山西平陸越冬大天鵝日間行為模式

董 超,張國鋼,*,陸 軍,李新平,馬俏飛,侯韻秋,關丙役

1. 中國林業科學研究院森林生態環境與保護研究所，全國鳥類環志中心，國家林業局森林保護學重點實驗室，北京 100091 2. 山西省自然保護區管理站，太原 030012 3. 山西省平陸縣林業局，平陸 044300

山西平陸越冬大天鵝日間行為模式

董 超1,張國鋼1,*,陸 軍1,李新平2,馬俏飛2,侯韻秋1,關丙役3

1. 中國林業科學研究院森林生態環境與保護研究所，全國鳥類環志中心，國家林業局森林保護學重點實驗室，北京 100091 2. 山西省自然保護區管理站，太原 030012 3. 山西省平陸縣林業局，平陸 044300

2011年12月至2012年2月和2012年11月至2013年1月，采用瞬時掃描法，對山西平陸黃河濕地越冬的大天鵝進行了日間行為時間分配和活動節律的研究。結果表明，大天鵝在越冬期的主要行為是靜息、運動和取食，分別占全部行為比例的(40.5±1.4)%、(22.8±0.9)%和(18.2±0.8)%。在日間節律方面，大天鵝的取食行為呈現早晚雙高峰，靜息行為的高峰則出現在早上和中午。對不同地點的大天鵝的行為時間分配研究表明，大天鵝在兩地的行為時間分配存在明顯差異。其中，在干擾強度較大的三灣村，運動和爭斗行為更多；在干擾較小的關家窩村，靜息和警戒行為更多。在行為時間分配與溫度變化關系的研究中，通過Pearson相關性分析發現，大天鵝的取食、運動和理羽行為與溫度成顯著正相關，靜息和警戒行為與溫度呈現顯著負相關。

大天鵝；越冬行為；時間分配；活動節律；平陸

活動節律和行為時間分配是動物學研究中的重要內容[1]。水鳥的行為時間分配和活動節律受到多方面因素的影響，包括溫度、棲息地類型、食物豐富度、干擾水平、隱蔽程度等[2- 7]。對越冬水鳥進行時間分配和活動節律的研究有助于了解越冬水鳥的行為策略和它們對關鍵生態因子的要求[8]。目前，國內外對水鳥的行為生態學研究理論較為豐富。Tamisier認為，鳥類會在較冷的時段增加取食，在較溫暖的時段休息和理羽[9]。而John在對咳聲天鵝(Cygnusbuccinator)的研究中發現，當外界溫度降低時，咳聲天鵝會減少取食的時間而增加睡眠時間[10]。這兩種不同的結論表明，當外界環境條件改變時，活動節律和行為時間分配也會隨之改變[11]。

大天鵝(Cygnuscygnus)屬雁形目鴨科天鵝屬[12]。在我國主要的越冬地包括天津及河北沿海、山東榮成、東營、埕口，黃河中下游濕地、甘肅、青海、新疆等。目前，國內外對大天鵝的研究工作主要包括：數量和分布調查[13- 16]、行為生態學研究[17- 21]、食性分析[22- 23]遷徙規律[24]和疫病研究[25- 27]等方面。根據2011—2013 年的越冬種群數量調查，在山西平陸黃河濕地越冬的大天鵝數量可以到達2000 只左右，每年都會有大量游客聚集，人為干擾強度較大。那么，這些人為干擾如何影響大天鵝的活動節律和行為時間分配？溫度的變化會對大天鵝的行為時間分配產生怎樣的影響？基于此，于2011 年12 月至2012 年2 月和2012 年11 月至2013 年1 月，對山西平陸黃河濕地的大天鵝的越冬行為進行了研究，主要目的在于：(1)揭示大天鵝越冬行為的時間分配和活動節律(2)分析在不同干擾強度下大天鵝的行為差異(3)探討溫度對大天鵝行為時間分配的影響。

圖1 山西平陸黃河濕地示意圖 Fig.1 The map of the Yellow River wetland at Pinglu of Shanxi，China

1 研究地點與方法

1.1 研究地點

山西平陸黃河濕地地處山西省南部與河南省三門峽市交界的黃河流域，海拔325 m—337 m。本次研究的地點選擇在位于山西平陸黃河濕地的三灣村(N34°49′48″ E111°9′17″)和關家窩村(N34°49′6″ E111°8′21″)兩處(圖1)。兩處的生境類型較為相似，皆為河流和冬小麥農田。三灣村每日游客數量較多，人為干擾強度大；關家窩村相對偏僻，人為干擾強度小。平陸縣屬暖溫帶大陸性氣候，據縣氣象局歷年統計資料記載，年降水量為570 mm，年平均氣溫13.1 ℃，冬季最冷的月份為1月，平均氣溫為-0.5 ℃。

根據2011—2013年的統計調查，在山西平陸黃河濕地越冬的主要水鳥除大天鵝外，還包括灰鶴(Grusgrus)、蒼鷺(Ardeacinerea)、大白鷺(Ardeaalbus)、白鷺(Egrettagarzetta)、夜鷺(Nycticoraxnycticorax)、普通鸕鶿(Phalacrocoraxcarbo)、灰雁(Anseranser)、豆雁(A.fabalis)、綠頭鴨(Anasplatyrhynchos)、斑嘴鴨(A.poecilorhyncha)、赤麻鴨(Tadornaferruginea)、翹鼻麻鴨(T.tadorna)、鳳頭潛鴨(Aythyafuligula)、紅頭潛鴨(A.ferina)、普通秋沙鴨(Mergusmerganser)、骨頂雞(Fulicaatra)等。

1.2 研究方法

1.2.1 記錄方法

利用單筒望遠鏡對大天鵝的行為進行觀察。采用瞬時掃描法[6- 7,28- 31]，每隔10min掃描1次，一次記錄10只大天鵝的行為類型，每次觀察時間的長度以看清每只大天鵝的行為類型為止。每日的取樣時間為7:00—18:00。在觀察記錄的同時，利用煤油溫度計測量當地的溫度情況(精確到1℃)，以每日6:00、12:00、18:00的溫度平均值作為日間平均氣溫。本次研究共計觀察67 d(三灣村36 d、關家窩村31 d)，有效掃描取樣2305 次，得到有效行為數據23050個。其中，三灣村的有效數據為12940個，關家窩村的有效數據為10110個。記錄的最低平均氣溫為-5 ℃，最高平均氣溫為9 ℃，將平均氣溫相同的日期下的行為進行統計歸類。

1.2.2 行為分類

取食：包括倒立探食、水面濾食、草地上覓食等。

靜息：睡覺或靜止不動。睡覺時頭頸通常向后轉，喙前端常埋于翅下。

運動：包括在水中游動、陸上或冰上行走和空中飛行。

理羽：用喙整理身體各部羽毛，還包括展翅、振翅、整理足部、在水中沐浴等。

警戒：頭抬起，對周圍的環境進行掃描，頭部帶有轉動動作。干擾較強時會注視干擾源。

爭斗：相互展翅、啄咬和追逐。

鳴叫：發出類似“ho-ho-”或“hour-”的鳴叫聲。

圖2 山西平陸越冬大天鵝日間活動時間分配 Fig.2 Diurnal activity budget of wintering Whooper Swan at Pinglu of Shanxi，China

1.2.3 數據處理

將各種行為數據和氣溫數據輸入到Excel 2003進行整理和統計。采用卡方檢驗，檢驗大天鵝在不同時間段的行為差異和不同觀察地點下的總體行為差異。利用非參數檢驗中的Mann WhitneyU檢驗，檢驗各種行為類型在不同觀察地點是否存在顯著差異性。在大天鵝行為時間分配和溫度變化的研究中，利用Pearson相關性分析檢驗溫度與各行為的相關性。所有數據的分析過程全部在SPSS 18.0軟件中進行。

2 結果

2.1 大天鵝日間行為時間分配

大天鵝在越冬期的主要行為是靜息行為，占全部行為比例的(40.5±1.4)%，其次是運動行為，占(22.8±0.9)%，第三是取食行為，占(18.2±0.8)%。理羽、鳴叫、警戒和爭斗行為所占比例較少(圖2)。

2.2 大天鵝日間活動節律

如圖3，大天鵝的取食高峰出現在7:00—8:00和17:00—18:00，低峰出現在12:00—13:00。靜息高峰出現在7:00—8:00和12:00—13:00，低峰出現在16:00—18:00。運動、理羽、鳴叫和爭斗的低峰均出現在7:00—8:00。其中，理羽的高峰出現在12:00—13:00，鳴叫和爭斗的高峰出現在10:00—11:00。x2檢驗表明，除爭斗行為(x2=17.17，df=10，P=0.071)外，其他各行為的日節律均有極顯著差異(x2=31.72—405.65，df=10，P=0.000)。

圖3 山西平陸大天鵝行為活動日節律Fig.3 Diurnal rhythm of the wintering Whooper Swan at Pinglu of Shanxi，China

2.3 大天鵝在不同地點的行為差異

如圖4，三灣村和關家窩村的大天鵝在取食時間上相似((18.3±1.4)%、(18.1±0.9)%)，三灣村大天鵝的運動和爭斗行為((25.6±1.1)%、(1.9±0.3)%)高于關家窩村((19.6±1.2)%、(0.4±0.1)%}，靜息和警戒行為((37.7±1.5)%、(2.2±0.3)%}則低于關家窩村((43.8±2.4)%、(4.6±0.7)%)。x2檢驗表明，兩處大天鵝的行為時間分配存在極顯著差異(x2=353.31，df=6，P=0.000)。經Mann WhitneyU檢驗表明，大天鵝的靜息(U=400，P=0.047)、運動(U=292.5，P=0.001)、警戒(U=380.5，P=0.025)和爭斗(U=193，P=0.000)行為在不同地點下存在顯著差異。取食(U=534.5，P=0.768)、理羽(U=515，P=0.588)和鳴叫行為(U=421，P=0.085)則無顯著差異。

2.4 溫度對大天鵝行為的影響

如圖5，大天鵝的取食、運動和理羽行為隨著溫度的升高呈現上升趨勢；靜息和警戒行為隨著溫度的升高呈現下降趨勢；鳴叫和爭斗行為隨溫度變化的趨勢不明顯。Pearson相關性分析表明，大天鵝的取食(R=0.932，P=0.000)、理羽(R=0.792，P=0.002)和運動(R=0.581，P=0.023)行為與溫度呈現顯著正相關；靜息(R=-0.814，P=0.000)和警戒行為(R=-0.807，P=0.000)與溫度呈現顯著負相關；鳴叫(R=0.228，P=0.414)和爭斗(R=0.292，P=0.290)行為與溫度的相關性不顯著(表1)。

表1 溫度對山西平陸大天鵝越冬行為影響的相關性分析Table 1 Correlation Analysis on behaviors of wintering Whooper Swans with changes in temperature at Pinglu of Shanxi, China

圖4 山西平陸大天鵝在不同地點的時間分配 Fig.4 Activity budget of the wintering Whooper Swan in different villages at Pinglu of Shanxi，China

圖5 山西平陸大天鵝越冬行為隨溫度的變化 Fig.5 Behavior changes with temperature of wintering Whooper Swan at Pinglu of Shanxi，China

3 討論

3.1 大天鵝日間行為時間分配

越冬期大天鵝的靜息行為比例高于取食和運動，這種行為分配模式與侯棟皓[29]、John[10]和Wlodzimierz[32]分別對越冬大天鵝、咳聲天鵝(C.buccinator)和疣鼻天鵝(C.olor)的研究結論一致。Bortner等[33]對嘯聲天鵝(C.columbianus)的研究發現，即使在食物充足的條件下，嘯聲天鵝在越冬期的體重仍然會下降。由此推斷，天鵝的越冬行為策略并不是以大量取食的方式來增加能量儲存，而是通過增加靜息時間，降低自身的能量消耗，這與其它中小型雁鴨類(如斑頭雁[7]、白額雁[34]、中華秋沙鴨[30])、鶴類(如黑頸鶴[6, 31,35]、灰鶴[36]、丹頂鶴[37])的越冬行為策略不同。Jalene等[38]的研究表明，咳聲天鵝會在春季的停歇地增加取食時間，彌補越冬期的能量消耗，為繁殖做好準備。另外，冬季光照時間的縮短，也可能是造成水鳥取食時間變短的原因[39]，今后將進一步進行深入研究。

就取食和靜息兩種行為而言，平陸大天鵝的取食時間和靜息時間均略低于侯棟皓[29]和John[10]的研究結果，原因可能是食物質量和人為干擾問題。平陸大天鵝除可以取食水中的水生植物外，還可以取食地里的冬小麥和游客投喂的玉米、面包，而冬小麥(40—46)×4.18kJ/100 g)、玉米((192—198)×4.18kJ/100 g)和面包(246×4.18kJ/100 g)的熱量均高于低質量的水生植物(38—42×4.18kJ/100 g)。因此，平陸大天鵝可以在相對較低的取食時間內滿足自身的能量需求。同時，相對較大的干擾強度也會降低大天鵝的取食和靜息時間。

3.2 大天鵝日間活動節律

早晚雙高峰型的取食行為有利于大天鵝更好的應對夜間的能量消耗，這種行為策略在鳥類學研究中十分常見[40- 41]。通常早上的氣溫較低，為了降低自身的能量消耗，大天鵝會減少運動行為，而增加靜息行為，這使得早上會同時出現取食、靜息的高峰和運動的低峰。另一個靜息高峰和理羽高峰出現在中午，這與孔德軍等[6]對黑頸鶴的研究結果相似。同時，中午游客數量相對較少，也為大天鵝的靜息提供了條件。警戒行為的高峰分別出現在早上和中午，與大天鵝靜息行為的日節律一致，原因可能是大天鵝在靜息時很容易受到天敵的威脅，這時，一部分大天鵝會作為警戒天鵝來守護鵝群，一旦發現敵害威脅，它們便用鳴叫的方式提醒同伴，對外來威脅迅速做出反應。

3.3 不同地點的行為差異

動物對干擾的反應會隨著時間、地點和干擾類型的不同而變化[42]。三灣村和關家窩村的大天鵝在取食時間上相似。與關家窩村相比，三灣村大天鵝的運動時間相對較高，靜息時間相對較低。導致這一結果的原因可能有以下兩點：一是三灣村的人為干擾較大，導致大天鵝的運動行為增多，影響了大天鵝的靜息時間；二是三灣村的大天鵝除取食水生植物和冬小麥外，還會取食游客投喂的玉米和面包。因此，在取食時間相同的情況下，三灣村的大天鵝獲得了更多的能量，而關家窩村的大天鵝則只能通過增加靜息時間來彌補取食質量上的不足。投食會導致大天鵝聚集，取食密度較大時會發生種內競爭，引起爭斗，這解釋了為什么三灣村大天鵝的爭斗行為明顯高于關家窩村。動物在受干擾時的反應可視為其對潛在捕食風險的權衡[43]，長期的人為干擾會使動物產生適應性[44]，三灣村的大天鵝長期生活在人為干擾下，對干擾產生了一定的適應性，這可能是三灣村大天鵝警戒率相對較低的原因。人為干擾改變了大天鵝的行為時間分配，帶來的影響可能是多方面的。一方面，人為投食提高了大天鵝的取食效率，使得大天鵝可以在相對較短的時間內滿足自身的能量需求。另一方面，長期的人為干擾使得大天鵝產生了適應性，這可能會降低大天鵝在野外的警惕性，增加它們被捕殺的風險。投食也會增加種內的斗爭頻率，改變個體間的等級關系。Goodall等[45]的研究表明，動物體長期接受人工投食后，一旦停止投食，動物體可能會因不再適應自然環境而死亡。對于幼體大天鵝來說，長期取食人類投喂的食物可能會導致自身覓食能力的下降，而在遷徙過程中被淘汰。

3.4 溫度對大天鵝行為時間分配的影響

低溫下，水鳥可能會放棄包括取食在內的行為活動，從而降低自身的能量消耗[46]。大天鵝的取食行為與溫度呈現顯著正相關，靜息行為呈現顯著負相關，這與John[10]的研究結果一致，表明當溫度下降時，大天鵝會減少取食行為，增加靜息行為，從而降低自身的能量消耗。另外，當溫度低于0 ℃時，部分河面開始結冰，縮減了大天鵝的取食范圍，這也可能是大天鵝取食比例下降、靜息比例升高的原因。運動和理羽行為與溫度同樣呈現顯著正相關，當溫度下降時，減少運動行為可以有效地降低自身能量的消耗；當溫度升高時，大天鵝可以通過增加運動行為尋找覓食場所，補充能量。而在運動的同時進行理羽，有助于大天鵝放松身體，緩解運動疲勞。警戒行為與溫度呈現顯著負相關，這與靜息行為一致，再次驗證了，當大天鵝靜息時，鵝群中會增加警戒天鵝的數量，以保證大天鵝群體的安全。

3.5 保護意見

據新華社2009 年的新聞報道，平陸黃河濕地曾發生毒害大天鵝的惡劣事件，導致越冬大天鵝數量驟減。隨著當地政府的嚴格執法和村民保護大天鵝意識的增強，在平陸越冬的大天鵝數量開始逐漸恢復。但近幾年，為了發展當地經濟，村民在三灣村的濕地中開發魚塘，進行捕魚作業。同時，為了吸引更多游客，在大天鵝的投食點附近開設收費停車場，供游客停車。建議保護區及時采取管理措施，禁止漁船在越冬期作業，嚴格控制游客和機動車數量，及時查處獵捕、投毒等違法行為，為越冬大天鵝提供一個理想的棲息環境，確保大天鵝安全越冬。

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Diurnal activity patterns of Whooper Swan wintering at Pinglu, Shanxi,China

DONG Chao1，ZHANG Guogang1,*，LU Jun1，LI Xinping2，MA Qiaofei2，HOU Yunqiu1，GUAN Bingyi3

1KeyLaboratoryofForestProtectionofStateForestryAdministration,NationalBirdBandingCenterofChina,TheResearchInstituteofForestEcology,EnvironmentandProtection,TheChineseAcademyofForestry,Beijing100091,China2StationofShanxiNationalNatureReserve，Taiyuan030012，China3ForestBureauofPinglu,Pinglu044300,China

From December 2011 to February 2012 and from November 2012 to January 2013, we conducted research on Whooper SwanCygnusCygnusdiurnal activity allotment and rhythm at the Yellow River wetland in Pinglu using instantaneous scan sampling methods. The chosen study area was the Yellow River wetland at Sanwan and Guanjiawo villages in Pinglu, Shanxi Province because the ecological environments at these two locations are similar, and they are both close to rivers and winter wheat fields. There are relatively high numbers of tourists at Sanwan every day, so the human interference level there is relatively high. Guanjiawo, on the other hand, is closer to natural conditions with relatively low human interference levels. We categorized the activities of Whooper Swans into seven behavioral types: foraging, locomotion, resting, maintenance, alerting, fighting, and calling. We recorded the activity types of 10 Whooper Swans every 10 minutes between 7:00 and 18:00. At the same time, we recorded the local temperature (accuracy of 1°C) and calculated the diurnal average temperature as the average of temperatures at 6:00, 12:00, and 18:00. During the wintering period, the major behaviors of Whooper Swans were resting, locomotion and foraging, which accounted for 40.5%, 22.8% and 18.2% of the total behavior, respectively. The peak foraging times were 7:00—8:00 and 17:00—18:00, and the peak resting times were 7:00—8:00 and 12:00—13:00. Peak maintenance time was 12:00—13:00, and peak calling and fighting time was 10:00—11:00. Results of a Chi-squared test showed that with the exception of fighting activity (x2=17.17, df=10,P=0.071), the diurnal rhythms of all other activities were highly significant. Results comparing the diurnal activity allotment of Whooper Swans in areas of different human disturbances showed obvious differences in their behavior patterns. Compared with Guanjiawo, which is a site of less interference, the Whooper Swans in Sanwan spent more time on locomotion and fighting, and spent less time on resting and alerting. Investigations into the relationship between Whooper Swan behaviors and local temperatures, as determined by Pearson correlation analysis, showed that the behaviors of foraging, locomotion and maintenance were significantly positively correlated with temperature, while the behaviors of resting and alerting were significantly negatively correlated with temperature.

Whooper Swan; wintering behaviors; activity budget; diurnal rhythm; Pinglu

中國林業科學研究院基金資助項目(CAFRIFEEP201003); 國家林業局野生動物疫源疫病項目專項經費資助

2013- 03- 23;

2014- 10- 27

10.5846/stxb201303230494

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zm7672@caf.ac.cn

董超,張國鋼,陸軍,李新平,馬俏飛,侯韻秋,關丙役.山西平陸越冬大天鵝日間行為模式.生態學報,2015,35(2):290- 296.

Dong C，Zhang G G，Lu J，Li X P，Ma Q F，Hou Y Q，Guang B Y.Diurnal activity patterns of Whooper Swan wintering at Pinglu, Shanxi,China.Acta Ecologica Sinica,2015,35(2):290- 296.