基于穩定同位素的六指馬鲅(Polynemus sextarius)食性特征*

寧加佳 杜飛雁① 王雪輝 谷陽光 王亮根 李亞芳

(1. 廣東省漁業生態環境重點實驗室 廣州 510300; 2. 農業部南海漁業資源開發利用重點實驗室 廣州 510300;3. 中國水產科學研究院南海水產研究所 廣州 510300)

六指馬鲅(Polynemus sextarius)隸屬馬鲅科(Polynemidae),馬鲅屬(Polydactylus),是常見的經濟海產魚類之一(陳丕茂,2005)。該魚通常集結成群棲息于沿岸石礁和拍岸浪區(李加兒等,2002),常成群游向潮間帶覓食。六指馬鲅為底棲食性,主要以蝦類、蝦蛄、蟹類和橈足類為食(Rao,1964; 李加兒等,2002)。此外,六指馬鲅又作為食物被其它魚類攝食。因此,六指馬鲅是連接海洋底層食物網和中上層食物網的重要環節,雖然不是重要的經濟魚類,但在海洋沿岸生態系統食物網結構和功能中具有重要的作用。定量研究其食性,有助于深入了解和掌握沿岸海洋生態系統的結構和功能。近年來,由于過度捕撈和環境污染,六指馬鲅資源衰退明顯(陳丕茂,2005),其經濟價值也日益突出。因此,研究六指馬鲅食性,對其漁業資源的保護和可持續開發利用也具有重要價值。

目前國內外對六指馬鲅的相關研究很少,主要集中在該魚的繁養殖、棲息地和食性的定性描述上,雖然已有研究結果表明六指馬鲅的食物為蝦類、蝦蛄、橈足類和蟹類(Rao,1964; 葛國昌,1980; 李加兒等,2002),但對其食性仍然缺乏足夠準確的理解。為此,本研究利用碳氮穩定同位素技術,以南海大鵬灣海域的六指馬鲅及其上述四類生物為研究對象,對其食性進行定量研究,以期在豐富六指馬鲅生態學研究內容的同時,為六指馬鲅等漁業資源的保護管理和開發提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 樣品采集與處理

樣品采自 2013年 9月在南海大鵬灣海域(114°20′E—114°30′E,22°30′N—22°37′N)進行的定點底拖網及潮間帶調查。樣品帶回實驗室進行分類鑒定和個體體長測定后,進行穩定同位素樣品取樣。六指馬鲅取其背部白色肌肉,近緣新對蝦(Metapenaeus affinis)和口蝦蛄(Oratosquilla oratoria)取腹部肌肉,三疣梭子蟹(Portunus trituberculatus)、平背蜞(Gaetice depressus)和銹斑蟳(Charybdis feriatus)取第一螯足肌肉,近江牡蠣(Crassostrea rivularis)取閉殼肌作為分析樣品。浮游動物橈足類采用大型浮游生物網由水底至水表垂直采集,用玻璃纖維濾膜(Whatman GF/F)抽濾過的海水清養 2h使其排除消化道含物,再用蒸餾水將其洗凈后取整體作為分析樣品。將以上穩定同位素樣品在 60°C下烘 48h至恒重,用研缽將樣品研磨成粉末,放入干燥器中保存待測。

1.2 穩定同位素測定

所采樣品的穩定同位素比值在中國農業科學院農業環境穩定同位素實驗室進行測定。所用儀器為Vario PYRO Cube型元素分析儀和Isoprime-100型穩定同位素比值分析儀,獲得的穩定同位素比值用δ表示(Fry,2006):

其中,X=13C或15N;R=13C/12C或15N/14N。碳和氮同位素標準樣品分別采用 VPDB(擬箭石)和大氣氮,為保證實驗結果的準確性和儀器的穩定性,每測試 12個樣品穿插一個標樣進行校正(Fry,2006)。樣品δ13C和δ15N值分析精度為±0.2‰。

1.3 數據處理與分析

六指馬鲅及其食物的營養位置通過如下公式計算(Post,2002):

式中,δ15Nbaseline為基線生物的 δ15N 值(即λ=1時,δ15Nbaseline為生產者 δ15N,而λ=2 時,δ15Nbaseline為初級消費者δ15N值),根據Post(2002)的建議,本研究用近江牡蠣的 δ15N 值為 δ15Nbaseline。δ15Nconsumer為六指馬鲅及其食物的 δ15N 值,Δδ15N 為營養級傳遞過程中δ15N 的富集值,每營養級的平均值約為 3.4‰(Post,2002)。

本實驗運用IsoSource模型計算不同食物對六指馬鲅的相對貢獻。IsoSource模型是在預先設置好的增量(1%)下檢驗每種食物貢獻(0—100%)的所有可能組合,當這些可能組合的加權平均穩定同位素比值與消費者的穩定同位素比值的公差小于0.01‰時,才認為是合理的結果(Phillipset al,2003)。

此外,利用 Pearson相關分析檢驗六指馬鲅個體體長與其 δ13C和 δ15N值的相關關系(Greenet al,2010)。

另外,根據李加兒等(2002)的研究結果將體長≥15.1cm的六指馬鲅定義為成魚,體長＜15.1cm的六指馬鲅定義為仔魚。

2 結果

2.1 六指馬鲅及其食物的同位素比值

穩定同位素結果表明,六指馬鲅的 δ13C值在–16.9‰— –16.1‰間,均值為(–16.5±0.2)‰; δ15N 值的范圍為 14.0‰—15.4‰,均值為(14.6±0.5)‰ (圖 1)。六指馬鲅的體長范圍為 9.1—17.0cm,均值為 12.2±2.7cm,其中成魚2尾,體長分別為16.0cm和17.0cm,仔魚為 7尾。Pearson相關分析結果顯示,六指馬鲅δ13C值與其個體體長間存在極其顯著的正相關關系(R=0.787,P＜0.01,n=9),δ15N值與其個體體長間也存在顯著的正相關(R=0.921,P＜0.05,n=9)(圖2)。在六指馬鲅的 4類食物當中,橈足類的 δ13C均值最低,為(–19.3±0.1)‰; 其次為近緣新對蝦及口蝦蛄; 蟹類(三疣梭子蟹、平背蜞和銹斑蟳)的均值最高,為(–15.7±0.8)‰。δ15N 值同樣是橈足類的最低,為(9.5±0.3)‰; 其次為蟹類和近緣新對蝦; 而口蝦蛄的最高,它們的δ15N均值均比六指馬鲅的低。

圖1 大鵬灣六指馬鲅及其食物的δ13C和δ15N平均值和標準差Fig.1 Mean (±SE) δ13C and δ15N values in P. sextarius and their preys in Mirs Bay

2.2 六指馬鲅的食物組成

從 IsoSource計算結果可知,六指馬鲅的主要食物為蟹類,其貢獻率范圍為 20%—81%,平均貢獻率為 50.8%; 其次為口蝦蛄和近緣新對蝦,它們的貢獻率范圍分別為0—82%和0—57%,平均貢獻率分別為24.9%和 17.0%; 橈足類的貢獻率最低,范圍為0—26%,平均貢獻率僅為7.3% (圖3)。其中,蟹類、口蝦蛄、近緣新對蝦及橈足類對六指馬鲅成魚的貢獻率范圍分別為 46%—88%、0—54%、0—37%及0—16%,平均貢獻率分別為68.6%、16.1%、10.8%及4.5%; 它們對仔魚的貢獻率范圍分別為 9%—77%、0—91%、0—62%及 0—27%,平均貢獻率分別為44.8%、27.9%、19.1%及8.2%。

2.3 六指馬鲅及其食物的營養位置

圖2 六指馬鲅體長同δ13C和δ15N值的關系Fig.2 Relationships of δ13C and δ15N values to body lengths of P. sextarius

圖3 六指馬鲅食物貢獻比例頻率Fig. 3 The percent frequency of feasible contributions from preys of P. sextarius

根據 δ15N值及營養位置的計算公式計算得出,大鵬灣海域六指馬鲅的營養位置為 3.34±0.13。六指馬鲅4類食物的營養位置均低于六指馬鲅,其中以橈足類的營養位置最低,僅為 1.82±0.08; 其次為蟹類和近緣新對蝦,營養位置分別為2.53±0.66和 2.97±0.21;口蝦蛄的最高,為3.18±0.08。

3 討論與分析

3.1 六指馬鲅的食物組成

本研究結果表明,六指馬鲅的 δ13C 值在–16.1‰— –16.9‰之間,差值僅為 0.8‰,δ15N 值的范圍為 14.0‰—15.4‰,差值為 1.4‰。δ13C和 δ15N值的變化范圍均較小,表明六指馬鲅的攝食選擇性較小,其食物種類較少,碳和氮的來源均較單一。六指馬鲅的 δ13C值在近緣新對蝦、口蝦蛄、橈足類和蟹類的 δ13C值之間,而且六指馬鲅的δ15N值均高于它們。由此可以判斷,六指馬鲅的食物組成來源于這 4類生物,這與 Rao(1964)及李加兒等(2002)定性分析胃含物的研究結果一致。雖然近緣新對蝦、口蝦蛄和蟹類的棲息環境較為隱蔽,常位于淺海的沙泥質底和石礫及礁石縫中(閔信愛,1987; 王波等,1998),但六指馬鲅屬于沿岸帶底棲肉食性魚類,喜棲在內灣、河口及沙泥底海床,以胸鰭游離的軟鰭條探尋沙泥底下,并用吻端挖掘沙泥地中的口蝦蛄、蝦類和蟹類以覓食。橈足類則常常作為良好的開口餌料被六指馬鲅的仔魚攝食。

Rao(1964)通過胃含物分析法指出,口蝦蛄和蟹類是六指馬鲅的重要食物組成,李加兒等(2002)發現六指馬鲅喜食蝦類,而我們的研究表明,不論是成魚還是仔魚,蟹類均是六指馬鲅的主要食物,其次為口蝦蛄和近緣新對蝦,橈足類對六指馬鲅的貢獻率最低。研究結果的差異可能與以下兩方面原因有關。首先,從方法上看,胃含物分析法只是反映消費者短時間內所攝食的食物,而穩定同位素技術能反映生物長期的消化吸收史(Hessleinet al,1993),由于所有攝食的食物并不一定被消費者消化吸收,造成研究結果有差異; 其次,從大鵬灣海域蟹類、口蝦蛄和蝦類資源量來看,它們的資源密度分別為 62.6kg/km2、37.9kg/km2和 18.7kg/km2(未發表數據),其資源密度比例與它們對六指馬鲅的食物平均貢獻率較為相符,表明六指馬鲅的食物貢獻率主要與環境中食物的多寡有關,不同的研究地點由于食物資源量的不同從而影響六指馬鲅的食物貢獻比率。

本研究還發現,六指馬鲅的δ13C和δ15N值與其個體體長間均存在顯著的正相關關系,說明個體大小對六指馬鲅的δ13C和δ15N值有影響。由于橈足類的δ13C和δ15N值均最低,表明橈足類主要被個體較小的六指馬鲅,也就是仔魚所攝食,它們對仔魚的平均貢獻率為 8.2%,高于成魚的 4.5%。魚類中食性轉變現象很普遍(Poliset al,1996),仔魚階段由于口裂較小,大多數魚類都以微小的浮游生物為食,隨著年齡的增長,當魚類口裂足夠大時,轉而攝食其它食物,繼而同位素值隨著食物的不同而發生改變(Fryet al,1984; Owens,1988),口裂較大的個體通常處于較高的營養層次(Keastet al,1966; Karpouziet al,2003),也意味著它們的 δ15N值較高。此外,研究結果表明,蟹類對六指馬鲅成魚的平均貢獻率要遠高于對仔魚的,這可能與蟹類的防御水平較強、仔魚不易攝食有關。

3.2 營養位置的確定

傳統動物的營養級是根據食性分析而定的,營養級這個概念和計算方法有兩個缺陷: 第一,由于傳統方法的不足,使得動物營養級劃分不準確。第二,營養級概念是非連續性的(如生產者為 1; 初級消費者為 2; 次級消費者為 3等),不能給雜食性動物定位。相對于營養級來說,營養位置就更加可靠。由于動物在消化吸收食物的過程中 δ15N值會沿營養級向上傳遞產生富集(Minagawaet al,1984),應用δ15N值計算出的營養位置就能對動物在食物網中的位置進行準確定位和連續劃分(鄔建國等,2009)。

口蝦蛄是小型兇猛的捕食性動物,食物組成包括小型甲殼類、雙殼類、多毛類、小型魚類及橈足類等,其中以小型蝦類的出現頻率最高(王春琳等,1996;王波等,1998)。本研究結果表明,口蝦蛄的營養位置為3.18,表明其食性為肉食性。近緣新對蝦和蟹類的營養位置分別為2.97和2.53,介于初級消費者和次級消費者之間,表明近緣新對蝦和蟹類均為雜食性。有報道指出,近緣新對蝦的食物有多毛類、有孔蟲、端足類、雙殼類等,還包括藻類(閔信愛,1987; 林瑞才等,1992)。絕大部分蟹類是雜食性的(戴愛云,1986),它們的食物來源非常廣泛,包括珊瑚蟲、線蟲、多毛類、毛顎類、棘皮動物、硅藻類、底棲藻類等(黃美珍,2004)。本研究結果顯示六指馬鲅的營養位置為3.34,與楊國歡等(2012)研究結果不同,他們計算得出六指馬鲅的營養位置僅為 2.98,為雜食性,研究結果的差異主要與計算營養位置時基線生物的選擇有關。Post(2002)建議在水生食物網中利用長壽命初級消費者來代表食物網中的基線生物,楊國歡等(2012)在研究中采用浮游動物作為基線生物,而本研究則是采用近江牡蠣為基線生物。近江牡蠣與浮游動物相比,移動距離短,壽命更長,能更好地綜合時空變化信息,反映生物長期生命活動的結果,因此近江牡蠣作為基線生物更加理想。

采樣期間大鵬灣海域橈足類的優勢種主要為錐形寬水蚤(Temora turbinata)和亞強次真哲水蚤(Subeucalanus subcrassus),作為雜食和草食濾食性種類(李開枝等,2012),一般來說它們的營養位置至少為 2.0。但計算結果得出橈足類的營養位置僅為1.82,可能是因為橈足類生長速度快,生命周期短(鄭重等,1992),它們的 δ15N受其主要食物來源即浮游植物的影響,而浮游植物的δ15N值受光照、水溫及溶解性無機氮等環境因子的影響(Gu,2009),使得浮游植物的15N最大周轉率高,δ15N值變化快,導致橈足類的δ15N值變化幅度大,有時一年內能達8‰,跨越兩個營養級(Greyet al,2001),從而造成橈足類的δ15N 值比基線生物的低,類似的結果在 Kürten等(2013)的研究中也有發現。此外,也有可能是它們濾食了水體中來自陸源的顆粒有機物,有研究表明陸源顆粒有機物的 δ15N 值遠低于浮游植物的δ15N(Delonget al,2006),從而造成橈足類的δ15N值低于基線生物的δ15N值,營養位置隨之也低于2.0。

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