3.2 脂肪含量組成

Go?i等(2010)研究了比斯開灣長鰭金槍魚和藍鰭金槍魚幼魚脂肪含量,發(fā)現(xiàn)長鰭金槍魚脂肪含量范圍為 1.2%—3.6%,平均脂肪含量為 2.4%; 藍鰭金槍魚的脂肪含量范圍為 18.3%—31.4%,平均脂肪含量為 25.4%。宋利明等(2014)對庫克群島長鰭金槍魚脂肪含量的研究表明長鰭金槍魚最低脂肪含量為0.3%,最高脂肪含量為4.6%,平均脂肪含量為2.0%,本研究中大眼金槍魚的脂肪含量范圍為 3.1%—29.8%,平均脂肪含量為13.4%?？梢娝{鰭金槍魚的脂肪含量最高,而大眼金槍魚的脂肪含量高于長鰭金槍魚。

3.3 脂肪含量隨年齡的變化出現(xiàn)“W”形的變化

卡方檢驗結(jié)果表明雄性與雌性的脂肪含量無顯著差異。其原因可能是雌性和雄性的新陳代謝變化無明顯差異。脂肪含量的變化可能與魚類的生活史如生長、繁殖、衰老等過程中的新陳代謝相吻合(Flathet al,1985)。利用多項式模型擬合脂肪含量和年齡的關(guān)系,得出4階方程,其R2=0.8237,脂肪含量隨年齡的變化出現(xiàn)“W”形的變化。而多項式模型在描述雄性和雌性的脂肪含量與年齡的關(guān)系時,其方程的R2分別為0.522和0.4598。說明多項式模型可用于描述雄性和雌性的脂肪含量的變化。雌性4齡時脂肪含量最高,5齡時最低,5—7齡脂肪含量呈上升趨勢。而雄性5齡時脂肪含量最高,6齡時最低,6—9齡脂肪含量呈上升趨勢。導(dǎo)致這一差異的原因可能是: (1) 大眼金槍魚的捕食能力隨生長而不斷提高,1齡魚由于游泳能力較弱,消耗的能量較少,能量主要轉(zhuǎn)化為脂肪。1—3齡魚獲取的能量主要用于體長和肌肉的生長,所以脂肪含量呈下降的趨勢。4、5齡時進入性成熟階段,大部分能量轉(zhuǎn)化為脂肪,為繁殖做準備。攝食量在雌性產(chǎn)卵或雄性排精后減少并消耗大部分的能量,造成雌性5齡魚、雄性6齡魚脂肪含量最低。雌性5—7齡或雄性6—9齡時,游泳能力逐漸下降,獲取的能量轉(zhuǎn)化為脂肪的比例逐漸增加,雌性7齡或雄性 9齡時脂肪含量達最高; (2) 雌、雄樣本都明顯缺乏幼齡魚樣本,并且雌性與雄性相比,其高齡魚樣本也比較少; (3) 雌性比雄性的性成熟年齡要早1年左右,即 3—4齡時性成熟,4—5齡排卵,而雄性則在4—5齡時性成熟,5—6齡排精(圖7)。

3.4 展望

利用脊椎骨鑒定年齡的精度有待進一步提高。當判讀脊椎骨輪紋時,第一輪和最后一輪的主觀判斷較強。因為第一輪的中心位置位于脊椎骨凹點,此處脂肪含量高,經(jīng)過脫脂染色處理,仍易殘留,導(dǎo)致脊椎骨中心位置不清晰,使得判讀第一輪較為困難。另外,第一輪位置處副輪較多,干擾讀輪。在最后一輪的讀取上,由于受到邊緣輪的影響,很多已經(jīng)形成但由于和邊緣輪過于接近的輪紋未計入年齡,可能導(dǎo)致實驗得出的年齡偏小。

低齡樣本數(shù)量可通過圍網(wǎng)漁業(yè)進一步增加。延繩釣漁業(yè)中,獲取的叉長小于 60cm的樣本較少,導(dǎo)致樣本組成中低齡樣本數(shù)量較少,從而影響結(jié)果的準確性。本研究的時長僅為5個月,尚需多次較長時間的取樣數(shù)據(jù)進行深入研究。

致謝浙江大洋世家股份有限公司對本研究給予支持,鄭道昌副總經(jīng)理、林飛經(jīng)理和“新世紀 85號”孫松珠等全體船員給予幫助,謹致謝忱。

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