不同年齡階段杉木人工林植物熱值分析

何介南, 康文星,2,3,*, 王 東

1 中南林業科技大學, 長沙 410004 2 南方林業生態應用技術國家工程實驗室, 長沙 410004 3 國家野外科學觀測研究站, 會同 418307

不同年齡階段杉木人工林植物熱值分析

何介南1, 康文星1,2,3,*, 王 東1

1 中南林業科技大學, 長沙 410004 2 南方林業生態應用技術國家工程實驗室, 長沙 410004 3 國家野外科學觀測研究站, 會同 418307

應用會同國家野外科學觀測研究站的連續定位測定資料，研究了杉木林不同林齡階段喬木、灌木、草本和枯死物熱值動態變化。結果表明：同一林齡階段，杉木葉的熱值>皮>枝>干>根，杉木各器官熱值隨林齡增加而增大；相同林齡的灌木葉熱值>枝>根，草本地上部分熱值>根，灌木和草本的熱值隨林齡增大而減少；同一林齡的凋落葉的熱值>凋落枝>碎屑>死根，枯死物熱值隨林齡增加而增大；整個杉木林系統，喬木層熱值>灌木>草本>枯死物；灰分含量與會同杉木器官熱值的大小與變化關聯性不密切，與灌木、草本呈顯著負相關(P<0.05)；會同杉木熱值隨林齡變化與器官隨林齡增大木質化程度提高,以及不同年份的降水量、太陽輻射、溫度有關；林分不同層次植物熱值的變化與某個層次的植物接受的光能資源量關系密切。

杉木人工林；熱值；灰分；林齡；會同

植物熱值高低能反映植物周圍環境對植物生長的影響，熱值大小能體現植物生理功能的強弱,是衡量植物生產力大小的指標[1],也是生物生態系統建立的基礎,直接決定系統的效益[2- 3]。自Long[4]于20世紀30年代比較系統地開展植物熱值研究以來，不少學者對此展開了大量研究[5]。

對植物熱值的研究我國起步較晚，20世紀80年代初，楊福囤[6]介紹了植物熱值及其測定方法，之后相繼開展了針葉林[7- 9]、熱帶及亞熱帶天然林[10- 11]、常綠闊葉林[12- 13]、紅樹林[14]、草原地帶植物[15]、水生植物[16]、灌木[17]等的熱值研究。上述研究都對植物之間熱值差異進行了深入探討, 但對不同器官熱值差異產生的機理以及不同器官熱值隨林齡變化的內在根源缺乏深入討論。

杉木(Cunninghamialanceolata) 是我國南方亞熱帶特有優良速生鄉土用材樹種。已有學者采用 “空間換時間”的方法研究過不同年齡階段杉木各器官的熱值[8]。本研究在定位連續采集不同年齡階段植物樣品基礎上，通過熱值測定，分析杉木器官熱值的變化動態,為森林生態系統能流研究提供基礎資料。

1 研究地概況

會同縣位于湖南省西南部，地理位置109°45′—110°07′E，22°41′—22°53′N，是我國杉木中心產區。會同縣屬于中亞熱帶季風濕潤氣候區，降水較充沛，光能較充足，無霜期長，嚴寒較短，年均氣溫為16.8 ℃，年降雨量1 100—1 400 mm,年均相對濕度80%以上。

本研究在湖南會同杉木林生態系統國家野外科學觀測研究站進行。研究的林分位于第3小集水試驗區。土壤為中有機質厚層黃壤，土層厚度80 cm 以上，林地土層平均養分含量有機質 3.27%—4.859%,N 0.136%—0.203%, P 0.048%—0.065%,K 1.365%—2.127%[18]。該集水試驗區原為闊葉次生殘林，1966年全墾挖穴營造杉木人工林。1987年冬，集水區杉木全部皆伐。1988 年春，在采伐跡地，按照國家林業局提出的豐產林造林高標準，隨即營造第2代杉木林(造林密度2400 株/hm2。杉木栽上后前3a春秋兩季撫育兩次，以后沒有進行撫育和間伐管理，任其自然生長)。到2007年底，第2代杉木林林齡為20a，林分密度2310 株/hm2，林分平均高度13.8 m，平均胸徑14.1 cm，葉面積指數7.63，郁閉度0.9 左右[18]。

2 研究方法

2.1 測定樣品的取樣

第2代杉木人工林營造后，分別在第7、11、14、18年生和20年生時進行了林分生物量測定。每次測定生物量的方法，生物量測定時的林分結構、特征及生長狀況見以往研究的有關文章[19- 21]。為了保證樣品具有代表性，在伐倒標準木上分樹干基部、中下、中、中上和上部5個區段，每一區段釆集相同重量的樹干，再把釆集的樹干混合一起組合成樹干樣品；樹皮取樣采用樹干相同的方法。杉木枝和葉分成當年生枝、葉，1 年生枝、葉，2 年生枝、葉，多年生枝、葉等各4 個樣品分別取樣；杉木根分成根頭、大根(1 cm≤根徑)、粗根(0.2 cm≤根徑<1 cm)、細根(根徑<0.2 cm)分別取樣。

灌木、草本和枯死物取樣。在樣地內按x型設5 個2 m×2 m 的小樣方,先調查小樣方內灌木和草本的高度、種類等，再把小樣方內所有植物(連根系)全部挖出，分別測定每種灌木和草本生物量鮮重[19- 21]。然后按各種灌木生物量中在灌木生物量總量中所占權重，分別按重量比例抽取各種灌木組合成灌木祥品，草本取樣方法與灌木相同。枯死物分成葉凋落物、枝凋落物、碎屑和枯死根分別取樣(林分14 年生前凋落果很少，所以沒有收保集凋落果樣品)。

2.2 熱值測定

將待測樣品烘干至恒重，然后把干質量樣品粉碎成粉末并過篩，稱取1.0 g 過篩粉末壓成片狀，采用WZR- 1TCⅡ型電腦自動熱量計(長沙奔特儀器有限公司)測定樣品的熱值含量(每樣品重復測定5 次，取平均值)。這樣測得的樣品熱值是樣品干質量熱值。在對植物進行準確的能量值比較時,應采用去灰分熱值以消除灰分含量對熱值造成的影響[22- 26]。采用干灰化法測定樣品灰分質量分數(每樣品重復測定5 次，取平均值)。然后根據樣品干質量熱值和樣品灰分含量求算出樣品去灰分熱值。本文分析的熱值數據都是去灰分熱值。

2.3 數據處理

所有數據經Excel軟件處理后，用SPSS 13.0 軟件進行統計分析，采用單因素方差分析(one-way ANOVA)、雙因素方差分析(two-way ANOVA)和Duncan檢驗比較參數間差異。

3 結果與分析

3.1 杉木各器官熱值

3.1.1 相同林齡級各器官熱值

將某一林齡(如林分7年生)測定的當年生葉、1 年生葉、2 年生葉、多年生葉的熱值，按它們在葉生物量中所占權重統計計算成某一林齡時的生長在杉木上葉的平均熱值，同樣，當年生枝、1 年生枝、2 年生枝、多年生枝和根頭、大根、粗根、細根的熱值，分別按它們在枝、根生物量中所占權重統計計算成某一林齡枝、根的平均熱值(表1)。從表1 中看出, 同一林齡級內，杉木器官熱值大小順序是：樹葉>樹皮>樹枝>樹干>樹根。

表1 不同年齡階段杉木器官的熱值(J/g)Table 1 Calorie value in organs of Chinese fir plantation in different ages

同一林齡級內樹干與樹皮、樹干與樹枝、樹皮與樹枝之間熱值差異不顯著(P>0.05)；樹干、樹皮、樹枝和樹葉分別與樹根熱值差異極顯著(P<0.01)；樹干與樹葉熱值差異顯著(P<0.05)。14、18 和20 年生杉木的樹枝，以及18 和20 年生杉木的樹皮分別與相同林齡杉木的樹葉之間熱值差異顯著，其余差異不顯著(P>0.05)(表2)。

盡管同一林齡級杉木的當年生、1 年生、2 年生和多年生的枝或葉相互之間的熱值差異不顯著(P>0.05)，但其熱值仍有差別。一般表現為同一林齡級中多年生枝或葉的熱值>2 年生>1 年生>當年生(表3，表4)。同一林齡的大根與根頭之間熱值差異不顯著(P>0.05)，但粗根與根頭、細根與根頭、粗根與大根，細根與大根之間熱值差異極顯著(P<0.01)。除7 年和14 年生杉木粗根與同林齡時杉木的細根之間值熱差異不顯著外(P>0.05)，其余11、18、20 年生杉木粗根均與同林齡時杉木的細根之間值熱差異顯著(P<0.05)(表5)。從表1 還看岀，同一林齡級根的熱值隨根徑的減少而降低。

表2 同一林齡不同器官的熱值差異分析Table 2 The poor calorific values of the different organs at the same age

0表示不顯著(P>0.05)，*表示顯著(P< 0.05)，**表示極顯著(P<0.01)

表3 不同林齡階段杉木葉組織的熱值Table 3 Calorie value of needle of Chinese fir plantation in different ages

平均值±標準差, 括號內數字為變異系數(%);同一行相同小寫字母表示差異不顯著(P>0.05),不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)

杉木各器官熱值含量與器官的有機物質組成和功能密切相關。樹枝和干是植物體的支持體，這些器官組成以結構形拉力較強粗纖維等低能有機化合物為主。樹葉是樹木光合作用的主要器官，含有較多非結構形的粗脂肪和蛋白質等高能有機化合物[27- 28]。而且，樹葉光合作用生產的有機物在輸送到樹枝、樹干過程中，高能化合物的積累濃度按樹葉、樹皮、樹枝、樹干逐漸降低，其器官熱值也按此規律相應逐漸減小[29]。同一林齡級中根的熱值隨根徑的減少而降低,因為就木質化程度而言，根頭>大根>粗根>細根，木質素也屬高熱值化合物[23]，因此，其熱值隨根徑的減少而降低。

表4 不同林齡階段杉木枝組織的熱值Table 4 Calorie value of twig of Chinese fir plantation in different ages/

平均值±標準差, 括號內數字為變異系數(%);同一行相同小寫字母表示差異不顯著(P>0.05),不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)

表5 同一林齡不同根徑的熱值差異分析Table 5 The poor calorific values of roots of the different root diameter at the same age

0表示不顯著(P>0.05)，*表示顯著(P< 0.05)，**表示極顯著(P<0.01)

3.1.2 不同林齡杉木器官的熱值

杉木器官熱值隨林齡增加而增大(表3，表4，表6，表7)。從表8看岀，同一器官不同林齡時的熱值存在差異。7 年生杉木樹葉、樹枝、樹皮、樹干分別與18 和20 年生杉木樹葉、樹枝、樹皮、樹干，11 年生杉木樹葉分別與18 年生和20 年生杉木樹葉，14 年生杉木樹葉、樹枝分別與20 年生杉木樹葉、樹枝之間熱值差異極顯著(P<0.01)。11 年生與20 年生杉木樹干，14 年生與18 年生杉木樹葉,7 年生與20 年生杉木樹根之間熱值差異顯著(P<0.05)。不同林齡的當年生、1 年生、2 年生和多年生的枝或葉之間的熱值也有差別。如7年生杉木當年生、1 年生、2 年生和多年生枝分別與18 和20 年生杉木當年生、1 年生、2 年生和多年生枝之間熱值差異極顯著(P<0.01)(表9)。7年生杉木的2 年生枝、多年生枝與14年生杉木2 年生枝、多年生枝之間熱值差異顯著(P<0.05)(表9)。又如7 年生杉木根頭、大根分別與20 年生杉木根頭、大根，7 年生杉木粗根、細根分別與18 和20 年生杉木粗根、細根之間熱值差異極顯著(P<0.01)。11 年生杉木根頭、大根、粗根、細根各自與20 年生杉木根頭、大根、粗根、細根之間熱值差異顯著(P<0.05)(表10)。不同林齡的當年生、1 年生、2 年生和多年生葉之間熱值差異見表11。

表6 不同年齡階段杉木根組織的熱值Table 6 Calorie value of needle of Chinese fir plantation in different ages

平均值±標準差, 括號內數字為變異系數(%)

表7 不同年齡階段杉木樹干和樹皮組織的熱值Table 7 Calorie value of Stem wood and bark of Chinese fir plantation in different ages

平均值±標準差, 括號內數字為變異系數(%);同一列第1個大寫字母表示7年生與其它林齡比較，同一大寫字母表示差異不顯著(P>0.05)，不同大寫字母表示差異顯著(P<0.05)，同一列第2個大寫字母表示11年生與其它林齡比較，同一大寫字母表示差異不顯著(P>0.05)，不同大寫字母表示差異顯著(P<0.05)，依此類推

表8 不同林齡的同一器官熱值差異分析Table 8 The poor calorific values of the same organ at the different age

0表示不顯著(P>0.05)，*表示顯著(P< 0.05)，**表示極顯著(P<0.01)

表9 不同林齡的不同生長發育的枝熱值差異分析Table 9 the poor calorific values of twig of the different phase of growth and development at the different age

0表示不顯著(P>0.05)，*表示顯著(P< 0.05)，**表示極顯著(P<0.01)

表10 不同林齡的不同根徑的根熱值差異分析Table 10 the poor calorific values of roots of the different root diameter at the different age

0表示不顯著(P>0.05)，*表示顯著(P< 0.05)，**表示極顯著(P<0.01)

表11 不同林齡的不同生長發育的葉熱值差異分析Table 11 the poor calorific values of needle of the different phase of growth and development at the different age

0表示不顯著(P>0.05)，*表示顯著(P< 0.05)，**表示極顯著(P<0.01)

引起植物組織熱值隨林齡變化的原因是多種的。不同林齡同一器官的灰分含量多少有可能導致其熱值變化[22- 26]。但從本研究的結果看出，不同林齡杉木同一器官的灰分含量雖有不同，但無明鮮的變化趨勢，各器官的灰分含量與林齡的相關性不明顯，即灰分含量的變化不是導致會同杉木器官熱值隨樹木年齡增大而增大的主要原因。

本研究是定位連續測定的結果,不存在立地條件的差異對不同林齡杉木器官熱值的影響。因此,杉木器官熱值隨著樹木年齡變化，有可能是該林分在其生長過程中，不同年份的降水量、紫外線輻射、溫度可能不同。而降水量的多少、溫度的高低，紫外線輻射的強弱，也能引起植物熱值的變化[30]。另外,樹木隨樹齡增大，器官組織內有機物成分和含量也可能發生了一定的變化，至少隨林齡增大，植物器官組織木質化程度提高了。木質素也屬高熱值化合物[23]，這可能是杉木器官熱值隨林齡增大而增大的一個重要原因。

3.2 灌木的熱值

從表12 看出，同一林齡林下灌木各組分的熱值存在差異，都是灌木葉熱值>灌木枝>灌根。同一林齡林下灌木枝與葉之間的熱值差異不顯著(P>0.05)，灌木枝和葉與灌木根之間差異極顯著(P<0.01)。

與杉木器管熱值隨林分年齡變化規律不同，灌木各組分熱值隨林分年齡增大逐漸遞減。從表13看岀，不同林齡的林下灌木同一組分熱值不同,但是除了20 年生與7 年生林分的灌木葉之間、枝之間，根之間的熱值差異極顯著(P<0.01)，20 年與11 年生時林分的灌木葉之間、枝之間,以及18 年與7 年生時林分的灌木葉之間熱值差異顯著(P<0.05)外,其余差異不顯著(P>0.05)。

表12 不同年齡階段杉木林下灌木的熱值Table 12 Calorie value of Shrubs of Chinese Fir Plantation in different ages

平均值±標準差, 括號內數字為變異系數(%);同一行相同小寫字母表示差異不顯著(P>0.05)，根去灰分熱值中**12表示分別與同林齡的枝及同齡的葉差異極顯著(P<0.01)

不同林齡階段林下灌木各組分熱值隨著林齡的增長而下降。究其原因，杉木林幼林階段，幼樹冠幅小，林冠稀疏，杉木空間光線較充足。林下灌木大都是陽性植物，隨著杉木的生長，林冠層逐漸郁閉，林下空間光環境條件受到限制，林下灌木種類組成發生變化由原來陽性植物逐漸被陰性植物替代(從1998 年至2007 年,陽性植物由原來的18 種減少到6 種，陰性由原來的4 種增加到9 種[18])。植物種類不同，植物組織中含的有機物質成分和能質不一樣，使得植物組織的熱值也不一樣，而且陽性灌木比陰性灌木熱值高[17]。此外，灌木各組分灰分含量隨林齡的增大而增加，將灌木各組分去灰分熱值和灰分含量進行Pearson相關分析,結果表明，灰分含量與去灰分熱值呈顯著負相關。隨林齡的增大，灰分含量也影響著灌木熱值的變化。

3.3 草本的熱值

從表14中看出，同一林齡，草本地上部分的熱值大于草本根，且差異顯著(P<0.05)。表13給出了草本地上部分、草本根熱值在不同林齡時的差異分析，從中看岀，除20 年生林分分別與7 年、11 年生林分的草本地上部分之間及草本根之間的熱值差異極顯著(P<0.01)；18 年生林分分別與7 年、11 年生林分草本地上部分之間，草本根之間，14 年生與20 年生林分的草本根之間的熱值差異顯著(P<0.05)外，其余差異不顯著(P>0.05)。

表13 同一林齡林下植物的熱值差異分析Table 13 The poor calorific values of the different organs at the same age

0表示不顯著，*表示顯著(P< 0.05)，**表示極顯著(P<0.01)

表14 不同年齡階段杉木林下草本的熱值Table 14 Calorie value of herb Chinese Fir Plantation in different ages

“平均值±標準差,括號內數字為變異系數(%);同一行相同小寫字母表示差異顯著 (P<0.05)；不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)

草本的熱值隨林齡變化的趨勢與灌木一樣，林分林齡越大，草本熱值越小。因為它們都是林下植被，生長的環境條件基本一樣，導致草本的熱值隨林齡變化的因素也與灌木趨同。

3.4 枯死物的熱值

同一林齡級中，枯死物不同組分的熱值存在差異，具體表現為凋落葉的熱值>凋落枝>碎屑凋落物>死根。因為產生它們的無論是喬木、灌木或草本的熱值都是葉>枝>根緣故。同一林齡級杉木林凋落葉與凋落枝及碎屑相互之間的熱值差異不顯著(P>0.05)；枯死根與凋落葉、凋落枝、碎屑之間的熱值差異顯著(P<0.05)(表15)。

同一種枯死物組分的熱值隨林齡增大而增加。因為林內枯死物主要是植物枝、葉、皮的凋落或根系的死亡產生的。在產生的枯死物中,相對于喬木層來說,灌木和草本的枯死物要少些。前已分析杉木各器官組織熱值隨林齡增加而增大,因此,枯死物熱值也隨呈現這種變化規律。

4 結論與討論

會同18—20 年生杉木各組分熱值測定的結果，與江西大崗山19 年生杉木不同器官熱值測定結果相近[8]，與廣東鶴山近熟杉木相比，枝、葉、干熱值略高，根、皮熱值略低，平均熱值稍高于廣東鶴山[26]。會同杉木林下灌木熱值低于東北林業大學哈爾濱實驗林場灌木熱值[17]。會同與江西大崗山同處于中亞熱帶，廣東鶴山處于南亞熱帶，哈爾濱處于溫帶。可見，緯度的高低能影響植物熱值的大小，植物熱值隨緯度的增加而升高[30]。

表15 不同年齡階段杉木林凋落物和枯死根的熱值Table 15 Calorie value of litter of Chinese Fir Plantation in different ages

“平均值±標準差,括號內數字為變異系數(%);同一行相同小寫字母表示差異不顯著,枯死根*123分別與該表同行中凋落葉、枝、碎屑差異顯著(P<0.05)

本研究中枯死物各組分熱值均低于相應的活的(無論是喬木、灌木和草本)各器官有機體的熱值。究其原因，有可能是植物組織在凋落以前，其組織內的高能物質已向其它的生長部位轉移，凋落物的高能物質含量比活的器官組織內少[22]，使得枯死物的熱值比活的器官低。

本文杉木器官熱值，樹葉>樹皮>樹枝>樹干>樹根,與大多數研究結果相同[22,31- 32]。與云南銀柴(Aporosayunnanensis)、山黃麻(Tremaorientalis)枝的熱值大于葉的熱值[33,29]，甜櫧(Castanopsiseyrei)[34]和白樺(BetulaplatyphllaSuk)[35]皮的熱值高于葉的熱值稍有不同。云南銀柴、山黃麻屬于短命植物，這些植物把自己大部分的能量投資到繁殖上，而不是個體生長上，導致它們的葉片具有低熱值[33]。白樺皮的熱值高于葉，其原因可能是白樺皮內含有較多的木質素、表兒茶素、阿魏酸、兒茶素等高能的多酚類化合物[35]。

林鵬等[9]、任海[22]等研究結果一樣,本研究喬木層熱值大于灌木層和草本層。這是森林不同層次植物對光能資源利用和對環境的同化能力不同的結果。會同杉木林的林冠空間接收了高達79.8%— 85.2%的太陽輻射，林冠下空間約6.2%—10.5%[36]。光能資源充足有利于光合作用積累含能量較高的物質[24]，所以，杉木林喬木層植物體內積累含高能物質比林下灌木層和草本層多，因此，其熱值也就比它們大。喬木層植物高大，枝繁葉茂，根系發達,對環境的同化能力比灌木、草本植物強,它們的熱值比灌木、草本植物高。所以森林中的熱值格局一般遵循從森林上層到下層逐級遞減的規律。

灰分含量對會同杉木各器官熱值的大小與變化關聯性不密切，因此,灰分含量不一定是影響會同杉木各器官熱值差異的主要原因。灰分含量影響著會同杉木林下灌木、草本熱值的大小與變化，與灌木、草本熱值呈顯著負相關(P<0.05)。

立地條件相同的不同生長階段同一器官的熱值不一樣,這說明了若以林分生物量和熱值推算一個林分積累的能量時，應用該林分當時的干重熱值測定數據，如果借用其它的資料，可能會產生偏差。

同一植物各器官熱值的差異，同一器官在不同生長階段熱值的變化，其原因本文進行了一些分析。由于缺乏對器官有機物質的生物化學定量測定，要做一個合理精確的解釋是很難的。因此，今后必需加強對植物各組分化合物含量的測定和分析，只有這樣才能揭示植物各器官熱值的差異、器官在不同生長階段熱值的變化機理。

本研究以定位連續測定的不同生長階段杉木、灌木、草本、枯死物的熱值來分析它的動態變化規律。研究結果克服了“空間換時間”研究方法的不同空間立地條件異質性的缺陷，保證了空間尺度上的一致性和時間尺度的連續性，因而結果更加逼近實際。

目前植物熱值的研究還不是生態學或生理學中的研究熱點，一般把熱值作為能量當量用來計算群落、種群或器官的總能量現存量或能量轉化率。實際上植物熱值不僅是衡量植物生產力大小的指標，也是衡量植物體各種生理活動的指標。熱值高低能體現植物生長狀況的差異以及各種環境因子對植物生長的影響。因此，今后應對熱值開展更廣泛更深入的研究。拓寬熱值理論和應用研究的領域，把植物生理指標與熱值指標相結合，探索熱值指標在植物生態學、作物栽培技術及生產實踐上的應用。

[1] Kutbay H G, Kilinc M. Seasonal changes in energy values ofPhillyrealatifliaL. Turkish Journal of Botany, 1994, 18(6): 489- 491.

[2] Singh A K, Misra K N, Ambasht R S. Energy dynamics in a savanna ecosystem in India. Japan Journal Ecology, 1980, 3(4): 295- 305.

[3] Sims P L, Singh J S. The structure and function of ten western north American grasslands: Ⅳ. Compartmental transfers and energy flow within the ecosystem. Journal Ecology, 1989, 66(3): 573- 597.

[4] Long F L. Application of calorimetric methods to ecological research. Plant Physiology, 1934, 9(2): 323- 327.

[5] Bobkova K S, Tuzhilkina V V. Carbon concentrations and caloric value of organic matter in northern forest ecosystems. Russian Journal of Ecology, 2001, 32(1): 63- 65.

[6] 楊福囤. 植物熱值及其測定方法. 中國草地學報, 1982, 12(2): 63- 65.

[7] Huang Y H, Guan L L, Zhou G Y. Gross caloric values of dominant species and litter layer in mid-montane moist evergreen broad-leaved forest in Ailao Mountain and in tropical season rain forest in Xishuangbanna, Yunnan, China. Chinese Journal of Plant Ecology, 2007, 31(3): 457- 463.

[8] 肖文發, 聶道平, 張家誠. 我國杉木林生物量與能量利用率的研究. 林業科學研究, 1999, 12(3): 137- 243.

[9] 林鵬, 林益明, 李振基, 楊志偉, 劉初鈿, 何建源. 武夷山黃山松群落能量的研究. 生態學報, 1999, 19(4): 504- 508.

[10] Chen B, Yang Y C, Zhou Y. Caloric values of seven dominant species in Tiantong National Forest Park, Zhejiang Province, China. Journal of East China Normal University: Natural Science, 2006, (2): 105- 111.

[11] Kuang Y W, Wen D Z, Zhou G Y, Liu S Z, Zhang D Q. Caloric values of dominant species in the different layers of lower subtropical monsoon ever-green broad-leaved forest at Dinghushan Mountain. Journal of Beijing Forestry University, 2005, 27(2): 6- 12.

[12] Zhou Q Y, Chen S X, Wu Z H. Ash contents and caloric values office eucalypt species. Chinese Journal of Tropical Crops, 2009, 30(2): 161- 166.

[13] 林承超. 福州鼓山季風常綠闊葉林及其林緣幾種植物葉熱值和營養成分. 生態學報, 1999, 19(6): 832- 836.

[14] 林益明，林鵬，王通，等.幾種紅樹植物熱值和灰分含量的研究.應用生態學報，2000，11(2)：181- 184.

[15] 陳佐忠, 張鴻芳. 內蒙古典型草原地帶18種植物的熱值. 草原生態系統研究, 1992(4): 41- 48.

[16] 由文輝, 宋永昌. 淀山湖水生維管束植物群落能量的研究. 植物生態學報, 1995, 19(3): 208- 216.

[17] 王立海, 孫墨瓏. 東北12 種灌木熱值與碳含量分析. 東北林業大學學報, 2008, 36(5): 42- 42, 46- 46.

[18] 楊超, 田大倫, 胡曰利, 閆文德, 方晰, 梁小翠. 連栽杉木林林下植被生物量動態格局. 生態學報, 2011, 31(10): 2737- 2747.

[19] 劉煊章, 田大倫, 康文星, 方海波. 第二代杉木幼林生物量的定位研究. 林業科學, 1997, 33(S2): 61- 66.

[20] 田大倫, 項文化, 閆文德, 康文星. 速生階段杉木人工林產量結構及生產力的代際效應. 林業科學, 2002, 37(4): 14- 18.

[21] 閆文德, 田大倫, 何功秀. 湖南會同第2 代杉木人工林喬木層生物量的分布格局. 林業資源管理, 2003, (2): 5- 7.

[22] 任海, 彭少麟, 劉鴻先, 曹洪麟, 黃忠良. 鼎湖山植物群落及其主要植物的熱值研究. 植物生態學報, 1999, 23(2): 148- 154.

[23] Bliss L C. Caloric and lipid content in alpine tundra plants. Ecology, 1962, 43(4): 753- 757.

[24] Zhou Q Y, Chen S X, Han F Y, Chen W P, Wu Z H. Biomass-and energy allocation inEucalyptusurophylla×Eucalyptustereticornisplantations at different stand ages. Chinese Journal of Applied Ecology, 2010, 21(1): 16- 22.

[25] Zhang Y N, Zhang Q C, Qi Q G, Li J H. Caloric values and total standing crop of energy of five dominant species in broad-leaved Korean Pine Forest in Changbai Mountains. Journal of Northeast Forestry University, 2010, 38(4): 3- 5.

[26] 曾小平, 蔡錫安, 趙平, 鐃興權. 廣東鶴山人工林群落主要優勢植物的熱值和灰分含量. 應用生態學報, 2009, 20(3): 485- 492.

[27] Sinclair T R. Nitrogen influence on the physiology of crop yield // Rabbinge R, Goudriaan J, van Keulen H, Penning de Vries F W T, van Laar H H, eds. Theoretical Production Ecology: Reflections and Prospects. Wageningen: Pudoc, 1990: 41- 55.

[28] Qu G H, Wen M Z, Guo J X. Energy accumulation and allocation of main plant populations inAneurolepidiumchinensegrassland in Songnen Plain. Chinese Journal of Applied Ecology, 2003, 14(5): 685- 689.

[29] 喬秀娟, 曹敏, 林華. 西雙版納不同林齡次生植物群落優勢樹種的熱值. 植物生態學報, 2007, 31(2): 326- 332.

[30] Jordan C F. Productivity of a tropical forest and its relation to a world pattern of energy storage. The Journal of Ecology, 1971, 59(1): 127- 142.

[31] Golley F B. Caloric value of wet tropical forest vegetation. Ecology, 1969, 50(3): 517- 519.

[32] 陳美玲, 上官周平. 黃土高原子午嶺林區6個典型群落優勢種的熱值和養分特征. 林業科學, 2009, 45(3): 140- 144.

[33] 官麗莉, 周小勇, 羅艷. 我國植物熱值研究綜述. 生態學雜志, 2005, 24(4): 452- 457.

[34] 林益明, 林鵬. 福建武夷山2 個典型植物群落建群種的熱值研究. 武夷科學, 1999, 15: 118- 123.

[35] 劉志芹, 張慶云, 宋麗楊, 胡迎慶, 李俊清. 白樺皮和白樺葉體外抗真菌作用研究. 天津藥學, 2004, 16(3): 25- 29.

[36] 康文星，鄧湘雯，趙仲輝.林冠截留在杉木生態系統能量轉換過程中的作用.林業科學，2007,43(2)：15- 22.

The plant calorific values in the Chinese fir (Cunninghamialanceolata) plantations at different ages

HE Jienan1,KANG Wenxing1,2,3,*,WANG Dong1

1CentralSouthUniversityofForestryandTechnology，Changsha410004,China2NationalEngineeringLaboratoryforAppliedTechnologyofForestry&EcologyinSouthChina,Changsha410004,China3NationalFieldStationforScientificObservation&ExperimentinHuitongHunan,Huitong418307,China

As a principal timber species, Chinese fir (Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook) is widely planted throughout southern China and it covers approximately 9.21 million hectares, almost one third of total plantation in China and it contributes greatly to meeting the expanding timber demand. The heat value of the tree represents, to some degree, the capacity of the physiological function and productivity of the plant. In this study, the calorific values of plants in Chinese fir (Cunninghamialanceolata) plantation at different ages were studied, based on located observations from a national key field scientific experimental station in Huitong, Hunan Province, China. The biomass, carbon concentration of different component of the tree, understory vegetation and dead litter layer were investigated at 11-year, 14-year, 18-year, 20-year old Chinese fir plantation. By using the six standard tree method, the allometric equations for biomass were established for the Chinese fir plantations at different stand ages, including the trunk, leaves, barks, twigs and roots. The dry matters were ground and the calorific value of different component of the plant and ecosystem were measured with automatic calorimeter (WZR- 1TCⅡ). We analyzed the data with one-way ANOVA, two-way ANOVA and Duncan by using SPSS 13.0 and the results showed that at the same age, the different organs of Chinese fir had different calorific values, they shared a similar pattern and in a small range, between 17.3 to 20.6 J/g and ranked as needle> bark > twig > trunk > root. As to the different organs of Chinese fir, the calorific values increased with the age. At the same age，The calorific values of shrubs was in the order needle > twig > root. For The calorific values in aboveground organs of herb was higher than that of root. Over time, calorific values in shrubs and herb decreased with the age. At the same age，the calorific values of litter was in the order needle > litter twig > detritus >dead roots. The calorific values of the litter components increased with the age. As to Chinese fir plantation ecosystem, the calorific values of the components was in the order of tree layer > shrub layer > herb layer > litter layer. There was no robust relationship between ash content and calorific values in the different organs ofCunninghamialanceolata，but that of the Shrubs and herb organs has a significantly negative correlation with its ash content (P<0.05). The Calorific value of organs ofCunninghamialanceolatachanged with the age, which might affect the organs of Chinese fir with stand age, the increased lignifications for instance. Furthermore, the environmental factors could also contribute to the calorific values over time, such as the rainfall, solar radiation, temperature, and so on, in that the calorific values of plants in Chinese fir plantations, the components beneath the system will be affected by the receiving resources for solar energy for different plants located in the different layer, which could also be true even in the different layers of leaves for Chinese fir itself.

Chinese fir plantation; calorific values; ash; stand age; Huitong

科技部公益性研究項目(2007- 4- 15); 國家林業公益性行業科研專項(200704015, 200804030); 國家野外科學觀測研究站項目(20080615)

2013- 04- 01;

日期:2014- 03- 25

10.5846/stxb201304010581

*通訊作者Corresponding author.E-mail: kwx1218@126.com

何介南, 康文星, 王東.不同年齡階段杉木人工林植物熱值分析.生態學報,2015,35(2):449- 459.

He J N,Kang W X,Wang D.The plant calorific values in the Chinese fir (Cunninghamialanceolata) plantations at different ages.Acta Ecologica Sinica,2015,35(2):449- 459.