森林碳庫特征及驅動因子分析研究進展

徐耀粘, 江明喜

1 中國科學院水生植物與流域生態重點實驗室， 武漢 430074 2 中國科學院大學， 北京 100049

森林碳庫特征及驅動因子分析研究進展

徐耀粘1,2, 江明喜1,*

1 中國科學院水生植物與流域生態重點實驗室， 武漢 430074 2 中國科學院大學， 北京 100049

森林碳庫作為全球碳庫的重要組成部分，在區域以及全球碳循環中發揮重要作用。森林生態系統有機碳庫主要由3部分組成：活植物碳庫、土壤有機質碳庫和死植物體碳庫。各碳庫時空差異很大，使研究森林碳儲存機制存在很大的不確定性。在全球或者區域尺度上，森林生物量(與森林碳儲量密切相關)呈現出清晰的分布格局，但對于這些格局的驅動因子與地上生物量的相關關系和尺度外推程度尚有很大的爭議。分別討論了氣候、土壤、地形和生物因子對地上生物量的影響；而后，從各生態因子與地上生物量之間的直接或者間接關系入手，分析了各因子與生物量之間的交互作用，認為目前運用相同的處理方式來研究環境因子和生物因子對森林生物量的影響是不合適的。文章最后介紹兩種新的研究方法：層次模型和生境分類，以期用來重新評估生態因子對森林生物量的影響，有助于更準確的了解森林碳儲存機制。

地上生物量; 碳庫; 碳儲存; 驅動因子

森林生態系統作為一個重要的碳庫在區域以及全球碳循環中起到重要的作用[1]，是陸地生態系統最大的碳庫。據報道，森林中儲存的碳占到總量的45%左右[2]，年固碳量約占陸地生態系統固碳總量的三分之二[3]。并且森林生態系統對人為因素和自然干擾比較敏感，當森林遭受破壞和退化時變成一個碳源，儲存的碳以二氧化碳的方式迅速釋放到大氣中，而當森林在保護和恢復演替過程中則成為一個碳匯[4]。在1990到2007期間，由于森林砍伐以及土地利用方式改變導致熱帶地區每年(1.3±0.5) Pg C 凈釋放到大氣中，成為一個巨大的碳源，而全球森林生態系統每年的凈碳匯為(2.4±0.4)Pg C[5]。隨著人類意識到森林作為一個巨大的碳匯以及在轉移大氣二氧化碳方面的作用，森林保護和管理活動逐漸增強[6]，但是對自然和人為因素如何影響森林碳儲存過程和機理，以及森林碳儲量表現出的空間異質性和時間尺度上的復雜性，使得森林碳儲量和儲存機制研究存在很大的不確定性[7]。

目前，森林碳儲量研究成為氣候變化科學研究領域和國際社會關注的熱點，研究的時空尺度也逐漸增大[5,8]，可以模擬和估算長時間、大尺度上的碳儲量的動態變化，但是目前的研究尚集中在單一生態因子對森林碳儲量的影響，而對于多個因子綜合影響考慮較少。通過研究大量文獻，本文闡述了氣候、土壤、地形和生物因子對森林碳儲量的影響，分析了生態因子之間的相互作用關系，厘清生態因子對森林碳儲量的影響過程和機理，以期解決以往研究中出現的單一和混亂的局面，并提出有效的解決方法，為森林碳儲存機制的研究提供新的思路和途徑。

1 森林碳庫特征

森林生態系統通過光合作用將固定的二氧化碳主要儲存到3個有機碳庫：活植物碳庫、土壤有機質碳庫和死植物體碳庫。森林生態系統中還有一些小并且難以測定碳庫，例如動物和揮發有機質碳庫，在研究中通常忽略。碳庫容量在不同森林類型以及不同林齡中所占的比例也不盡相同，在成熟森林中，活有機體和粗木質殘體中儲存的碳約占森林碳總量的60%，土壤和凋落物中的碳約占40%[6]。

1.1 森林活植物碳庫特征

森林生態系統的碳主要儲存在植被和土壤中，而森林活生物量，主要包括植物各器官(枝、干、葉和根)，其中地上生物量(AGB)占有很大的比重。AGB可以通過構建異速生長方程進行比較準確的估算，其時空變化也可以通過建立永久森林樣地進行重復觀測來獲得，而估算其它碳庫的大小和變化比較困難,因此AGB的變化常作為測定森林碳動態的指標。AGB對人類活動和自然干擾比較敏感，例如：火災、砍伐、土地利用類型改變、風暴以及病蟲害，因此AGB在森林生態系統碳儲存短期變化中起主要作用。AGB雖然不是唯一的碳庫，但是AGB是森林生態系統中最具有動態的碳庫，因此森林AGB的動態是森林碳庫研究的熱點區域[8]。森林地下生物量由于估算比較困難，常通過與AGB的比值進行換算[9]，也有樹干、皮、枝生物量估算方法的報道[10]。

1.2 森林土壤碳庫特征

土壤有機碳庫是森林生態系統最為重要的碳庫之一，也是陸地生態系統容量最大但是周轉周期最慢的一個碳庫。土壤有機碳庫的組分主要有：腐殖質、微生物、代謝產物以及未完全分解的動植物殘體，土壤表層的有機碳含量最高，隨土壤深度增加而遞減，一般認為100 cm以下，有機質的含量已經很少[11]。土壤有機質影響著土壤肥力以及生態系統的生產力和穩定性，土壤碳循環也是土壤氮、磷、硫循環的驅動因子。儲藏在土壤中的碳由于其物理化學性質不容易被氧化，因而相對于植被碳庫較穩定[12- 13]，但是土壤碳庫呈現出很高的空間變異性，很難預測土壤碳庫大小的變化規律，尤其在土地利用方式發生改變時，例如森林砍伐和造林，Guo和Gifford[14]認為土壤碳庫變化的大小和方向依賴于地上植被、土壤性質和氣候。

然而最近的一項研究發現土壤中固定的碳70%來自于樹根和周圍生長的真菌，并認為根和真菌固定的碳要比凋落物對土壤的貢獻度更大。共生真菌通過與樹根的共生作用，增強了宿主植物對大氣二氧化碳的吸存能力，促進植物生長并且直接將植物的光合作用產物轉運并且儲藏到土壤中，用于自身繁殖，死亡后個體可被土壤微生物迅速分解或者長時間儲藏在土壤中。這個結果強調了北方森林中菌根真菌在土壤碳封存中的核心作用[15- 16]。而在熱帶森林中，也有發現固氮植物根瘤可以提高森林固碳能力的報道[17]，因而有必要更深層次的研究其在森林固碳中的作用。

1.3 森林死植物碳庫

相比于活植被碳庫和土壤碳庫，森林死植被碳庫比較小，在成熟林中，粗木質殘體以及凋落碳庫占總碳庫的10%—20%[18]。森林凋落物碳庫在植被碳庫和土壤碳庫之間起紐帶的作用，促進森林植被-凋落物-土壤系統的養分循環[19]。森林凋落物通過微生物分解以有機物的形式歸還土壤中，森林凋落物分解速度的快慢，直接影響著森林生態系統碳循環的速率，進而影響二氧化碳的凈吸收量。相對于植被和土壤碳庫，凋落物碳庫表現出更大的變異性，例如在火災或者森林砍伐下，凋落物碳庫表現出快速的氧化分解或者積累。而粗木質殘體碳庫也類似于凋落物碳庫，表現出很強的空間異質性，由于這類碳庫與AGB和森林年齡沒有很強的相關性，因此缺少有效的方法對這類碳庫進行計量，從而也會造成了較大的估測誤差[20]。

2 森林碳儲量影響因子分析

森林生態系統主要通過光合作用、呼吸作用來獲得和散失碳，森林是否凈獲得或者凈丟失碳依賴于這些過程的平衡，而森林碳儲存能力則取決于這些生態過程對環境變化的敏感性和受影響程度[20]。森林生物量在區域和全球尺度上表現出一些清晰的分布格局[21]，然而，在影響這些格局的生態因子以及從尺度向外推的程度的問題上尚存在爭議[22- 23]。此文中選取氣候、土壤、地形和生物4類因子對森林生物量的影響進行分析(表1)。

表1 氣候、土壤、地形和生物因子對AGB的空間變異的影響

Table 1 A summary of climate, soil and stand factors observed to explain spatial variation in forest above-ground biomass

+正相關，-負相關,*兩種關系都存在

從表1可以看出，這4類生態因子均可以解釋部分的AGB 空間變異，但是在因子與AGB相關關系上尚未得出一致的結論。AGB與降雨量、斷面積、大樹密度、平均樹高以及平均胸徑呈正相關，而與旱季長度呈現負相關，說明AGB的最大值應該出現在降雨量豐富、氣候比較穩定(短暫或者沒有旱季)并且大樹比較多的區域，因此生物量最大值出現在熱帶[24- 25]以及部分亞熱帶地區[34,41]。

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2.1 氣候因子對森林生物量的影響

在全球尺度上，森林生物量分布隨緯度梯度呈現一定的地帶性規律，可見森林生物量空間分布的確受到溫度、降雨量等氣候因子的影響，但是溫度和降雨量等氣候因子與AGB是否呈現正相關關系呢？這對很多生物量以及生產力模型的校正有重要的意義。

水分調節群落和生態系統對全球變化的響應，尤其是在干旱和半干旱地區[42]。在熱帶地區，成熟林的生物量隨著降雨梯度增大而增大[24,43- 44]，降雨量也被認為是森林生物量上限的最重要的因子[43]，這可能是因為更多的降雨量延長了生長季長度從而使群落每年積累更多的生物量[26]，而在比較干旱的森林中，過少的降雨量影響土壤營養的淋溶以及長時間的干旱使植物缺少水從而限制生長[45]。另外降雨的季節性也對森林生物量也有影響，研究發現AGB和胸高斷面積隨著降雨的季節性和旱季長度增加而降低[24,28]，造成此現象的原因可能是由于水分資源缺少加劇了根部對于水分的競爭導致地上部分獲取水分減少從而限制了樹的頂端生長，導致了生物量比較低[46]。

總體上，AGB呈現隨溫度增加而逐漸增加的趨勢，但并不明顯，并且預計最高生物量在亞熱帶濕潤的常綠森林中[34,47]，而Stegen等[40]認為在濕潤的熱帶森林中AGB隨年均溫升高而降低，熱帶云霧林則相反，另一項研究也得出AGB在溫帶區域內會隨溫度的升高而降低的結論[27]。因此在區域和全球尺度上，AGB均沒有很明顯的隨溫度的增加而增大，反而與降雨梯度上比較一致[48]，Larjavaara 和Muller-Landau[27]從方法論的角度認為可能是由于取樣的面積過小或有過干擾歷史造成的。

2.2 土壤對森林生物量的影響

在景觀尺度上研究土壤與AGB的關系時發現，土壤因子對AGB空間變異的解釋度達到三分之一[29,32]。由此可見，土壤的物理化學性質在一定程度上決定著森林AGB的空間分布。從表1可以看出幾類土壤成分指標與AGB并沒有得出一致性的結論，正相關、負相關，以及相關關系不明顯的報道均有。肥沃的土壤可以增加樹的密度和個體大小，因而積累更多的生物量；但是也有研究發現在肥沃的土壤上生物量更小的情況[22]，因為肥沃的土壤可能會提高森林周轉率，導致了較低的生物量[29]；同時也存在土壤營養與AGB相關性不明顯的情況[32,49]。在不同的研究中，對AGB空間變異有明顯相關的指標發生也很大的變化，甚至相同指標在不同的森林類型中也表現出很大的差異。例如在Laurance等[31]的研究中，粘土中的營養梯度是唯一顯著的預測因子，但在Paoli等[29]的研究中則是沙土含量和有效磷影響顯著。

土壤主要通過兩個方式影響森林生物量：一是土壤影響群落物種組成和結構，間接的影響生物量；二是不考慮物種組成因素，森林是否在肥沃的土壤條件下獲得更多的生物量，或者大樹趨向于生長在更肥沃的土壤上[31]。然而，Vitousek 和Sanford[50]認為土壤肥力影響物種組成、結構以及生物量只在一些極端的情況下才能出現，也有假說認為土壤營養與AGB之間存在一種單峰曲線的關系，但是到目前為止，這個假說還沒有很好的被證實[22]。

2.3 地形因素對森林生物量的影響

在局域尺度上，地形通過多種方式影響森林的物種組成、結構和生物量[8]。地形因子通過影響其他變量的變化來影響AGB，例如土壤類型[4]、土壤含水量[51]和土壤營養循環[52]，以及光照條件，山谷地形常會出現溝谷河流和大石等異常情況[8]。地形也會影響森林動態[53- 54]。盡管如此，地形因子在決定森林活生物量中起到重要作用[34,41]，也相對比較容易獲得，借助地形因子有助于理解AGB的空間分布特點，以及環境因子之間的相互作用。

地形因子主要包括海拔、坡度、坡位、坡向和凹凸度，由表1可以看出，地形因子在不同地區與AGB的關系表現出很大的差異。研究發現，AGB最大值出現在地形比較平坦和低海拔區域，同時海拔和凹凸度是AGB最強的預測因子[34]。而Lin等[8]研究中發現亞熱帶低海拔山脊擁有最大的生物量，其次是低海拔和高海拔山谷。Mascaro等[36]在熱帶森林中研究發現坡度是最強的驅動因子并且AGB在陡峭的坡上擁有最大值。Marshall等[33]認為最大AGB出現在坡度小的中海拔區域，在高海拔地區，植物生長可能受到環境脅迫。可見，地形因子在不同的森林類型中起到的作用并不相同，有可能是在不同森林類型中地形因子影響著不同的環境因子，從而造成地形因子對AGB的影響存在較大的爭議。

2.4 生物因子對森林碳儲量的影響

影響AGB的生物因子主要包括物種組成和森林結構，由于胸徑、樹高和木材密度常被作為生物量方程的參數，所以這些生物因子與AGB有著很強的正相關性[39]。另外，樹密度和胸高斷面積也與AGB有很強的相關性[24]，從AGB與胸徑斷面積和大樹密度的強烈相關關系可以看出，更高的AGB值出現在大樹密度比較大的森林[28- 29]。

表1中，木材密度是唯一有爭議的生物因子。木材密度是一個重要的估測變量，也是一個常見的生物量方程參數，尤其是在物種豐富木材密度范圍比較大的森林中，木材密度在森林碳儲存方面起到的作用更為明顯[28,39]。植物在不同的生長速率以及生活史策略情況下，木材密度表現出很大的差異[55]，另外，木材密度在不同演替階段的森林生物量差異中起著重要作用[56]。因此研究木材密度與AGB的關系有著重要意義。Baker等[37]認為如果忽略木材密度作為方程參數，AGB的估測質量將會很差，文章研究發現木材密度可以解釋很大部分的AGB從東到西的變異，但Stegen等[40]發現木材密度與AGB之間沒有一致性的關系，可以是正相關的、負相關的，還可以是無關聯。從這些研究結果可以看出，木材密度對森林碳儲存的確起到了一定的作用，但是影響的程度可能與不同的地區不同的森林類型有關。

3 誤差分析和研究新方向

3.1 誤差分析

在研究中，選用不同樣地和物種，以及實驗方法的差異都可以忽略或屏蔽某一因子的作用，或者過分夸大對某一因子的依賴，導致不能得出廣泛有效的結論[21]。本文對選取的文獻的研究方法和主要結論進行分析和總結，認為主要有三方面因素限制了對生態因子與AGB相互關系的理解：數據質量、取樣方法以及生態因子的處理方法。

首先，很少有對樣地的森林類型、干擾情況以及各類環境因子進行完整的描述；另外，物種鑒定以及構建生物量方程的解析木以及木材密度樣本過少也能形成較大誤差。其次，研究的樣地常常很難形成一個較大的環境梯度，利用較小的梯度分析時通常會得出不同甚至相反的結果；取樣時應考慮地形因素以及森林類型和干擾情況；取樣的尺度也應該考慮，樣方過小沒有代表性，過大缺乏重復并且大尺度常會忽略一些生態過程。

圖1 生物、土壤和生物因子與AGB的空間變異關系的分解圖 Fig.1 Venn diagram illustrating the decomposition of spatial variation in AGB between stand, soil and climate variables

最后，對于氣候、土壤等環境因子，采取和生物因子相同的方法進行處理是不合適的(圖1和圖2)，圖1中各因子解釋度的加和(A-F)很可能大于1，圖2描述的是各類環境因子與AGB的關系，可以看出氣候、土壤因子并不是直接的影響AGB，而是直接或者間接影響構建生物量方程的參數，進而影響AGB，將環境因子和生物因子放在同一層次來研究對森林生物量的影響是不恰當的[22]，后文會提出兩種有效的方法去區別和控制環境因子之間的交互作用。

圖2 森林生物量與環境因子和生物因子之間的關系框架圖，仿Baraloto等[22]Fig.2 A conceptual framework for studying the relationships between forest above-ground biomass and stand environmental descriptors[22]

3.2 層次模型

以前的研究未曾考慮過不同因素之間的層次關系，而是利用同一模型或方法研究不同環境因子對AGB的影響，得出的研究結果難免有差異。Baraloto等[22]建立了一個層次模型將生物因素和氣候、土壤因子放在不同層次上來研究與AGB的關系:

(1)

氣候、土壤和生物因子對AGB空間變異的解釋度從沒用層次模型之前的33%、18%和90%變成用之后的3%、2%和60%，通過結果可以看到層次模型顯著地提高了各因素對AGB的預測的準確度。

3.3 利用多元回歸樹進行生境分類

環境因子和生物因子共同驅動著森林的碳儲存，如何對生態因子進行有效的控制是一個挑戰。Lin等[8]利用多元回歸樹將古田山25 hm2樣地分成高、低海拔山谷和山脊4種生境，4類生境中，AGB 的極差達到最大值的四分之一，并且物種在不同的生境對AGB的貢獻不同，表現出明顯的生境偏好[8]。因此基于多元回歸樹的方法可以很好的研究生物因子對AGB空間變異的影響，為研究森林碳儲存提供了一種新的思路。

4 總結和展望

現在對理解森林碳儲存過程和機制以及最終對森林碳儲量進行有效的管理的需求日益增長[34]。雖然在不同地區均做過一些相關研究，然而氣候、土壤、地形和生物因子與AGB的相關關系仍然存在較大的爭議，相同的因子在不同地區對AGB的空間變異的解釋度表現出極大的差異，甚至同一因子的不同指標在解釋局部AGB的空間變異時也大相徑庭，讓研究者認為在不同地區不同森林類型可能存在著不同碳儲存機制。在目前的研究中，常常將生物因子和環境因子放在同等地位上研究與AGB的關系，而在實際情況下，氣候土壤等環境因子并不是直接影響AGB，而是通過影響生物量方程的參數來間接的影響AGB，這也可能是造成了不同的生態因子對AGB的空間變異影響出現混淆的原因，也讓森林碳儲存機制的研究止步于研究單一生態因子與AGB的相關關系。因此，以后的研究中，應該盡可能的考慮多個生態因子在不同的層次上對森林生物量的影響。另外取樣方法、研究的時空尺度等因素都在都在限制著對這種關系的理解，目前這方面的研究還很少，有待于今后更多的較大時空尺度研究來進一步探究森林碳儲存機制。

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Forest carbon pool characteristics and advances in the researches of carbon storage and related factors

XU Yaozhan1,2, JIANG Mingxi1,*

1KeyLaboratoryofAquaticBotanyandWatershedEcology,ChineseAcademyofSciences,Wuhan430074,China2UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China

Forest carbon stock is an important proportion of the carbon in terrestrial ecosystems, playingan important role in global carbon cycle. Forest ecosystems fix carbon through photosynthesis and mainly allocate to three organic carbon pools: live plant carbon pool, soil organic carbon pool and dead plant carbon pool. However, the threepools show great spatial-temporalvariationsand cause a lot of uncertainty in understanding of the mechanisms of forest carbon storage. Forest biomass closely related to forest carbon stocks, despite some clear global and regional patterns, little agreement has been reached regarding the ecological drivers for these patterns and the extent to which they can be extrapolated to large scale. Therefore, how ecological factors influenceforest carbon storage and the relationships between these factorsare two critical questions. In this paper, (1) we discussedthe effects of climate,soil, topography andbiotic onabove-ground biomass, respectively. (2)Thenwe analyzedthe direct or indirect relationship between climates, soil, topographic and stand factorswhen AGB was considered. (3)We introduced two new methods,hierarchical model and habitat classification, to evaluatethe relationships between AGB and ecological factors. The aim of this paper is toenhance our understanding of how ecological factors influencing forest carbon storage.

Above-ground biomass, carbon pools, carbon storage, driving factors

因素Factor效應Effect參考文獻

氣候Climate降雨量+[24-25]干季長度—[24,26]溫度*[27-28]土壤Soil質地*[29-30]可交換陽離子*[30-31]有效P*[29-30]類型*[32]地形Topography海拔*[33-34]凹凸度*[34-36]坡度*[34-36]生物Biotic斷面積+[24.29,37]大樹密度+[8,2938]平均樹高+[39]平均胸徑+[39]木材密度*[32,37,40]

中國科學院戰略性先導科技專項資助項目(XDA05050204)

2013- 04- 19;

日期:2014- 04- 03

10.5846/stxb201304190745

*通訊作者Corresponding author.E-mail: mxjiang@wbgcas.cn

徐耀粘, 江明喜.森林碳庫特征及驅動因子分析研究進展.生態學報,2015,35(3):926- 933.

Xu Y Z, Jiang M X.Forest carbon pool characteristics and advances in the researches of carbon storage and related factors.Acta Ecologica Sinica,2015,35(3):926- 933.