大別山五針松種內和種間競爭強度

項小燕, 吳甘霖, 段仁燕, 閆玉梅, 張小平

1 安徽師范大學生命科學學院, 蕪湖 241000 2 安慶師范學院生命科學學院, 安慶 246001 3 安徽省重要生物資源保護與利用研究重點實驗室, 蕪湖 241000

大別山五針松種內和種間競爭強度

項小燕1,2, 吳甘霖2, 段仁燕2, 閆玉梅2, 張小平1,3,*

1 安徽師范大學生命科學學院, 蕪湖 241000 2 安慶師范學院生命科學學院, 安慶 246001 3 安徽省重要生物資源保護與利用研究重點實驗室, 蕪湖 241000

通過對安徽省岳西縣大別山五針松群落內的53株對象木及2079株競爭木的調查，運用Hegyi單木競爭模型分析了大別山五針松的種內和種間競爭強度。結果表明，大別山五針松的種內和種間競爭強度分別為17.11%和82.89%，說明競爭主要來自種間。大別山五針松的伴生種較多，種內與主要伴生種間的競爭關系為短柄枹>大別山五針松種內>黃山松>滿山紅>茅栗>金縷梅>紫莖>四照花>燈臺樹>鵝耳櫪。競爭強度隨對象木胸徑的增大而減小，當對象木的胸徑小于25cm時，所受到的競爭強度較大；當胸徑在25cm以上時，競爭強度變化很小，二者符合冪函數關系(CI=AD-B)，所得的預測模型能很好的預測大別山五針松種內和種間競爭強度。

大別山五針松; 種內競爭; 種間競爭; 競爭指數

植物體間的競爭是由于對有限資源的共同需求從而使一個個體阻礙了另一個個體的正常生長和發育，是影響種群的空間分布、動態和物種多樣性的重要因素[1- 3]，也是植物種內和種間的主要表現形式，并推動著群落的演替[4]，因而是生態學研究的核心內容之一[5- 6]。因此，研究植物體間的競爭有利于物種的保護及對資源的可持續利用。近些年部分學者利用各種競爭模型開展了相關研究[7- 9],包括對針闊混交林[10- 12]及一些瀕危植物的競爭[13- 18]。在各模型中，由于Hegyi提出的單木競爭模型能較好的反應植物個體對資源的需求與占有量，因而得到了廣泛應用[19- 21]。

大別山五針松(Pinusdabeshanensis)，屬松科松屬，僅分布于大別山區狹小范圍內，安徽省岳西縣大王溝分布較為集中，其它地點呈零星分布，是松類樹種地理分布的特殊現象，研究該物種對植物演化發展尤其是松科樹種的起源與演化有較高的價值。實地考察發現，大別山五針松的伴生種較多，二者之間存在明顯的競爭現象，且競爭強度與大別山五針松的個體大小關系密切。而目前該物種僅在無性繁殖及材質特性上有所報道[22- 23]，對群落特性尤其是對種群動態產生重要影響的競爭研究尚屬空白。大別山五針松的種內和種間競爭究竟有何特點，對該物種的生存產生何種影響？為此，本文以大別山五針松為對象，采用Hegyi的單木競爭模型，分析大別山五針松的種內和種間競爭關系，揭示其群落地位，為了解種群的發展動態提供理論依據。

1 研究區概況

研究區位于安徽省岳西縣大王溝境內，該區位于E115°24′—116°21′，N30°44′—30°51′，海拔900—1300m。雨量豐富，年降水量1350—1400mm左右。年平均溫度為14—15℃，極端低溫-14.2℃，無霜期212d。土壤為山地棕壤，pH值在5—5.5，屬北亞熱帶溫暖濕潤季風氣候區，地帶性植被是以黃山松為主的針闊混交林。大別山五針松自然種群主要分布在海拔1050—1200m范圍內，以陰坡近山脊處較為集中。自然種群成年個體居多，林下幼苗少見，自然更新困難，處于瀕危狀態。據筆者近幾年觀測發現，花芽常在3—4月形成，5月中下旬花粉成熟并散發，此時，雌球花張開接受傳粉。球果翌年9月成熟，但結實率低且種子敗育率高。群落內喬木層的主要優勢種有短柄枹(Quercusserrata)、大別山五針松(Pinusdabeshanesis)、黃山松(Pinustaiwanensis)、滿山紅(Rhododendronmariesii)、茅栗(Castaneaseguinii)、燈臺樹(Bothrocaryumcontroversum)和四照花(Dendrobenthamiahupehensis)等。林下灌木層主要有傘八仙(Hydrangeaumbellata)、山橿(Linderareflexa)、菝葜(sp.)及一些喬木層幼苗等，以映山紅(Rhododendronsimsii)、合軸莢蒾(Viburnumsympodiale)、蠟瓣花(Corylopsissinensis)等較為多見。由于林間郁閉度高達80%—90%，草本層種類較少，主要有寬葉苔草(Carexsiderosticta)、求米草(Oplismenusundulatifolius)、藎草(Arthraxonhispidus)等。

2 研究方法

2.1 數據采集

由于大別山五針松分布稀少且在野外多呈散生狀態，在前期大量野外調查基礎上，2013年7—8月，選擇大別山五針松較集中分布且自然林木保存完好的地段作為樣地，共選擇樣地10塊。以樣地中胸徑大于5cm的大別山五針松為對象，共選擇對象木53株，分別測量其胸徑和高度。競爭范圍參照劉方炎[16]、李帥鋒[18]和段仁燕[24]等方法，依據樣地中林隙的半徑、上層樹的影響范圍和樣地的樹高及冠幅等指標來確定，由于大別山五針松的林窗半徑在8m左右，因此選擇半徑8m樣圓內所有胸徑≥5cm的喬木為競爭木，并進行標記以免重復，測量競爭木的胸徑、高度及與對象木的距離，記錄競爭木的種名。

2.2 競爭指數的確定

研究者們提出了眾多的單木競爭模型，其中Hegyi 提出的單木競爭指數模型由于反映的是林木對環境質量的需求及現實生境下林木對環境資源占有量之間的關系，且野外調查相對簡單易行，數據準確[20]。因此本文采用此方法來計算競爭指數。計算公式為：

式中，CI為競爭指數；Dj為競爭木胸徑；Di為對象木胸徑；Lij為對象木和競爭木之間的距離；N為競爭木的株數。CI值越大，對象木受到的競爭越劇烈。

圖1 大別山五針松分布點及樣地(+表示樣地)Fig.1 Distribution of P. dabeshanesis and sampling sites (+represents the stands)

首先計算出每個競爭木對對象木的競爭指數，將N個單木間的競爭指數累加, 即得大別山五針松種內以及種間的競爭強度。

2.3 數據處理

將對象木的胸徑與競爭指數進行回歸分析，所有數據在Excel 2003和SPSS 13.0中完成。

3 結果與分析

3.1 對象木與競爭木的概況

共調查對象木53株，最小胸徑5.2cm，最大胸徑42.6cm，平均胸徑20.64cm；競爭木最小胸徑5.0cm，最大胸徑55.0cm，平均胸徑10.49cm。對象木與競爭木的徑級分布、胸徑及樹高等信息見表1。從表1可以看出，對象木的胸徑大小近似正態分布，除15—20 cm徑級外，樹高和胸徑呈正相關性，原因有待進一步調查。

大別山五針松分布區獨特的氣候孕育了大量的野生資源，因而競爭木種類較多，在調查區域內共測得競爭木47種2079株。其中，5—15 cm最多，占競爭木總數的81.19%，競爭木的樹高與胸徑呈正相關。

表1 對象木及競爭木的概況Table 1 The status of objective tree and competitor

3.2 大別山五針松的種內和種間競爭

表2為大別山五針松受到的種內和種間競爭強度。種內競爭總強度為67.374，占總競爭強度的17.11%，種間競爭強度為326.467，占總競爭強度的82.89%，說明大別山五針松的競爭主要來自種間，這與自然狀態下該物種數量稀少且呈散生分布的特性相一致。大別山五針松在生長發育過程中不斷與自身發生競爭，并產生自疏現象，競爭大小同徑級大小及植株數量關系密切。中小徑級的個體及數量較多的個體所受到的競爭強度較大，隨著徑級的增大，平均競爭指數呈明顯減少趨勢(r=-0.866,P<0.05)。在徑級小于25cm時，每個徑級的種內競爭指數均大于10(表2)，總和可達到64.336，占總比例的95.49%；大于25cm時，每個徑級的種內競爭指數均小于2，明顯小于前者(t=3.982,P<0.05)。

大別山五針松的種間競爭除受競爭木大小和數量影響外，還因競爭種類的不同而存在很大差異(表3)。在調查中，共測得競爭木47種，競爭總指數為393.841。但由于有些種僅1—2株，因而本文將這些物種合并計算。其中，競爭力最大的是短柄枹，競爭指數為97.630，其次是大別山五針松，競爭指數為67.374，競爭最小的是野鴉椿Euscaphisjaponica，競爭指數僅為0.047；另外，黃山松、茅栗因個體較大且數量居多對大別山五針松也產生了較大的競爭壓力，競爭指數分別為42.609和25.520；滿山紅和金縷梅個體雖較小但因數量較多因而對大別山五針松也產生了重要影響，競爭指數分別為34.146和24.280。大別山五針松的種內及主要伴生種間的競爭順序依次為短柄枹>大別山五針松種內>黃山松>滿山紅>茅栗>金縷梅>紫莖>四照花>燈臺樹>鵝耳櫪。

表2 大別山五針松的種內和種間競爭強度Table 2 The intraspecific and interspecific competition intensity of P. dabeshanesis

表3 競爭木的種類組成和競爭強度Table 3 Species composition of competitive tree and the competition intensity

3.3 大別山五針松對象木胸徑與競爭指數的關系及其預測

林木的競爭受到多種生物和非生物因素的制約。其中，生物因素中的個體胸徑對競爭的影響較大，且是林分調查的基本因子。為了研究大別山五針松個體大小與競爭強度的關系，以對象木胸徑為自變量, 采用對數、線性、雙曲線、冪函數等多種數學公式對競爭指數與對象木胸徑間的關系進行回歸擬合。結果表明，冪函數的相關系數均最大，因此冪函數為較優的回歸模型，即:

CI=AD-B

式中，CI為競爭強度，D為對象木胸徑，A和B為模型參數，顯著性檢驗結果均達到顯著水平(表4)。對53株對象木的胸徑與整個林分(圖2)、對象木胸徑與種內(圖3)的競爭指數關系進行分析，結果發現隨著對象木胸徑的增大，競爭指數逐漸變小。其中，胸徑小于25cm之前受到的競爭壓力最大，25cm之后，競爭強度變化不明顯，且競爭指數較低。

表4 競爭強度與對象木的胸徑模型參數Table 4 Model parameters of competition intensity and DBH of objective tree

因所有模型均達到顯著水平，可以進行預測(表5)。結果表明，隨著大別山五針松胸徑的增大，競爭指數越來越小，當胸徑大于25cm時，競爭指數變化不大，這與本文前面的調查結果一致(表2)。所得模型能很好預測大別山五針松的種內和種間競爭。

圖2 大別山五針松對象木胸徑與整個林分的競爭指數關系 Fig.2 Relationship between DBH of objective tree and competition index of the stand

圖3 大別山五針松對象木胸徑與種內的競爭指數關系 Fig.3 Relationship between DBH of objective tree and intraspecific competition

表5 大別山五針松種內種間競爭強度與對象木胸徑的模型預測Table 5 Model prediction of interspecific and intraspecific competition intensity and DBH

4 討論與結論

競爭是植物間為爭奪地上部分和地下部分的資源和空間而相互作用的主要表現形式。Hegyi的單木競爭指數模型反應的正是個體對資源的競爭強度，因而是研究種內和種間競爭關系常用的模型之一，本文利用該模型很好的反應了大別山五針松種內和種間的競爭強度。通過對53株對象木及2079株競爭木的研究表明，大別山五針松的種內競爭指數為67.374，遠小于種間競爭指數393.841，這與自然狀態下分布稀少的中國紅豆杉[12]、東北紅豆杉[15]、寶華玉蘭[17]和云南紅豆杉[18]的現狀相似，這些瀕危物種均因個體數量稀少導致競爭壓力主要來自種間。

競爭受到競爭木胸徑、數量及競爭種類的共同影響。物種間的競爭能力主要取決于生態習性和生態幅度，生態習性越相近、生態位重疊幅度大的物種之間競爭越劇烈，競爭力弱的個體在群落中將遵循“優勝劣汰”的規律，最終會被競爭力強的物種所取代[25]。但競爭強度與群落的動態也緊密相關。一般而言, 在群落演替的初期，群落中物種多樣性較高，競爭激烈,先鋒樹種的競爭能力較大, 隨著群落的演替, 先鋒樹種的競爭能力逐漸減小直至退出[26- 27]，這點也得到了本文研究結果的證實。在調查的群落中，共有競爭木47種，表明與大別山五針松競爭的種類較多，其中短柄枹、黃山松、茅栗、滿山紅、金縷梅等是大別山五針松的主要競爭樹種。短柄枹因個體數量較多、平均胸徑最大在群落中占據優勢，因而對大別山五針松的競爭壓力最大，其次是大別山五針松種內，滿山紅雖然胸徑不大，但因數量最多(表3)，因而在競爭中排名第四。競爭強度與對象木的胸徑模型預測表明，競爭強度隨胸徑的增大而減弱，二者符合冪函數關系，這與李帥鋒等對云南紅豆杉[18]、張莉等對青檀[21]和馬世榮等對油松[ 28]的研究結果類似。當大別山五針松胸徑小于25cm時，受到的競爭壓力較大，當胸徑大于25cm時，受到的競爭強度逐漸減小，且隨著徑級的進一步增大競爭強度變化不明顯。這可能是因為幼齡級的大別山五針松對光、水等資源的競爭力弱，受到伴生種尤其是短柄枹的強烈競爭。隨著個體的不斷生長，大別山五針松在群落中占據優勢，居于喬木層上層，對資源的競爭能力不斷增強，從而受到的競爭壓力減弱。

大別山五針松的結實率較低且種子的敗育率較高，加上動物的捕食及蟲害的影響，野外少有種子萌發。蔭蔽的林下環境難以成苗，因而，群落中幼樹極為少見，現存種群多為成年個體，種群的齡級結構很不完整。根據大別山五針松種內和種間研究結果及天然林缺乏幼苗幼樹的現狀，應及時對大別山五針松的天然林采取人工撫育等措施。因大別山五針松幼苗喜光，所以應適當開辟林窗促使幼苗幼樹的形成或選擇適當地點移栽幼苗，以達到擴大這一種群的目的；另根據對象木胸徑與競爭強度及模型預測結果，在大別山五針松胸徑達到25cm之前，應采取擇伐競爭力強的競爭木，如短柄枹、黃山松和滿山紅等，以促使其獲得較大的生存空間和充足的光、溫、水等資源，減少競爭木對生存空間和有限資源的占用，促使中小徑級個體的正常生長，促進天然林的更新，以達到保護這一珍稀瀕危物種的目的。

致謝：感謝蒲軍保、周連柱、王玲琍、程雪飛、蔣阿敏、殷英等同學對野外工作的幫助。

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Intraspecific and interspecific competition ofPinusdabeshanesis

XIANG Xiaoyan1,2, WU Ganlin2, DUAN Renyan2, YAN Yumei2, ZHANG Xiaoping1,3,*

1CollegeofLifeScience,AnhuiNormalUniversity,Wuhu241000,China2SchoolofLifeScience,AnqingTeachersCollege,Anqing246001,China3TheKeyLaboratoryofConservationandEmploymentofBiologicalResourcesofAnhui,Wuhu241000,China

In this study, we investigated the intraspecific and interspecific competition ofPinusdabeshanesis(P.dabeshanesis) in Dabieshan Mountains, Yuexi county of Anhui province, using Hegyi individual competitive indices (CI) model. The competition intensity was analysed from the 53 target trees and 2079 competitive trees within theP.dabeshanesiscommunity. The results showed that intraspecific and interspecific competition intensity ofP.dabeshanesisaccounted for 17.11% and 82.89% in the total competition intensity, respectively, indicating a remarkable effect of the interspecific competition. The value of the main competition intensity was laid out in numerical order,i.e.,Quercusserrata>P.dabeshanesis>Pinustaiwanensis>Rhododendronmariesii>Castaneaseguinii>Hamamelismollis>Stewartiasinensis>Dendrobenthamiahupehensis>Bothrocaryumcontroversum>Carpinusturczaninowii. Notably, the competition intensity ofP.dabeshanesisdecreased inversely to diameter of the breast height (DBH), which showed a stronger competition at DBH of < 25 cm and appeared weaker at DBH over 25 cm. The relationship between the whole forest competition intensity and DBH of the target tree followed the power function (CI=AD-B). In conclusion, this model could effectively predict the intraspecific and interspecific competition ofP.dabeshanesis.

P.dabeshanesis; intraspecific competition; interspecific competition; competition index

國家林業公益性行業科研專項(201304314)

2014- 01- 13;

日期:2014- 07- 25

10.5846/stxb201401130102

*通訊作者Corresponding author.E-mail: pinghengxu@sina.com

項小燕, 吳甘霖, 段仁燕, 閆玉梅, 張小平.大別山五針松種內和種間競爭強度.生態學報,2015,35(2):389- 395.

Xiang X Y, Wu G L, Duan R Y, Yan Y M, Zhang X P.Intraspecific and interspecific competition ofPinusdabeshanesis.Acta Ecologica Sinica,2015,35(2):389- 395.