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三江平原濕地生態系統生物多樣性保護價值

2015-03-10 12:19:05佟連軍楊麗花呂憲國張慧敏
生態學報 2015年4期
關鍵詞:生物價值服務

魏 強,佟連軍,楊麗花,呂憲國,張慧敏

1 中國科學院東北地理與農業生態研究所,長春 130102 2 中國科學院研究生院,北京 100049 3 石家莊經濟學院商學院,石家莊 050031

三江平原濕地生態系統生物多樣性保護價值

魏 強1,2,佟連軍1,*,楊麗花3,呂憲國1,張慧敏1

1 中國科學院東北地理與農業生態研究所,長春 130102 2 中國科學院研究生院,北京 100049 3 石家莊經濟學院商學院,石家莊 050031

生物多樣性保護是三江平原濕地生態系統提供的一項重要的生態服務功能,具有重要的經濟價值。應用M. Hoel和T. Sterner提出的經濟模型,分析了貼現率和邊際價格變化綜合影響下的三江平原濕地生態系統生物多樣性保護價值變化過程,研究了收入邊際效用彈性和替代彈性對貼現率和邊際價格變化綜合效應的影響,并通過對比傳統貼現方法揭示了三江平原濕地生態系統生物多樣性保護所蘊含的巨大經濟價值。研究結果表明,在貼現率和邊際價格變化的綜合影響下,三江平原濕地生態系統生物多樣性保護價值曲線呈現出先增長再下降的變化趨勢,總經濟價值為人均19438.9元;收入邊際效用彈性和替代彈性的取值對價值評估結果的影響較大,不同參數條件下的價值評估結果將最終作用于濕地生態系統保護相關決策的制定;價值評估結果同樣證明了在保持經濟較快速度發展的同時提高三江平原濕地生態系統生物多樣性保護功能的恢復速率對于促進地區經濟協調發展和提高社會福祉狀況具有重要的現實意義。

三江平原; 生物多樣性保護; 貼現率; 邊際價格變化

濕地生態系統提供的生物多樣性保護服務能夠滿足人類的各種物質和非物質需求,它既能為人類提供必要的植物產品、植物副產品、藥材等直接物質,又能為人類提供教育、科研、旅游、土壤保持、涵養水源、污染物降解等多種直接或間接生態服務,具有十分重要的經濟價值。在全球經濟飛速發展的背景下,人類活動給濕地生態系統帶來的干擾日益強烈,濕地生態系統不斷遭到破壞的同時也帶來了其提供生物多樣性保護能力的不斷下降,不但影響了人類的基本生活條件,而且嚴重威脅著人類社會的生存與發展,因此,綜合權衡經濟發展與生物多樣性保護已經成為了當前社會可持續發展所面臨的關鍵問題。濕地生態系統生物多樣性保護價值評估的目的在于盡可能地量化生物多樣性保護對于提高人類福祉的重要性,力圖通過為決策者提供必要的相關信息來促進濕地生態系統保護與可持續利用等相關管理決策的制定。

生物多樣性保護價值評估目前是國內外研究的熱點之一,研究內容主要集中在靜態分析和動態分析兩種層面上,其中靜態層面分析主要是通過價值評估來定量表達生物多樣性保護產生的經濟效益在全國或全球GDP產出中的所占比例,進而揭示其蘊含的巨大經濟價值[1- 3];而動態層面分析主要是在靜態分析的基礎上,結合區域土地利用變化來評估生物多樣性保護價值的相對變化情況并以此來衡量相應的利益得失,從而提高人類和社會的生態系統保護意識[4- 6]。綜合看來,以往的生物多樣性保護價值評估均沒有考慮自然資源稀缺性的不斷增大給生物多樣性保護邊際價格帶來的影響,而且存在著對影響價值變化的因素考慮不周全、對價值動態變幅把握不及時等問題。為了提高三江平原濕地生態系統生物多樣性保護價值評估結果的準確性與可靠性,本文應用M. Hoel和T. Sterner提出的經濟模型,在綜合考慮貼現率和生物多樣性保護邊際價格變化的同時,將影響價值變化的經濟發展速率、生物多樣性保護功能變化速率、收入邊際效用彈性、替代彈性、人均支付意愿等多種因素納入價值評估考量當中,全面評估多重因素共同影響下的生物多樣性保護價值變化情況,并通過價值評估結果揭示當前三江平原地區加強濕地生態系統保護的緊迫性及必要性。

1 研究方法

M. Hoel與T. Sterner的經濟模型是在總結大量環境問題成本利益分析的基礎上提出的,模型突破了以往跨時期生態系統服務價值評估只考慮貼現因素的束縛,首次將經濟飛速發展背景下自然資源稀缺性不斷增大所導致的生態系統服務邊際價格變化引入了價值評估模型當中,同時分析了關鍵技術參數變化對模型的影響[7]。模型的應用方便于決策者對比不同決策方案在維護和提高生態系統服務供給方面的有效性以及存在的缺陷,因此一經提出便在全球氣候變化成本利益分析和溫室氣體減排的決策分析中得到了廣泛應用[8- 9],同時也有一些學者在生物多樣性保護[10]、不可再生資源的可持續生產方式[11]以及交通運輸環境效應分析[12]等領域對此模型的應用進行了嘗試。

在M. Hoel和T. Sterner提出的經濟模型中,貼現率和服務的邊際價格變化是影響價值評估結果的兩個直接因素,本文從貼現率和服務邊際價格變化的公式推導出發,分析影響價值變化的各相關要素,估算各因素綜合影響下的生物多樣性保護價值變化情況,并對各參數變化對價值評估結果可能產生的影響進行詳細分析。

貼現是衡量未來生態系統服務成本利益當前價值的一種方法,價值評估時采用的貼現率值不但直接影響評估結果,而且還涉及福祉在代際間分配等問題,因此是許多跨時期的生態系統服務價值評估的核心所在。貼現方法的經濟合理性主要包括兩個方面:一是社會的時間偏好,即人們通常希望能夠盡早地通過消費增長來提高當前的福祉狀況;二是資金的機會成本,即人們傾向于將資金投入到價值更高的選擇當中[13]。

在成本利益分析的經濟模型中通常用目標函數W來衡量一定時期內人類從消費中獲得的總福祉大小:

(1)

式中,C(t)表示在t時刻的消費;U為效用函數,U(C)表示人類從消費中獲得的福祉;ρ為時間偏好率,表示福祉在代際間分配的社會偏好程度,其值越接近于零表示福祉在代際間的分配的越平等,值越大表示賦予當代人的權重越高。如上文提到,由于人們傾向于較早地通過消費增長來提高福祉狀況,因此進行生態系統服務成本利益分析時通常認為ρ>0,但由于較高的ρ值往往會造成生態系統服務價值的低估以及會影響有效環境保護措施的制定,因此本文出于對我國居民消費時間偏好性的考慮以及兼顧福祉在代際間平等分配的原則,將ρ的取值設定為0.01[14]。

效用函數U(C)是一個凹函數,其一般形式為:

(2)

式中,α為收入邊際效用彈性,也稱為不公平厭惡系數,是效用函數的曲率。從U(C)的表達式可知,隨著消費的增長,單位收入的邊際效用將逐漸減小,也就是說α值越大賦予當代人消費的權重越高,當代人從消費中獲得的福祉越大[15]。

通過將目標函數W兩端對時間t進行微分并結合效用函數的表達式便可以推導出傳統貼現率的表達式,即:

(3)

式中,r(t)又稱為拉姆齊貼現率,gc為人均消費增長率。

通常情況人均消費水平的不斷增長在經濟增長的帶動下產生的,對于未來的經濟增長,學者們認為可能是由某些部門(一般消費產品部門)的經濟增長帶動的,而對于其它一些部門,尤其是那些依賴于有限自然資源進行經濟生產的部門(生態系統服務部門),由于自然資源稀缺性的不斷增大,其提供產品和服務的能力可能會出現增長相對緩慢、不增長甚至是倒退的現象,因此在進行跨時期的生態系統服務價值評估時,就必須對一般消費產品(C)和生態系統服務(E)進行區分[16]。在M. Hoel和T. Sterner的經濟模型中,人類福祉便是從一般消費產品和生態系統服務的消費中獲得的。這樣上述目標函數(1)和效用函數(2)的表達式相應變為:

(4)

(5)

式中,σ為替代彈性,表示一般消費產品與生態系統服務之間的可替代程度,其含義是:如果生態系統服務的價格增加1%,那么用于生態系統服務的消費將減少σ%[17];γ為當前(t=0)人類從生態系統服務中獲得的福祉份額,且有參數γ*,并存在:

(6)

它表示隨著C和E的不斷變化人類在不同階段從生態系統服務中獲得的福祉份額。

通過(4)、(5)、(6)式便可推導出進行跨時期生態系統服務價值評估時的貼現率表達式,即:

(7)

式中,gE為生態系統服務變化率。

以往的生態系統服務價值評估幾乎都忽略了未來自然資源稀缺性的逐漸增大所帶來的服務邊際價格變化對價值的影響,從而導致了評估結果的不準確,因此在進行跨時期的生態系統服務價值評估時,不僅要將服務的未來價值進行貼現計算,而且還要考慮服務的邊際價格變化,即要按照服務未來的真實價格進行計算。

通常生態系統服務的真實價格通過下式來進行估算,即:

Vt=V0(1+p)t

(8)

式中,V0為服務的當前價格,p為價格變化速率,p的計算方法為:

(9)

式中,UE、UC分別表示效用函數對E和C的偏導數。

通過(7)和(9)兩式就可得到貼現率和邊際價格變化的綜合效應表達式,即:

(10)

最后便可得到跨時期生態系統服務價值評估的最終表達式:

V=V0(1+R)-t

(11)

2 研究區域概況

三江平原位于黑龍江省東北隅,是我國最大的淡水沼澤濕地分布區,生物多樣性保護是三江平原濕地生態系統提供的一項重要生態系統服務功能,在維持地區經濟發展、提高人類生活質量等許多方面發揮著不可替代的作用。然而在長期的大規模農業開發、水利工程建設等人類活動的影響下,三江平原濕地生態系統遭受到了嚴重退化,濕地面積不斷減少的同時也帶來了濕地景觀的破碎化,許多生物物種的生境遭到改變和破壞,濕地生態系統的生物多樣性保護能力不斷下降。

2.1 三江平原濕地生態系統生物多樣性保護發展狀況

生物多樣性包括遺傳多樣性、物種多樣性、生態系統多樣性和景觀多樣性四個層次[18]。在這4個層次中,景觀多樣性是景觀水平上生物多樣性的表達,是決定遺傳多樣性、物種多樣性和生態系統多樣性的基礎,它不但構成了其它層次生物多樣性的背景,而且制約著它們的時空格局和演變過程,因此對一個地區的生物多樣性變化起著決定性作用[19]。本文利用三江平原濕地生態系統景觀多樣性的變化特征來反應生物多樣性保護功能的綜合變化。相關研究表明,三江平原不同地區的濕地景觀多樣性呈現出不同的波動變化規律,但總體上整個地區的景觀多樣性指數自1965年便以大約平均每年-0.92%的速率不斷下降[20- 23]。

“十一五”以來,黑龍江省為扭轉濕地面積減少和功能退化的局面,不斷加大濕地生態系統保護力度并相繼實施了多個濕地保護恢復項目及濕地自然保護區建設項目,預計未來三江平原濕地生態系統生物多樣性保護功能會隨著濕地面積的不斷恢復而得到逐漸提高。在本次研究初始計算時,首先將gE的取值設定為-0.92%,而在最后的敏感性分析中分別假設了gE值保持不變和以0.5%的速率變化兩種情況,以此來分析生物多樣性保護功能在不斷下降、保持不變和不斷增長發展趨勢下的價值變化情況。

2.2 三江平原地區人均消費水平發展狀況

隨著三江平原地區經濟的不斷發展,該地區的人均消費水平一直處于持續增長當中。根據《黑龍江統計年鑒》和《佳木斯經濟統計年鑒》等統計資料顯示,三江平原地區的人均消費水平大約以平均每年11.2%的速率增長,這一數字基本與黑龍江省多年來的GDP平均增長率持平,然而考慮到近期國家經濟發展目標的調整,再加之未來三江平原地區經濟發展協調性需求及CPI漲幅情況,在下面的研究中我們將未來該地區的人均消費增長率gc值設定為8%。

2.3 三江平原濕地生態系統生物多樣性保護功能人均支付意愿

濕地生態系統的生物多樣性保護功能具有重要的經濟價值,它在調節氣候、保護土壤、涵養水源以及維持生態系統穩定等多方面發揮著重要作用,但由于生物多樣性保護并沒有像一般消費產品所擁有的成熟的市場環境,因此其價值往往是通過人們的支付意愿來加以揭示的[24]。本文將劉曉輝等人于2007年進行的三江平原濕地生態系統生物多樣性保護功能支付意愿調查結果作為研究基礎來進行跨時期的生物多樣性保護價值評估。當年的支付意愿調查是按照縣級市、地級市和副省級市的向上擴大關系進行的,調查地點選擇在洪河農場(地屬同江市,佳木斯市下轄)、佳木斯市和哈爾濱市三個地區。調查結果表明,三江平原濕地生態系統生物多樣性保護功能的平均支付意愿率為77.48%,并最終將累計頻度為50%的中位值82.6元 人-1a-1定為該地區濕地生態系統生物多樣性保護功能的人均支付意愿值[25]。以此價格為基礎,分析未來100a此價格在貼現率和邊際價格變化綜合影響下的價值變化情況,并通過對比傳統貼現方法來揭示生物多樣性保護所蘊含的巨大經濟價值以及濕地生態系統治理與保護相關決策制定的緊迫性。

3 結果與分析

3.1 影響生物多樣性保護價值的各參數變化過程

為了研究C和E在不同發展速率下所帶來的貼現率和邊際價格變化情況,模擬了人均消費水平以8%速率增長,生物多樣性保護功能以-0.92%速率發展下的各參數變化過程,且在模擬時將收入邊際效用彈性α值設定為1,替代彈性σ值設定為0.5,生物多樣性保護服務所支持的人類福祉份額的初始γ值設定為5%。各參數變化過程的模擬結果見圖1。

圖1 各影響參數變化過程Fig.1 Changing processes of influencing parameters

如圖1所示,傳統的拉姆齊貼現率在給定的邊際效用彈性和替代彈性條件下為一常數0.09,而通過模型計算得到的貼現率值則從0.0938逐漸增加到0.1639,雖然此變化范圍要大于拉姆齊貼現率,但其效應直接被15%的生物多樣性保護邊際價格變化所抵消,并由此產生了從初始-0.0563逐漸增加到0.0139的綜合效應值。由此可見,當將服務的邊際價格變化納入跨時期的價值評估時,其與貼現率產生的綜合效應值要遠低于傳統計算所使用的拉姆齊貼現率值。

3.2 生物多樣性保護價值評估

對比分析了傳統貼現方法和考慮貼現率與服務邊際價格變化綜合效應影響下的生物多樣性保護價值變化過程,結果如圖2所示。

傳統貼現方法得到的生物多樣性保護價值曲線Vr呈現不斷下降趨勢,近百年間的價值總量為人均1000.2元;在考慮生物多樣性保護邊際價格變化和貼現率綜合影響下得到的價值曲線V呈現出先上升再下降的變化趨勢,造成曲線波動的主要原因是在初始階段服務相對價格變化的效應較強,導致價值曲線在初期呈現上升趨勢,而后隨著貼現率的不斷增大同時邊際價格變化效應的相對減弱,曲線便呈現出了逐漸下降的趨勢。此價值曲線評估得到的生物多樣性保護價值從初始的82.6元 人-1a-1逐漸增大到29a后的最大值407.6元 人-1a-1,而后又逐漸下降到78.6元 人-1a-1,生物多樣性保護價值總量為人均19438.9元。結果表明,模型評估的生物多樣性保護價值總量是傳統方法下得到的價值總量的近20倍,模型不但揭示出了生物多樣性保護所蘊含的巨大經濟價值,而且由供需原理可知[26],在生物多樣性保護服務供給不斷遞減的背景下,對于該服務需求的遞增將導致其價格的大幅度上升,這也進一步說明生物多樣性保護服務稀缺性的提高將不斷增大人們對于該服務的支付壓力。此外,曲線的變化趨勢也能夠有效反應出濕地生態系統治理的成本支出變化狀況,變化趨勢說明三江平原濕地生態系統的治理與恢復應盡早進行,以避免不斷增加的治理成本,而如果在峰值出現后進行治理,那么對于濕地生態系統本身則可能已經超過了其生態閾值,從而將導致未來的濕地環境改善現值無法彌補濕地破壞成本支出的結果。

圖2 兩種貼現方法下的生物多樣性保護服務價值曲線Fig.2 value curves of the biodiversity conservation with two discounting methods

3.3 收入邊際效用彈性及替代彈性的影響分析

收入邊際效用彈性及替代彈性的取值對貼現率和邊際價格變化有顯著影響,進而影響生物多樣性保護價值評估結果,因此本文分析了不同收入邊際效用彈性和替代彈性條件下的貼現率與邊際價格變化情況,并通過計算結果分析各參數變化可能對價值評估結果產生的影響。

收入邊際效用彈性α的取值在學術界存在一定的爭議,這是因為α值不但影響價值評估結果而且還涉及到處理環境問題的時間性問題,為此本文在初始計算的基礎上,又分別分析了α=1.5和α=2兩種情況下貼現率和邊際價格的相應變化情況;對于替代彈性σ,有學者認為生態系統服務與一般消費產品之間存在較強的不可替代性,但同時也有學者認為,生態系統服務的替代彈性對于高收入人群可能較大,而對入低收入人群這種替代性往往較小[27],因此鑒于替代彈性取值存在較大的不確定性,本文探討了0.1—0.9范圍內的替代彈性變化對貼現率和邊際價格變化的影響(表1)。

表1 不同收入邊際效用彈性和替代彈性條件下的各參數變化結果Table 1 Changing results of parameters under different marginal utility elasticity and substitution elasticity conditions

如表1所示,貼現率隨收入邊際效用彈性的增大而增大,隨替代彈性的增大而減小,而邊際價格變化則只受替代彈性的影響,且隨著替代彈性的增大顯著減小,相應地,貼現率與邊際價格變化的綜合效應也隨著各參數的增大而增大,各參數取值的逐漸增大將導致生物多樣性保護價值評估結果逐漸降低。參數的變化結果對相關決策的制定具有一定的指導性,首先,由于人均消費水平是不斷提高的,因而在價值評估時設定的收入邊際效用彈性越大則賦予當代人的權重越高,相應賦予未來的權重就越低,因此價值評估結果也就越不支持濕地生態系統恢復與治理相關決策的制定;其次,較高的替代彈性條件下得到的價值評估結果同樣不支持當前濕地生態系統保護決策的制定,這是因為生物多樣性保護功能如果能夠被輕易代替,那么生物多樣性保護功能的喪失就可以從其他消費產品的消費中彌補,這種情況下就不會對濕地生態系統進行積極的恢復和治理。

圖3 不同生物多樣性保護服務發展速率下的價值變化對比 Fig.3 Value comparisons under different biodiversity conservation service development rates

3.4 敏感性分析

鑒于三江平原濕地生態系統未來發展狀況的復雜性及不確定性,在這一部分分析中,分別模擬了生物多樣性保護功能以保持不變和緩慢恢復速率發展條件下的價值變化過程(圖3)。

不同生物多樣性保護功能發展速率下的價值曲線呈現出不同的波動變化,表現出隨著生物多樣性保護功能發展速率的逐漸提高,價值曲線的波動幅度被逐漸降低。這說明盡快扭轉三江平原濕地生態系統不斷被破壞的局面將有效降低人們對于該服務功能的支付壓力,從而在保持三江平原地區的經濟快速發展的兼顧濕地生態系統的可持續利用,進而不斷提高社會的協調發展能力和整體福祉狀況。

4 討論

本文應用M. Hoel和T. Sterner提出的經濟模型對三江平原濕地生態系統生物多樣性保護價值進行了評估,由于模型中貼現率和邊際價格變化是影響價值評估結果的兩個最主要因素,因此影響這兩個因素變化的各參數值設定就成為了模型應用的技術關鍵。本研究中的各參數設定是在以往三江平原地區相關研究基礎上進行計算設定的,同時也假設了經濟增長速率和生物多樣性保護功能支撐的人類福祉份額等參數的取值,由于各參數取值難以做到精準,因此文章針對不同參數取值對價值評估結果的影響進行了分析,結果在肯定了模型在進行價值評估時的準確性和可操作性的同時也證明了模型在應用于不同地區或領域的生態系統服務價值評估時所具有的普遍適應性。

模型預測分析了未來三江平原濕地生態系統可能發生的多種變化軌跡,揭示了不同發展路徑下的生物多樣性保護價值動態過程,評估結果方便于決策者對比衡量不同決策方案實施后的相應利弊得失從而以此來突出強調當前的發展側重點,對決策的制定具有一定的現實指導意義。本文以研究區景觀多樣性的變化來側面反應生物多樣性保護功能的變化情況可能存在一定的不合理性,然而由于其反應的是一種潛在的變化趨勢,因此對于模型應用的實現是可行的。不同生態系統服務功能演變的評估方法和指標的選取不盡相同,兩者的恰當選擇將有助于進一步提高價值評估結果的準確性。

生物多樣性保護功能所支撐的人類福祉份額難以量化,此參數的初始值假設是模型存在的不完善處之一,未來將對該參數的量化方法進行深入研究。此外,文章沒有對不同經濟增長速率的情景進行探討,這是因為雖然經濟發展速率同樣存在著不確定性,但是我們認為經濟發展是持續增長的,而且至少在未來一段時間內不會出現經濟不發展或是經濟倒退的現象。

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The biodiversity conservation value of wetland ecosystem in the Sanjiang Plain

WEI Qiang1,2, TONG Lianjun1,*, YANG Lihua3, Lü Xianguo1, ZHANG Huimin1

1NortheastInstituteofGeographyandAgroecology,ChineseAcademyofSciences,Changchun130102,China2GraduateUniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China3Businessschool,ShijiazhuangUniversityofEconomics,Shijiazhuang050031,China

Biodiversity conservation is one of the most important service functions of wetland ecosystem in the Sanjiang Plain, moreover, it shines an important economic value in providing people with a variety of materials and services such as plant products and by products, climate regulation, soil formation, water supply and conservation, education and scientific research, recreation and so on. There are numerous factors influence the biodiversity conservation valuation results such as the rate of economic development, the changing rate of biodiversity conservation function, the discount rate, and the marginal price change of the service, etc., but few studies focused on them in the past. This article tries to discuss some problems underlying the ecosystem service valuation by employing the economic model put forward by M. Hoel and T. Sterner, to analyze the value changing process of the biodiversity conversation under the combined effect of the discount rate and the marginal price change, to study the impacts of the marginal elasticity of utility to income and the elasticity of substitution on the discount rate and the marginal price change, and to reveal the huge economic value of the biodiversity protection by comparing to the traditional Ramsey discounting method. The results showed that the value curve using Ramsey discounting method displayed gradually declining trend and the total value of the biodiversity conservation was only 1000.2 yuan(RMB) per person, while the value curve using the economic model displayed increasing at first and then gradually declining under the combined effect of the discount rate and the marginal price change, and it turned out that the total economic value of the biodiversity conservation was about 19438.9 yuan(RMB) per person. The study not only suggested that the wetland ecosystem biodiversity conversation contains the huge economic value but also proved that immediate wetland protection and recovery actions are needed so as to avoid the ever-increasing cost of the continuous wetland ecosystem damage. As the parameter values in the model may bring somewhat of uncertainty and imprecision we put forward the potential value range of the parameters to improve the accuracy and reliability of the results. The impact analysis showed the marginal elasticity of utility to income and the elasticity of substitution greatly influenced the valuation results and related decision-making on the wetland conservation. The lower the marginal elasticity of utility to income and the elasticity of substitution, the lower the combined effect of the discount rate and the marginal price change, and the higher the economic value it reveals. It can be believed that the relatively lower value of marginal elasticity of utility to income and the elasticity of substitution may realize the reasonable results. Our results also proved that it is essential to speed up the recovery of biodiversity conversation function with the rapid economic development for the coordination development of regional economy and the improvement of human society welfare.

the Sanjiang plain; biodiversity conservation; discount rate; marginal price change

國家重點基礎研究發展計劃(2009CB421103)

2013- 05- 30;

日期:2014- 04- 11

10.5846/stxb201305301241

*通訊作者Corresponding author.E-mail: tonglj@neigae.ac.cn

魏強,佟連軍,楊麗花,呂憲國,張慧敏.三江平原濕地生態系統生物多樣性保護價值.生態學報,2015,35(4):935- 943.

Wei Q, Tong L J, Yang L H, Lü X G, Zhang H M.The biodiversity conservation value of wetland ecosystem in the Sanjiang Plain.Acta Ecologica Sinica,2015,35(4):935- 943.

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