溫度和流速對細鱗鮭(Brachymystax lenok)幼魚游泳能力的影響及其與呼吸代謝的關系*

徐革鋒 牟振波 韓 英 劉 洋 郝其睿 白慶利①

(1. 中國水產科學研究院黑龍江水產研究所 哈爾濱 150070; 2. 東北農業大學動物科技學院水產系 哈爾濱 150030)

游泳能力是水生動物生存與進化的重要條件,例如大多魚類就是利用出色的游泳能力來捕食、求偶、遷徙和逃避敵害(Yanaseet al,2007),因此得到了廣泛研究,并對大壩和堤堰等水利工程的魚道設計方面提供了大量參考數據(涂志英等,2011)。而洄游魚道要達到最佳的過魚能力則必須構建魚類游泳能力的評價模型,目前,游泳速度和游泳時間已被作為評價魚類游泳能力的關鍵指標,且大多學者對魚類游泳能力評價指標也進行了分類與探討(Hammer,1995;Plaut,2001)。并利用游泳時間將游泳能力劃分為最大續航游泳速度(maximum sustained swimming speed)(Fisheret al,2002,2004)、最優巡航游泳速度(optimum cruising swimming speed)(Fisheret al,2000)、最大游泳速度(maximum domed swimming speed)(Rodríguezet al,2006)、臨界游泳速度(critical swimming speed)(Farrell,2008; 田凱等,2010)和爆發游泳速度(burst swimming)(Beamish,1978; Wardlelet al,1988)等,游泳時間指標通常參照最大續航游泳時間,即在某一恒定流速下持續游泳直至疲勞狀態所經歷的時間。目前,由于爆發式游泳速度、臨界游泳速度和最大續航游泳時間指標意義簡單明確,常被作為測試環境因子對魚類游泳能力影響的重要指標(Broughtonet al,1978)。

水槽實驗法作為測試魚類游泳能力的基礎研究手段被廣泛應用(Fisheret al,2002,2004; 田凱等,2010; 桂福坤等,2010)。這種實驗方法優點是易于直接觀測和定量比較。Beach(1984)認為,研究魚類的有效游泳模型不但要考慮沖刺游泳速度,還要考慮可持續游泳速度,并且這兩種游泳方式間可以平緩過渡,此外還應考慮水溫的影響。目前,水槽實驗法中最常用的魚類游泳測試儀器均源自 Brett(1964)式呼吸儀的改進設計。本研究選擇了細鱗鮭(Brachymystax lenok)幼魚作為實驗動物,目前該魚是我國“十二五”期間主推的名特優品種之一,近年來在有關細鱗鮭的生物學、疾病和代謝模式等方面的報道較多(劉洋等,2011; 馬波等,2005; 徐革鋒等,2014a,b),但未見在游泳能力方面的研究報道。本文借鑒桂福坤等(2010)方法,通過調整流速和水溫來研究幼魚階段細鱗鮭的游泳能力,因此,本研究在5個溫度處理水平下測定空腹和攝食后細鱗鮭幼魚的爆發游泳速度和臨界游泳速度,并在最適溫度和不同流速條件下研究幼魚最大續航游泳時間及其相應耗氧率情況,探討溫度和流速對細鱗鮭幼魚游泳能力的影響,旨在為今后開展鮭魚類的洄游魚道設計以及行為生態學方面的研究提供有價值的資料。

1 材料與方法

1.1 實驗魚及暫養條件

細鱗鮭幼魚(B. lenok)取自黑龍江水產研究所渤海冷水性魚類試驗站,共 80尾,體長為(15.32±1.53)cm,體重為(58.70±2.55) g。

實驗魚被分組暫養于不同的控溫水族箱內(1.5m×0.5m×0.6m),每天以2°C的變溫速率將水溫從初始溫度(10°C) 分別調整至設定的實驗溫度(4、8、12、16和20°C),溶解氧大于8.0mg/L,每組暫養時間不少于兩周。當實驗魚適應了暫養環境,繼而進行為期 20d的實驗飼養,采用虹鱒飼料(北京思諾)每日按魚總體重的2%進行投喂,每天投喂兩次。

1.2 實驗儀器與實驗方案

實驗儀器為魚類游泳代謝測定儀(丹麥進口,圖1),實驗區為環形水槽,其觀測窗長 0.46m (測試區),水流斷面0.14m×0.14m。測試區上游設有穩流裝置,下游設有不銹鋼遮擋網,且該區域可進行全自動控溫、循環和充氧,該裝置具有可調速葉輪電機、自動監測溶氧和溫度的探頭,能夠自動測定實驗魚的呼吸耗氧量和游泳速度。

圖1 魚類游泳代謝測定儀Fig.1 The structure of fish swimming-MO2 determining deviceA: 開放式水浴槽; B: 環形水道(含測試區); C: 電腦控制系統; D:變頻電源總成; E: 變速電機; F: 環形水道的測試區; G: 控溫系統;H: 多孔導向水道; I: 螺旋槳; K: 循環水泵系統; L: 溶解氧、溫度和氨氮測定探頭; M: 溶解氧、溫度和氨氮等控制總成

實驗方案: 水溫設5個處理,分別為4、8、12、16和 20°C。實驗分為空腹組和攝食組,且均依照溫度處理各分為5個實驗組,每組8尾魚,篩選出耗氧量最大的溫度條件作為實驗的最適溫度。空腹組在實驗前將魚停止攝食48 h。選取1尾放入測試區,每個溫度水平的測定設3個有效重復組,主要測定不同溫度條件下,實驗魚空腹和攝食情況下的爆發游泳速度和臨界游泳速度。在最適溫度條件,測試流速設 8個處理(0.25、0.30、0.35、0.40、0.45、0.50、0.55 和0.6 m/s),測定各個恒定流速下實驗魚的最大續航游泳時間。

1.3 測定方法

1.3.1 爆發游泳速度(BS)的測定 采用短時間內提速法對實驗魚游泳能力進行測定,首先將實驗魚移到測定儀中適應2 h,之后以0.30m/s的初始速度開始測定實驗,測試周期為 20 s(ΔT),流速梯度增量為0.05 m/s(ΔV),以測試時間不足20 s為判定標準。

1.3.2 臨界游泳速度(UCrit)的測定 采用逐步提速法對實驗魚的可持續游泳能力和呼吸代謝進行測定,計算公式如下(Brett,1964):

式(1)中,UCrit表示臨界游泳速度(m/s),V為完成末次測定的流速(如測定時長小于 20 min,該速度值應為前一測定周期的流速)(m/s) ,ΔV為各測試梯度的速度增量,T為在各速度梯度下設定的測定周期(T=20min),t為在末次測定流速下未能完成設定周期的實際持續游泳時間(t＜20 min)。

1.3.3 最大續航游泳時間的測定 在最適溫度條件,實驗魚從以初始速度開始持續性游泳直至以實驗設定流速拒絕游泳結束所歷經的時間。

1.3.4 耗氧率(MO2)測定 根據儀器的溶解氧探頭自行測定適時溶解氧量與體重的關系進行自動換算。

1.4 數據統計分析

本研究采用 SPSS 18.0統計軟件進行數據分析,獲得實驗結果均以 mean ± S.D進行表示,不同溫度條件下爆發式游泳速度、臨界游泳速度和最大續航游泳時間及其相應呼吸代謝值的差異采用單因素方差分析(One-way ANOVA)和獨立樣本T檢驗(顯著水平為P＜0.05)。

2 結果與分析

2.1 溫度對BS的影響

在適溫范圍內,溫度變化對攝食組和空腹組的BS影響不顯著(P＞0.05)(圖2),但在16°C條件兩實驗組的 BS均達到峰值; 在相同溫度條件下,攝食組與空腹組的爆發游泳速度也不存在顯著性差異(P＞0.05)(圖2),且在4°C條件下,攝食組和空腹組的BS均顯著低于其它各組(P＜0.05)。在測定細鱗鮭幼魚爆發游泳速度過程中發現,攝食和溫度對細鱗鮭幼魚的 BS的影響不敏感,只有在 4°C低溫刺激下,攝食組和空腹組的實驗魚爆發游泳速度相對較低,分別為(0.58±0.028)和(0.62±0.028)m/s,較其它各實驗組分別低了13.43%和13.90% (8°C)、14.71%和20.51%(12°C)、24.68%和 29.55% (16°C)、14.71%和 19.48%(20°C)。通過圖 2可見,由于在測定 BS過程中細鱗鮭幼魚對溫度敏感度不高,其適溫范圍可界定在 8—20°C。溫度對攝食組和空腹組實驗魚爆發游泳速度的影響可以通過模型模擬體現,即將爆發游泳速度作為變量Y,溫度作為自變量x,攝食組和空腹組的線性模擬方程分別為Y攝食= –0.0336x2+ 0.2424x+ 0.27(R2= 0.929)和Y空腹=y= –0.045x2+ 0.317x+ 0.192(R2 = 0.9158)。

圖2 溫度對細鱗鮭幼魚爆發游泳能力的影響Fig.2 The effect of temperature on the burst swimming abilitya、b: 上標字母不同表示攝食組不同溫度水平組之間差異顯著; A、B: 上標字母不同表示空腹組不同溫度水平組之間差異顯著; * :表示同一溫度水平下攝食組和空腹組之間差異顯著

表1 溫度對細鱗鮭幼魚UCrit和呼吸耗氧率的影響Tab.1 The effect of temperature on UCrit and the rate of oxygen consumption

2.2 溫度與UCrit和呼吸耗氧率的關系

在持續游泳條件下,隨著溫度升高,攝食組和空腹組的平均耗氧率呈先升高后降低趨勢變化,但它們的 MO2范圍區間隨著溫度升高而縮小,表明隨著溫度升高,細鱗鮭幼魚的呼吸代謝更加旺盛,其肌肉代謝不斷增強。在4°C條件,攝食組與空腹組的耗氧率不存在顯著性差異(P＞0.05); 但在其它溫度條件下,攝食組的呼吸耗氧率顯著高于空腹組(P＜0.05); 在相同溫度條件下,攝食組的 MO2較空腹組分別提高了17.80%(4°C)、32.25%(8°C)、19.39%(12°C)、39.39%(16°C)和 6.61%(20°C)。本研究發現,在持續游泳狀態下細鱗鮭幼魚呼吸耗氧率表現出對溫度極其敏感的特性,但攝食組和空腹組的UCrit未見規律性變化(表 1)。攝食組的平均耗氧率峰值出現在 16°C條件,但其最大UCrit值出現在20°C條件; 空腹組的平均耗氧率峰值出現在20°C條件,且其最大UCrit值同樣也出現在 20°C 條件。在 4°C(適溫范圍外)和 16°C(最適溫度)條件,攝食組的UCrit顯著小于其它各溫度條件的測試值(P＜0.05),空腹組的情況也同樣如此。但同等溫度條件下,攝食組與空腹組的UCrit不存在顯著差異(P＞0.05)。

2.3 流速對最大巡航游泳時間的影響

根據持續游泳條件下測定幼魚呼吸耗氧率的結果,選定 16°C條件為其最適溫度條件,即幼魚的代謝最旺盛。因此,在此溫度條件下,選擇0.25、0.30、0.35、0.40、0.45、0.50、0.55和0.60 m/s共8個流速條件,測定細鱗鮭幼魚的最大續航游泳時間,結果表明,幼魚的最大續航游泳時間會隨著流速增大而顯著減少(P＜0.05)(圖3)。相對于0.25 m/s條件,隨著測試流速增加,攝食組的最大續航游泳時間分別減少了 8.3%(0.30m/s)、30.12%(0.35 m/s)、90.24%(0.40 m/s)、94.88%(0.45 m/s)、97.80%(0.50 m/s)、99.11(0.55 m/s)和 99.68%(0.60 m/s); 空腹組的最大續航游泳時間在上述相同條件相對減少了10.72%(0.30 m/s)、29.58%(0.35 m/s)、88.21%(0.40 m/s)、93.66%(0.45 m/s)、97.53%%(0.50 m/s)、98.65%(0.55 m/s)和 99.64%(0.60 m/s)。當流速提高到0.50m/s以上,其最大續航游泳時間將減少到不足20 min,當以0.60 m/s流速測定時,攝食組最大續航游泳時間為2.57 min,而空腹組的也僅為3.27 min。在同等溫度條件下,只有當流速為0.3、0.35和0.6 m/s時,攝食組與空腹組的最大巡航游泳時間不存在顯著性差異(P＞0.05); 其它流速條件下均存在顯著性差異(P＜0.05)(圖3)。將恒定流速V與最大續航游泳時間(T)擬合成冪指數函數模型,攝食組的冪指數模型為V攝食= 3540.3e-0.886T(R2 =0.9661),空腹組的為V空腹= 3764.6e-0.845T(R2 = 0.965)。

圖3 不同測試流速對于細鱗鮭幼魚最大續航游泳時間的影響Fig.3 The effect of different flow velocities on the maximum sustained swimming timea—e: 上標字母不同表示攝食組不同溫度水平組之間差異顯著;A—E: 上標字母不同表示空腹組不同溫度水平組之間差異顯著;* : 表示同一溫度水平下攝食組和空腹組之間差異顯著

3 討論

在自然界中,魚類游泳行為是一系列復雜的綜合運動狀態,主要以階段性的持續式游泳、暫停及偶爾性的爆發游泳相互穿插發生(Castro-Santos,2005;Kieffer,2010)。通常魚類的游泳能力可分為 3大類,以速度方式可定義為: 持續游泳速度(通常在該模式下魚類游泳行為可維持200min以上)、耐久游泳速度(通常在該模式下魚類游泳行為可維持 20s—200min)以及臨界游泳速度和爆發游泳速度(通常在該模式下魚類游泳行為無法維持20s (Hammer,1995)。袁喜等(2011)和田凱等(2010)認為,水溫是影響魚類游泳能力的主要因素,而流速則是其游泳能力的評價結果。蔡露等(2013)認為,魚類的臨界游泳速度和爆發游泳速度與魚道設計緊密相關,即魚道魚孔處流速主要參考臨界游泳速度,而魚道入口處的最大流速設置應主要參考爆發游泳速度(不得高于魚類爆發游泳速度)。以鮭鱒魚生殖洄游為例,爆發游速為其穿越障礙到達產卵場提供了保障,但持續和耐久游泳狀態則在長距離洄游中發揮重要作用(Powerset al,1985)。因此,不同流速條件下,魚類最大續航游泳時間就成了修建魚道單位長度的重要參考,進而本研究對上述問題進行了深入研究。

3.1 溫度對細鱗鮭幼魚爆發游泳速度的影響

Nikora等(2003)的研究認為,溫度的改變基本上不會對魚類的突進游泳能力產生影響(P＞0.05)。本研究結果印證了該觀點,即細鱗鮭幼魚在 8—20°C條件,其爆發游泳速度無顯著性差異。在適溫范圍內(8—20°C),由于較高水溫縮短了肌肉收縮的時間,因此細鱗鮭幼魚運動活躍,但在溫度適應范圍外(例如 4°C條件),由于肌肉收縮機能障礙而導致游泳能力降低。通常,溫水性魚類在 25—30°C能獲得最大極限游泳速度,冷水性魚類的則發生在 15—20°C(Hammer,1995),這與本研究結果一致。本研究發現,在適溫范圍內,細鱗鮭幼魚的爆發游泳速度與溫度的關系遵循鐘形曲線; 且在相同溫度條件下,攝食和空腹對于細鱗鮭幼魚的爆發游泳速度不存在顯著性差異。與四種鮭科魚Salvelinus alpinus、S. namaycush、S. fontinalis和Oncorhynchus nerka(Hammer,1995)在不同溫度條件下的極限游泳速度比較發現,溫度和體長是影響魚類游泳能力的主要因素,且體長影響更為明顯。但Hammer(1995)的研究認為,同一尾魚在不同溫度條件的爆發游泳速度存在顯著性差異。因此,在魚道入口處設計的流速應低于大多數魚類的爆發游泳速度,依據本研究結果,在不同溫度條件,細鱗鮭幼魚的爆發游泳速度在0.47—0.78 m/s范圍。對于細鱗鮭幼魚而言,如果單純考慮春季和夏季上溯情況,根據北方的氣溫條件,溫度應在8—16°C,因此其魚道入口處的最大流速設置應不大于0.65m/s為宜。

3.2 溫度對UCrit和呼吸耗氧率的影響

溫度是影響魚類游泳能力的重要因素,當水溫改變時,魚類通過調整自身生理和生化過程去適應溫度的變化,從而影響到魚類的游泳能力,但隨著水溫升高,魚類體內各種酶類活性也隨之增強,使得組織和肌肉代謝旺盛,從而導致魚類耗氧率隨之升高(Lyonet al,2008)。有研究表明,魚類UCrit先隨著溫度升高而增大直至達到極值,隨后反而呈下降趨勢變化(Randallet al,1991; Anttilaet al,2008)。但對于不同魚類,UCrit對溫度的敏感性有不同的表現,如褐鱒(Salmo trutta)在 14—18°C 條件,其UCrit對溫度變化不敏感(Altamiraset al,2002),虹鱒(Oncorhynchus mykiss)在14—17°C條件,對溫度不敏感(Randallet al,1991)。而細鱗鮭幼魚在 8—16°C條件,其UCrit對溫度變化同樣不敏感,說明了鮭鱒魚類在水溫越接近其最適游泳溫度條件時,其機體代謝處于最優條件,維持了其運動代謝優先的模式,從而對于溫度的變化沒有表現出依賴關系。但溫度對持續游泳過程中魚類的呼吸代謝率影響十分顯著,且在同等溫度條件,細鱗鮭幼魚攝食組顯著高于空腹組的呼吸代謝率。結果表明,溫度和攝食是影響其呼吸代謝率的關鍵因子。隨著水溫的升高,魚類體內各種酶的活性增強,外在表現為各組織的活性增強,從而導致魚類耗氧率隨之增加。本研究比較發現,細鱗鮭幼魚的呼吸代謝率較同等溫度條件的其它鮭鱒魚類的更強,例如紅點鮭(Salvelinus fontinalus)(楊貴強等,2009)和虹鱒(Oncorhynchus mykiss)(Kiefferet al,1998),且對溫度的依賴性較強。通常魚道內的水溫冬季高夏季低,因此,在魚道設計時要充分考慮溫度因素,即在魚類洄游季節,要考慮大多主要魚類的通過能力。對于鮭鱒魚類而言,魚道魚孔處流速應低于主要通過魚類的最小UCrit,例如: 在黑龍江流域如果興建大壩,根據本研究結果,其魚道魚孔處流速至少不能高于0.42 m/s,這樣就不會影響細鱗鮭幼魚的通過。

3.3 流速對最大巡航游泳時間的影響

鄭金秀等(2010)認為,生物學與水力學是關系到魚道設計成敗的兩大關鍵因素,即魚類的游能力與魚道內的水流參數的匹配度至關重要。魚道進出口設計、布局結構、池室規劃以及進口的吸引水流和魚道內的設計流速等,都應根據魚類的游泳能力確定。而在魚道內,魚類的游泳能力主要取決于流速的大小,在洄游期,水溫已成為恒定因素,因此流速關系著魚類的游泳能力,且主要表現在最大續航游泳時間上,即合適的流速能使魚類游泳距離增加。如魚道的流速應按魚類的耐久游泳速度和最大續航游泳時間設計,在修建較長的魚道時,通過魚類的巡航游泳時間計算其最大游泳距離,以此確定休息池的距離。我國大型水利樞紐工程都設計在南方,對于溫水性魚類的魚道設計較為成熟,但對于鮭鱒魚類的魚道設計缺乏數據參考。未來將在北方地區也會興建大壩攔水工程,因此關于鮭鱒魚類游泳能力的研究就顯得尤為重要。而魚道最為關鍵的設計參數就是流速,這個參數關系著魚類的最大續航游泳時間,間接關系其游泳距離,也就決定了魚道的坡度和長度。因此,掌握魚類的最大續航游泳時間對魚道設計至關重要。

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