水分脅迫條件下玉米魯單818植株體內(nèi)磷素循環(huán)及磷鈣關(guān)系研究

劉霞等

摘要：以玉米雜交種魯單818（LD818）為試材，采用石英砂盆栽方法，研究了LD818植株體內(nèi)磷素循環(huán)及磷鈣關(guān)系。結(jié)果表明，水分脅迫顯著影響玉米株高、莖粗及葉面積，LD818的株高、莖粗和葉面積較正常條件下分別降低5.37%、26.14%和7.66%，其各器官的干重、磷含量和磷素循環(huán)較正常條件下均降低；水分脅迫10d后LD818整株干重是正常條件下的87.5%，上部葉磷積累量是正常條件下的51.3%，木質(zhì)部和韌皮部中運(yùn)輸?shù)牧追謩e是正常條件下的22.0%和39.8%。這說明水分脅迫降低玉米植株生長、干物質(zhì)積累、各器官磷素的積累及木質(zhì)部韌皮部中磷的運(yùn)輸，而促進(jìn)中下部葉中磷素向上部葉的運(yùn)移。

關(guān)鍵詞：水分脅迫；玉米；磷；體內(nèi)循環(huán)；分配

中圖分類號(hào)：S513.01文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A文章編號(hào)：1001-4942（2014）01-0061-05

近年來水資源相對(duì)缺乏的問題日趨嚴(yán)重，干旱已成為制約農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)發(fā)展的一個(gè)重要因素。長期以來，作物對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)機(jī)制一直是人們關(guān)注的焦點(diǎn)和研究的熱點(diǎn)[1～3]。

磷是植物體內(nèi)許多重要化合物的組成成分，磷素參與ATP等的能量代謝，是膜脂與核苷酸的重要組成成分。在正常水分條件下，磷素在木質(zhì)部和韌皮部中的轉(zhuǎn)運(yùn)和再分配對(duì)促進(jìn)作物生長發(fā)育和提高養(yǎng)分利用效率等生理過程具有顯著作用[1～5]，在干旱脅迫下促進(jìn)效果更明顯。Gnansiri等（1990）[6]報(bào)道，干旱脅迫下磷素能明顯提高玉米的滲透調(diào)節(jié)能力，顯著改善玉米植株的水分狀況。曲東等（1996）[7]對(duì)玉米的研究發(fā)現(xiàn)，發(fā)生干旱脅迫時(shí)，有磷處理能較好地適應(yīng)脅迫環(huán)境而產(chǎn)生必要的響應(yīng)，缺磷處理的調(diào)節(jié)能力較差。沈玉芳等（2002）[8]研究了水分脅迫下磷營養(yǎng)對(duì)玉米苗期根系導(dǎo)水率的影響，得出干旱脅迫可導(dǎo)致玉米根系導(dǎo)水率急劇降低。

前人在水分和氮鉀肥等配合方面研究較多，但在水分和磷肥的耦合效應(yīng)方面研究較少。因此，探索不同水分條件下磷素對(duì)玉米生長發(fā)育的生理生化機(jī)制及調(diào)控效應(yīng)，有著十分重要的意義。為此，本試驗(yàn)用盆栽方法對(duì)不同水分條件下玉米植株磷素的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)及分配進(jìn)行研究，旨在為水分脅迫下磷素對(duì)玉米生長發(fā)育調(diào)控機(jī)理的研究提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1供試材料

試驗(yàn)于2012年在山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院玉米研究所進(jìn)行。供試玉米品種為魯單818（簡稱LD818）。

挑選均勻一致的玉米種子，用10%H2O2表面消毒30min，去離子水洗掉表面殘留的H2O2，再用飽和CaSO4浸泡5h，放在鋪有濾紙的托盤中催芽。待種子露白，置于濾紙中進(jìn)行培養(yǎng)。幼苗長到一葉一心時(shí)，選長勢(shì)基本一致的幼苗，移栽到預(yù)先裝有3.0kg石英砂（粒度0.25～0.50mm）的塑料桶（上口內(nèi)徑×高×下口內(nèi)徑為20.5cm×18.0cm×15.0cm）中，每桶1株。為避免石英砂上生長綠藻，用黑薄膜覆蓋桶表面，每2d澆1次營養(yǎng)液，澆至盆底有營養(yǎng)液滲出為止，倒掉底盤中的滲出液。培養(yǎng)24d后，改為每天澆1次。營養(yǎng)液母液（mmol/L）有：MgSO4（650）、Ca（NO3）2（2000）、K2SO4（750）、H3BO3（200）、MnSO4（40）、ZnSO4（10）、CuSO4（2）、（NH4）6Mo7O24（0.1）、Fe-EDTA（50）、KCl（100）和KH2PO4（240）。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)兩個(gè)水分處理，分別為正常水分處理（用W表示），即每隔1天澆營養(yǎng)液200ml；水分脅迫處理（用R表示），即每隔1天澆營養(yǎng)液50ml。正常水分處理營養(yǎng)液配制：分別吸取MgSO4、Ca（NO3）2、K2SO4、Fe-EDTA和KH2PO4母液各16ml，其余母液各吸取0.4ml定容到4L。水分脅迫處理營養(yǎng)液配制：保持吸取營養(yǎng)液母液量不變，定容到1L。兩種營養(yǎng)液初始pH值均保持在6.0±0.1。

玉米生長到9葉齡（42d）時(shí)開始進(jìn)行水分處理。將塑料桶中長勢(shì)和發(fā)育狀況基本相同的玉米植株隨機(jī)分成2部分。一部分用于測定處理前后的干物質(zhì)及磷鈣含量，另一部分用于木質(zhì)部汁液的收集。將第一部分隨機(jī)分成3組，每組重復(fù)3桶。當(dāng)天收獲一組玉米植株作為基礎(chǔ)樣（第1次收獲）；同時(shí)，對(duì)其余兩組中的一組仍進(jìn)行正常水分處理，另外一組進(jìn)行水分脅迫處理，用于第2次收獲。水分脅迫處理天數(shù)是從更換營養(yǎng)液后第2次處理開始計(jì)算。水分脅迫處理10d后，進(jìn)行第2次收獲。兩次收獲時(shí)，均將玉米植株分根、下部葉（1～6片葉）、中部葉（7～8片葉）和上部葉（9片葉以上及莖）分別取樣。

另一部分在塑料桶中培養(yǎng)42d后分兩組，進(jìn)行相同的處理。水分脅迫處理后第5d，采用依靠植物根壓自然收集法[9]收集木質(zhì)部汁液。在玉米的第5（下部葉）、7（中部葉）、9（上部葉）葉位上收集第一次木質(zhì)部汁液，5d后再收集1次，共收集2次。收集到的木質(zhì)部汁液保存在-20℃冰箱中待測。

1.3測定項(xiàng)目及方法

1.3.1株高、莖粗及葉面積第2次收獲時(shí)，分別選取兩種處理下的玉米植株3盆，測量株高、莖粗和所有綠葉的長寬（葉面積=葉長×葉寬×0.75）。

1.3.2植株干重凈增量植株樣品于105℃殺青30min后，85℃烘干至恒重時(shí)稱重。計(jì)算各植物器官的干重凈增量，各器官干重凈增量為第2次收獲時(shí)的積累量減去第1次收獲時(shí)的積累量。

1.3.3植株磷凈增量和木質(zhì)部汁液的P和Ca2+粉粹后，用H2SO4-H2O2消煮至透明狀，稀釋后待測。收集到的木質(zhì)部汁液用高純水按照一定比例稀釋，稀釋后的消煮液和木質(zhì)部汁液均用等離子體發(fā)射光譜儀（ICPS-7500，Japan）測定其中的P、Ca2+濃度。磷凈增量與干重凈增量計(jì)算方法相同。

1.4數(shù)據(jù)處理

磷循環(huán)模式圖的計(jì)算方法：參照Amstrong和Kirkby[10]提出的方法。該方法應(yīng)用的前提是植物只通過根系吸收養(yǎng)分。Ca2+只能單向地通過木質(zhì)部運(yùn)往地上部各器官，在韌皮部中幾乎不移動(dòng)。具體表述為[11，12]：①在一定時(shí)期內(nèi)由木質(zhì)部運(yùn)輸進(jìn)入植物體各器官的Ca2+量等于該時(shí)間段前后兩次收獲時(shí)該器官Ca2+的凈增量（ΔCa2+）。②在相對(duì)穩(wěn)定的生長條件下，木質(zhì)部中的P和Ca2+以恒定的含量比向地上部各器官運(yùn)輸，這一比值可通過測定木質(zhì)部汁液中P和Ca2+的含量來獲得。③一段時(shí)期內(nèi)通過木質(zhì)部輸入各器官的磷量等于各器官Ca2+的凈增量乘以該器官木質(zhì)部汁液中的磷鈣比值。④韌皮部中P的輸出量等于各器官中的凈增量減去木質(zhì)部輸出量。

數(shù)據(jù)采用MicrosoftExcel2007和DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進(jìn)行處理和方差分析，用Office2007繪制養(yǎng)分循環(huán)模式圖。

2結(jié)果與分析

2.1水分脅迫對(duì)玉米生長的影響

2.1.1對(duì)株高、莖粗與葉面積的影響由表1看出，處理10d后，水分脅迫和正常水分處理的LD818株高、莖粗均增加。水分脅迫處理的LD818株高和莖粗較低，分別占正常處理的94.63%和73.86%。可見，水分脅迫抑制玉米的生長，造成株高與莖粗的降低。不同水分處理10d后，玉米葉面積表現(xiàn)與株高、莖粗趨勢(shì)一致，脅迫處理的LD818葉面積占正常處理的92.34%。表明干旱不利于玉米葉面積增長，會(huì)降低葉片的光合作用能力。endprint

摘要：以玉米雜交種魯單818（LD818）為試材，采用石英砂盆栽方法，研究了LD818植株體內(nèi)磷素循環(huán)及磷鈣關(guān)系。結(jié)果表明，水分脅迫顯著影響玉米株高、莖粗及葉面積，LD818的株高、莖粗和葉面積較正常條件下分別降低5.37%、26.14%和7.66%，其各器官的干重、磷含量和磷素循環(huán)較正常條件下均降低；水分脅迫10d后LD818整株干重是正常條件下的87.5%，上部葉磷積累量是正常條件下的51.3%，木質(zhì)部和韌皮部中運(yùn)輸?shù)牧追謩e是正常條件下的22.0%和39.8%。這說明水分脅迫降低玉米植株生長、干物質(zhì)積累、各器官磷素的積累及木質(zhì)部韌皮部中磷的運(yùn)輸，而促進(jìn)中下部葉中磷素向上部葉的運(yùn)移。

關(guān)鍵詞：水分脅迫；玉米；磷；體內(nèi)循環(huán)；分配

中圖分類號(hào)：S513.01文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A文章編號(hào)：1001-4942（2014）01-0061-05

近年來水資源相對(duì)缺乏的問題日趨嚴(yán)重，干旱已成為制約農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)發(fā)展的一個(gè)重要因素。長期以來，作物對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)機(jī)制一直是人們關(guān)注的焦點(diǎn)和研究的熱點(diǎn)[1～3]。

磷是植物體內(nèi)許多重要化合物的組成成分，磷素參與ATP等的能量代謝，是膜脂與核苷酸的重要組成成分。在正常水分條件下，磷素在木質(zhì)部和韌皮部中的轉(zhuǎn)運(yùn)和再分配對(duì)促進(jìn)作物生長發(fā)育和提高養(yǎng)分利用效率等生理過程具有顯著作用[1～5]，在干旱脅迫下促進(jìn)效果更明顯。Gnansiri等（1990）[6]報(bào)道，干旱脅迫下磷素能明顯提高玉米的滲透調(diào)節(jié)能力，顯著改善玉米植株的水分狀況。曲東等（1996）[7]對(duì)玉米的研究發(fā)現(xiàn)，發(fā)生干旱脅迫時(shí)，有磷處理能較好地適應(yīng)脅迫環(huán)境而產(chǎn)生必要的響應(yīng)，缺磷處理的調(diào)節(jié)能力較差。沈玉芳等（2002）[8]研究了水分脅迫下磷營養(yǎng)對(duì)玉米苗期根系導(dǎo)水率的影響，得出干旱脅迫可導(dǎo)致玉米根系導(dǎo)水率急劇降低。

前人在水分和氮鉀肥等配合方面研究較多，但在水分和磷肥的耦合效應(yīng)方面研究較少。因此，探索不同水分條件下磷素對(duì)玉米生長發(fā)育的生理生化機(jī)制及調(diào)控效應(yīng)，有著十分重要的意義。為此，本試驗(yàn)用盆栽方法對(duì)不同水分條件下玉米植株磷素的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)及分配進(jìn)行研究，旨在為水分脅迫下磷素對(duì)玉米生長發(fā)育調(diào)控機(jī)理的研究提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1供試材料

試驗(yàn)于2012年在山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院玉米研究所進(jìn)行。供試玉米品種為魯單818（簡稱LD818）。

挑選均勻一致的玉米種子，用10%H2O2表面消毒30min，去離子水洗掉表面殘留的H2O2，再用飽和CaSO4浸泡5h，放在鋪有濾紙的托盤中催芽。待種子露白，置于濾紙中進(jìn)行培養(yǎng)。幼苗長到一葉一心時(shí)，選長勢(shì)基本一致的幼苗，移栽到預(yù)先裝有3.0kg石英砂（粒度0.25～0.50mm）的塑料桶（上口內(nèi)徑×高×下口內(nèi)徑為20.5cm×18.0cm×15.0cm）中，每桶1株。為避免石英砂上生長綠藻，用黑薄膜覆蓋桶表面，每2d澆1次營養(yǎng)液，澆至盆底有營養(yǎng)液滲出為止，倒掉底盤中的滲出液。培養(yǎng)24d后，改為每天澆1次。營養(yǎng)液母液（mmol/L）有：MgSO4（650）、Ca（NO3）2（2000）、K2SO4（750）、H3BO3（200）、MnSO4（40）、ZnSO4（10）、CuSO4（2）、（NH4）6Mo7O24（0.1）、Fe-EDTA（50）、KCl（100）和KH2PO4（240）。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)兩個(gè)水分處理，分別為正常水分處理（用W表示），即每隔1天澆營養(yǎng)液200ml；水分脅迫處理（用R表示），即每隔1天澆營養(yǎng)液50ml。正常水分處理營養(yǎng)液配制：分別吸取MgSO4、Ca（NO3）2、K2SO4、Fe-EDTA和KH2PO4母液各16ml，其余母液各吸取0.4ml定容到4L。水分脅迫處理營養(yǎng)液配制：保持吸取營養(yǎng)液母液量不變，定容到1L。兩種營養(yǎng)液初始pH值均保持在6.0±0.1。

玉米生長到9葉齡（42d）時(shí)開始進(jìn)行水分處理。將塑料桶中長勢(shì)和發(fā)育狀況基本相同的玉米植株隨機(jī)分成2部分。一部分用于測定處理前后的干物質(zhì)及磷鈣含量，另一部分用于木質(zhì)部汁液的收集。將第一部分隨機(jī)分成3組，每組重復(fù)3桶。當(dāng)天收獲一組玉米植株作為基礎(chǔ)樣（第1次收獲）；同時(shí)，對(duì)其余兩組中的一組仍進(jìn)行正常水分處理，另外一組進(jìn)行水分脅迫處理，用于第2次收獲。水分脅迫處理天數(shù)是從更換營養(yǎng)液后第2次處理開始計(jì)算。水分脅迫處理10d后，進(jìn)行第2次收獲。兩次收獲時(shí)，均將玉米植株分根、下部葉（1～6片葉）、中部葉（7～8片葉）和上部葉（9片葉以上及莖）分別取樣。

另一部分在塑料桶中培養(yǎng)42d后分兩組，進(jìn)行相同的處理。水分脅迫處理后第5d，采用依靠植物根壓自然收集法[9]收集木質(zhì)部汁液。在玉米的第5（下部葉）、7（中部葉）、9（上部葉）葉位上收集第一次木質(zhì)部汁液，5d后再收集1次，共收集2次。收集到的木質(zhì)部汁液保存在-20℃冰箱中待測。

1.3測定項(xiàng)目及方法

1.3.1株高、莖粗及葉面積第2次收獲時(shí)，分別選取兩種處理下的玉米植株3盆，測量株高、莖粗和所有綠葉的長寬（葉面積=葉長×葉寬×0.75）。

1.3.2植株干重凈增量植株樣品于105℃殺青30min后，85℃烘干至恒重時(shí)稱重。計(jì)算各植物器官的干重凈增量，各器官干重凈增量為第2次收獲時(shí)的積累量減去第1次收獲時(shí)的積累量。

1.3.3植株磷凈增量和木質(zhì)部汁液的P和Ca2+粉粹后，用H2SO4-H2O2消煮至透明狀，稀釋后待測。收集到的木質(zhì)部汁液用高純水按照一定比例稀釋，稀釋后的消煮液和木質(zhì)部汁液均用等離子體發(fā)射光譜儀（ICPS-7500，Japan）測定其中的P、Ca2+濃度。磷凈增量與干重凈增量計(jì)算方法相同。

1.4數(shù)據(jù)處理

磷循環(huán)模式圖的計(jì)算方法：參照Amstrong和Kirkby[10]提出的方法。該方法應(yīng)用的前提是植物只通過根系吸收養(yǎng)分。Ca2+只能單向地通過木質(zhì)部運(yùn)往地上部各器官，在韌皮部中幾乎不移動(dòng)。具體表述為[11，12]：①在一定時(shí)期內(nèi)由木質(zhì)部運(yùn)輸進(jìn)入植物體各器官的Ca2+量等于該時(shí)間段前后兩次收獲時(shí)該器官Ca2+的凈增量（ΔCa2+）。②在相對(duì)穩(wěn)定的生長條件下，木質(zhì)部中的P和Ca2+以恒定的含量比向地上部各器官運(yùn)輸，這一比值可通過測定木質(zhì)部汁液中P和Ca2+的含量來獲得。③一段時(shí)期內(nèi)通過木質(zhì)部輸入各器官的磷量等于各器官Ca2+的凈增量乘以該器官木質(zhì)部汁液中的磷鈣比值。④韌皮部中P的輸出量等于各器官中的凈增量減去木質(zhì)部輸出量。

數(shù)據(jù)采用MicrosoftExcel2007和DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進(jìn)行處理和方差分析，用Office2007繪制養(yǎng)分循環(huán)模式圖。

2結(jié)果與分析

2.1水分脅迫對(duì)玉米生長的影響

2.1.1對(duì)株高、莖粗與葉面積的影響由表1看出，處理10d后，水分脅迫和正常水分處理的LD818株高、莖粗均增加。水分脅迫處理的LD818株高和莖粗較低，分別占正常處理的94.63%和73.86%。可見，水分脅迫抑制玉米的生長，造成株高與莖粗的降低。不同水分處理10d后，玉米葉面積表現(xiàn)與株高、莖粗趨勢(shì)一致，脅迫處理的LD818葉面積占正常處理的92.34%。表明干旱不利于玉米葉面積增長，會(huì)降低葉片的光合作用能力。endprint

摘要：以玉米雜交種魯單818（LD818）為試材，采用石英砂盆栽方法，研究了LD818植株體內(nèi)磷素循環(huán)及磷鈣關(guān)系。結(jié)果表明，水分脅迫顯著影響玉米株高、莖粗及葉面積，LD818的株高、莖粗和葉面積較正常條件下分別降低5.37%、26.14%和7.66%，其各器官的干重、磷含量和磷素循環(huán)較正常條件下均降低；水分脅迫10d后LD818整株干重是正常條件下的87.5%，上部葉磷積累量是正常條件下的51.3%，木質(zhì)部和韌皮部中運(yùn)輸?shù)牧追謩e是正常條件下的22.0%和39.8%。這說明水分脅迫降低玉米植株生長、干物質(zhì)積累、各器官磷素的積累及木質(zhì)部韌皮部中磷的運(yùn)輸，而促進(jìn)中下部葉中磷素向上部葉的運(yùn)移。

關(guān)鍵詞：水分脅迫；玉米；磷；體內(nèi)循環(huán)；分配

中圖分類號(hào)：S513.01文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A文章編號(hào)：1001-4942（2014）01-0061-05

近年來水資源相對(duì)缺乏的問題日趨嚴(yán)重，干旱已成為制約農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)發(fā)展的一個(gè)重要因素。長期以來，作物對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)機(jī)制一直是人們關(guān)注的焦點(diǎn)和研究的熱點(diǎn)[1～3]。

磷是植物體內(nèi)許多重要化合物的組成成分，磷素參與ATP等的能量代謝，是膜脂與核苷酸的重要組成成分。在正常水分條件下，磷素在木質(zhì)部和韌皮部中的轉(zhuǎn)運(yùn)和再分配對(duì)促進(jìn)作物生長發(fā)育和提高養(yǎng)分利用效率等生理過程具有顯著作用[1～5]，在干旱脅迫下促進(jìn)效果更明顯。Gnansiri等（1990）[6]報(bào)道，干旱脅迫下磷素能明顯提高玉米的滲透調(diào)節(jié)能力，顯著改善玉米植株的水分狀況。曲東等（1996）[7]對(duì)玉米的研究發(fā)現(xiàn)，發(fā)生干旱脅迫時(shí)，有磷處理能較好地適應(yīng)脅迫環(huán)境而產(chǎn)生必要的響應(yīng)，缺磷處理的調(diào)節(jié)能力較差。沈玉芳等（2002）[8]研究了水分脅迫下磷營養(yǎng)對(duì)玉米苗期根系導(dǎo)水率的影響，得出干旱脅迫可導(dǎo)致玉米根系導(dǎo)水率急劇降低。

前人在水分和氮鉀肥等配合方面研究較多，但在水分和磷肥的耦合效應(yīng)方面研究較少。因此，探索不同水分條件下磷素對(duì)玉米生長發(fā)育的生理生化機(jī)制及調(diào)控效應(yīng)，有著十分重要的意義。為此，本試驗(yàn)用盆栽方法對(duì)不同水分條件下玉米植株磷素的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)及分配進(jìn)行研究，旨在為水分脅迫下磷素對(duì)玉米生長發(fā)育調(diào)控機(jī)理的研究提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1供試材料

試驗(yàn)于2012年在山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院玉米研究所進(jìn)行。供試玉米品種為魯單818（簡稱LD818）。

挑選均勻一致的玉米種子，用10%H2O2表面消毒30min，去離子水洗掉表面殘留的H2O2，再用飽和CaSO4浸泡5h，放在鋪有濾紙的托盤中催芽。待種子露白，置于濾紙中進(jìn)行培養(yǎng)。幼苗長到一葉一心時(shí)，選長勢(shì)基本一致的幼苗，移栽到預(yù)先裝有3.0kg石英砂（粒度0.25～0.50mm）的塑料桶（上口內(nèi)徑×高×下口內(nèi)徑為20.5cm×18.0cm×15.0cm）中，每桶1株。為避免石英砂上生長綠藻，用黑薄膜覆蓋桶表面，每2d澆1次營養(yǎng)液，澆至盆底有營養(yǎng)液滲出為止，倒掉底盤中的滲出液。培養(yǎng)24d后，改為每天澆1次。營養(yǎng)液母液（mmol/L）有：MgSO4（650）、Ca（NO3）2（2000）、K2SO4（750）、H3BO3（200）、MnSO4（40）、ZnSO4（10）、CuSO4（2）、（NH4）6Mo7O24（0.1）、Fe-EDTA（50）、KCl（100）和KH2PO4（240）。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)兩個(gè)水分處理，分別為正常水分處理（用W表示），即每隔1天澆營養(yǎng)液200ml；水分脅迫處理（用R表示），即每隔1天澆營養(yǎng)液50ml。正常水分處理營養(yǎng)液配制：分別吸取MgSO4、Ca（NO3）2、K2SO4、Fe-EDTA和KH2PO4母液各16ml，其余母液各吸取0.4ml定容到4L。水分脅迫處理營養(yǎng)液配制：保持吸取營養(yǎng)液母液量不變，定容到1L。兩種營養(yǎng)液初始pH值均保持在6.0±0.1。

玉米生長到9葉齡（42d）時(shí)開始進(jìn)行水分處理。將塑料桶中長勢(shì)和發(fā)育狀況基本相同的玉米植株隨機(jī)分成2部分。一部分用于測定處理前后的干物質(zhì)及磷鈣含量，另一部分用于木質(zhì)部汁液的收集。將第一部分隨機(jī)分成3組，每組重復(fù)3桶。當(dāng)天收獲一組玉米植株作為基礎(chǔ)樣（第1次收獲）；同時(shí)，對(duì)其余兩組中的一組仍進(jìn)行正常水分處理，另外一組進(jìn)行水分脅迫處理，用于第2次收獲。水分脅迫處理天數(shù)是從更換營養(yǎng)液后第2次處理開始計(jì)算。水分脅迫處理10d后，進(jìn)行第2次收獲。兩次收獲時(shí)，均將玉米植株分根、下部葉（1～6片葉）、中部葉（7～8片葉）和上部葉（9片葉以上及莖）分別取樣。

另一部分在塑料桶中培養(yǎng)42d后分兩組，進(jìn)行相同的處理。水分脅迫處理后第5d，采用依靠植物根壓自然收集法[9]收集木質(zhì)部汁液。在玉米的第5（下部葉）、7（中部葉）、9（上部葉）葉位上收集第一次木質(zhì)部汁液，5d后再收集1次，共收集2次。收集到的木質(zhì)部汁液保存在-20℃冰箱中待測。

1.3測定項(xiàng)目及方法

1.3.1株高、莖粗及葉面積第2次收獲時(shí)，分別選取兩種處理下的玉米植株3盆，測量株高、莖粗和所有綠葉的長寬（葉面積=葉長×葉寬×0.75）。

1.3.2植株干重凈增量植株樣品于105℃殺青30min后，85℃烘干至恒重時(shí)稱重。計(jì)算各植物器官的干重凈增量，各器官干重凈增量為第2次收獲時(shí)的積累量減去第1次收獲時(shí)的積累量。

1.3.3植株磷凈增量和木質(zhì)部汁液的P和Ca2+粉粹后，用H2SO4-H2O2消煮至透明狀，稀釋后待測。收集到的木質(zhì)部汁液用高純水按照一定比例稀釋，稀釋后的消煮液和木質(zhì)部汁液均用等離子體發(fā)射光譜儀（ICPS-7500，Japan）測定其中的P、Ca2+濃度。磷凈增量與干重凈增量計(jì)算方法相同。

1.4數(shù)據(jù)處理

磷循環(huán)模式圖的計(jì)算方法：參照Amstrong和Kirkby[10]提出的方法。該方法應(yīng)用的前提是植物只通過根系吸收養(yǎng)分。Ca2+只能單向地通過木質(zhì)部運(yùn)往地上部各器官，在韌皮部中幾乎不移動(dòng)。具體表述為[11，12]：①在一定時(shí)期內(nèi)由木質(zhì)部運(yùn)輸進(jìn)入植物體各器官的Ca2+量等于該時(shí)間段前后兩次收獲時(shí)該器官Ca2+的凈增量（ΔCa2+）。②在相對(duì)穩(wěn)定的生長條件下，木質(zhì)部中的P和Ca2+以恒定的含量比向地上部各器官運(yùn)輸，這一比值可通過測定木質(zhì)部汁液中P和Ca2+的含量來獲得。③一段時(shí)期內(nèi)通過木質(zhì)部輸入各器官的磷量等于各器官Ca2+的凈增量乘以該器官木質(zhì)部汁液中的磷鈣比值。④韌皮部中P的輸出量等于各器官中的凈增量減去木質(zhì)部輸出量。

數(shù)據(jù)采用MicrosoftExcel2007和DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進(jìn)行處理和方差分析，用Office2007繪制養(yǎng)分循環(huán)模式圖。

2結(jié)果與分析

2.1水分脅迫對(duì)玉米生長的影響

2.1.1對(duì)株高、莖粗與葉面積的影響由表1看出，處理10d后，水分脅迫和正常水分處理的LD818株高、莖粗均增加。水分脅迫處理的LD818株高和莖粗較低，分別占正常處理的94.63%和73.86%。可見，水分脅迫抑制玉米的生長，造成株高與莖粗的降低。不同水分處理10d后，玉米葉面積表現(xiàn)與株高、莖粗趨勢(shì)一致，脅迫處理的LD818葉面積占正常處理的92.34%。表明干旱不利于玉米葉面積增長，會(huì)降低葉片的光合作用能力。endprint