黃山陳村水庫上游河源溪流的魚類群落及其縱向梯度格局

儲 玲，王文劍，閆莉莉，嚴云志，朱 仁，司 春

安徽師范大學生命科學學院，安徽省高校生物環境與生態安全省級重點實驗室，蕪湖 241000

黃山陳村水庫上游河源溪流的魚類群落及其縱向梯度格局

儲 玲，王文劍，閆莉莉，嚴云志*，朱 仁，司 春

安徽師范大學生命科學學院，安徽省高校生物環境與生態安全省級重點實驗室，蕪湖 241000

確定魚類群落的分布格局及其對人類活動的響應，是合理保護、恢復和管理魚類多樣性的基礎。基于2011年5月和10月自黃山陳村水庫上游3條河源溪流共39個樣點的調查數據，比較研究了溪流間魚類群落及其縱向梯度格局的異同，著重探討了人類活動對溪流魚類群落縱向梯度格局的影響。研究結果顯示，同人為干擾較輕的舒溪相比，人為干擾嚴重的浦溪和麻溪中水寬、底質和植被覆蓋率等局域棲息地條件顯著變化，這造成了后者的魚類多樣性顯著下降及物種組成的顯著變化，主要表現為敏感性的地方物種(如寬鰭鱲、光唇魚、原纓口鰍等)數量減少、耐受性的廣布物種(如泥鰍、麥穗魚、高體鰟鲏等)數量增多。舒溪的魚類物種數及其組成均與海拔顯著相關，但這種“海拔-魚類群落”關系在麻溪和浦溪中削弱甚至消失。底質、植被覆蓋率對舒溪魚類群落具有重要影響，但對浦溪和麻溪魚類群落卻無顯著影響。研究結果表明，在子流域空間尺度上，諸如城鎮化發展、土地利用、河道治理等人類活動可通過對局域棲息地條件的影響，導致溪流魚類多樣性下降及其物種組成的變化，破壞魚類群落的縱向梯度格局，并改變棲息地與魚類群落之間的聯系。

溪流魚類；群落結構；物種多樣性；縱向梯度格局；人為干擾

沿河源至河口的縱向梯度，河流中眾多非生物環境因子和生物因子及其生態過程都呈現出顯著的空間異質性，除了直接體現在海拔、坡度、水流流態、流量、流速等理化因子的變化上以外[1]，還包括能量生產與消費[2- 3]、棲息地容納量及其多樣性[4- 5]、環境穩定性等[6- 7]。1980年，Vannote等首次提出了河流連續統概念，該概念詳盡地描述了水流流態、水溫、食物有效性和底質等環境因素及大型無脊椎動物的縱向梯度格局及二者之間的聯系[2]。此后，有關河流魚類群落的縱向梯度格局逐漸被大量報道[3,5,8- 11]，并形成了一些具有普遍性的規律，如：沿河流縱向梯度，魚類物種數逐漸增多，其物種組成可通過替代或遞增2種模式發生變化。但是，最大魚類物種數往往出現于中等大小的河段而非最下游河段，這是因為中游河段的棲息地多樣性及其復雜性一般最大[3,12]。基于此，Robert和Hitt指出，至少在可涉水性的河源溪流中，其魚類物種數由上游至下游逐漸增多，且物種組成變化模式多為遞增，因而魚類群落呈現出嵌套格局[13]。

當前，全球的大多數溪流生態系統已遭到土地利用[14- 15]、水壩修建[16- 17]、外來物種引入[18]等人類活動的影響，其溪流魚類資源正面臨多重威脅：物種多樣性嚴重下降，敏感性地方物種日益瀕危甚至絕滅，魚類區系同質化愈發明顯[19- 20]。盡管上述人類活動對局域溪流魚類群落的影響已得到大量報道，但迄今為止，在溪流縱向梯度這一空間尺度上，人類活動如何影響溪流魚類群落的空間分布及其同環境因子之間的聯系，尚未見報道。本研究以黃山地區陳村水庫上游的河源溪流為研究區域，選擇3條位置接近、大小相似、但代表不同人為干擾程度的溪流，分別自上游至下游連續設置研究樣點，于2011年5月和10月完成兩次取樣，研究了其魚類群落結構及其多樣性的縱向梯度格局，旨在探討人類活動對溪流魚類群落及其縱向梯度格局的影響。本研究的具體研究目標為：(1)整體上，確定3條溪流間魚類群落結構及其多樣性是否存在差異；(2)確定每條溪流的魚類物種組成和多樣性的縱向梯度格局，及其是否存在溪流間差異；(3)確定每條溪流的局域棲息地條件對魚類多樣性和群落結構的影響，及其是否存在溪流間差異。

1 材料與方法

1.1 研究區域

青弋江流域地處安徽省境內，正源出自黃山北麓，呈東北流向，匯入長江；地處我國亞熱帶濕潤季風氣候區，全年四季分明，春溫秋爽，夏熱冬寒；年平均氣溫17.8 ℃，月平均溫度為-2.1—27.5 ℃；年降水量接近2000 mm/a，但主要降水集中在4—9月份，約占全年的71.0%。陳村水電站(長江下游最大的水電站)于20世紀中后期修建于青弋江干流的中游河段，其蓄水區即為陳村水庫(現名太平湖)。該水庫的水源補給主要有發源于黃山的5條河源溪流，自東向西分別為麻溪河(簡稱麻溪)、浦溪河(浦溪)、穰溪河、舒溪河(舒溪)和清溪河(圖1)。

圖1 黃山陳村水庫上游河源溪流示意圖(黑色圓圈示調查樣點)Fig.1 Map of the headwater streams upper the Chencun Reservoir of the Huangshan Mountain (black circles indicated the sampling sites)

本研究選擇舒溪、浦溪和麻溪為研究溪流，這3條溪流的位置接近、大小相似，但當前所承受的人為干擾強度不同。舒溪位于黃山西北側，正源出自黃山北麓的九龍峰，流經焦村鎮的部分鄉村和烏石鎮，全長約40 km。浦溪位于黃山北面，正源出黃山光明頂和北海諸峰，流經耿城鎮和甘棠鎮(黃山區縣城所在地)，全長約34 km。麻溪位于黃山東側，正源出自黃山南麓的湯嶺諸峰，流經湯口鎮、譚家橋鎮、三口鎮、仙源鎮，全長49 km。僅以子流域境內的鄉鎮數來看，舒溪、浦溪和麻溪當前所承受的人為干擾強度明顯不同。舒溪子流域內的鄉鎮數最低，麻溪的最高。盡管浦溪僅涉及2個鄉鎮，但其中的甘棠鎮是黃山區縣城的所在地，人口居住更為密集，尤其是自1999年啟動河道綜合治理以來，近10 km的河道被截彎取直、砌筑河堤、水利建設。

1.2 樣點設置與魚類采集

沿上游至下游的縱向梯度，分別在舒溪、浦溪和麻溪設置研究樣點(圖1)。就每條溪流而言，其樣點設置原則為：1)樣點在空間上具有連續性，能反映溪流的縱向梯度特點；2)樣點間最小間距1 km以上；3)在野外作業中，根據實際的可抵達性和可操作性來選擇具體調查樣點；4)每樣點盡可能避開明顯的人為干擾(如避開低頭壩的蓄水區、居民用水排水口等)；5)每樣點盡可能包括所處河段的各類生境，尤其是最典型、最常見的急灘(riffle)和深潭(pool)。舒溪和麻溪的實際調查樣點均14個，浦溪由于中游河段修建大量低頭壩、蓄水水域大，僅設置11個樣點。

2011年5月(豐水期)和10月(枯水期)，共兩次對上述39個樣點進行魚類標本采集。采集工具為背式電魚器，一人電魚，兩人以撈網捕撈。每樣點采用相同的捕撈努力進行取樣，即采樣河道長度50 m，采樣時間30 min。采集后的標本在新鮮狀態下進行鑒定，統計物種數與個體數。疑難種以甲醛進行固定后帶回實驗室進一步鑒定，剩余活體標本釋放至采集地。

1.3 局域棲息地因子測度

第1次采樣時，以GPS現場測度海拔。每次取樣時，現場測度了10組局域棲息地變量，包括：水寬(WW，m)、水深(WD，m)、流速(CV，m/s)、流量(Di，m3/s)、水溫(WT，℃)、溶氧(DO，mg/L)、pH、電導率(Co，mS/cm)、植被覆蓋率(Ca，%)、底質大小(Su)。沿每采樣河段，取5個等距截面分別測量水寬，再于每截面取5個等距點并分別測量水深，于每個等距點的60%水深處測量流速(便攜式流速儀，FP111，美國)。使用便攜式水文儀現場測度水溫、電導率、溶氧(JENCO6350，JENCO9010)。根據每樣點的平均水深、水寬和流速，估算流量大小：Di=WW×WD×CV。參照Bain等[21]的方法，根據底質結構的直徑大小以目測打分法估算底質類型，共6類(0，<0.06 mm；1，0.06—1 mm；2，2—5 mm；3，15—63 mm；4，64—256 mm；5，>256 mm)；沿著采樣點中間截面，將河道分為10等分對其底質打分，共10個數據，取其平均值反映底質大小。

1.4 數據分析

根據某物種的出現樣點數與總樣點數的比值確定該物種的出現頻率(Fi)，Fi≥40%、10%≤Fi<40%、Fi<10%的物種分別被視為常見種、偶見種和稀有種[22]：

Fi=(Si/S)×100%

式中,Si為物種i的出現樣點數，S為全部樣點數。根據某物種的個體數量與該樣點的全部漁獲物數量的比值確定相對多度(Pi)：

Pi=(Ni/N)×100%

式中,Ni為物種i的個體數，N為全部物種的個體數。根據相對多度確定每樣點的魚類香農指數(H)：

H=-∑(Pi)(log2Pi)

式中,Pi為物種i的相對多度。

運用雙因素方差分析(Two-way ANOVA)檢驗空間因素(3條溪流)和時間因素(2個季節)對魚類多樣性和局域棲息地因子的影響，其中魚類多樣性分別按照魚類物種數、個體數、香農指數獨立進行，局域棲息地因子按照溶氧、水溫、pH值、電導率、水寬、水深、流蘇、流量和植被覆蓋率獨立進行。運用Pearson′s相關分析分別檢驗各溪流各季度的魚類物種數、個體數和香威指數同海拔之間的關系；運用逐步線性回歸分別檢驗局域棲息地變量對3條溪流中的魚類物種數、個體數和香威指數的影響。為滿足數據的正態性和方差齊性，將數據log(X+1)轉換。以上分析均在SPSS13.0軟件下進行，視P<0.05為顯著性水平。

在Primer5.0軟件下，運用雙因素交叉相似性分析(Two-way crossed ANOSIM)檢驗溪流和季節對魚類群落結構的影響，根據R值確定魚類群落的分離程度：R>0.75，群落完全分離；0.5

以Canoco 4.5軟件為工具，運用冗余分析(Redundancy analysis，RDA)檢驗海拔對3條溪流的魚類物種組成的影響，以及檢驗局域棲息地變量對3條溪流魚類群落結構的影響。根據向前選擇程序(forward selection procedure)確定哪些變量最終被保留在RDA分析中，再以手動選擇(manual selection)對每個變量的貢獻率和顯著性進行計算，并應用Monte Carlo置換檢驗，將顯著性(P<0.05)變量選入模型[24]。為降低極端數據的負面權重，全部魚類數據和環境數據在log(X+1)轉換后進行分析。

2 結果

2.1 魚類物種組成概況

共采集魚類4041尾，隸屬4目10科28種。鯉形目魚類物種最多，占全部物種的67.9%。每樣點采集的物種數為5.2±3.1(平均值±標準差)，魚類個體數為(51.2±44.9)尾。舒溪和麻溪的魚類各24種，浦溪魚類22種。黃顙魚和沙塘鱧僅見于麻溪，而烏鱧僅見于浦溪。寬鰭鱲最常見且數量最大，其出現頻率和相對多度分別達到77.5%和35.1%；吻蝦虎魚次之(出現頻率和相對多度分別為68.8%和21.1%；光唇魚和高體鳑鲏出現頻率(>30.0%)和相對多度(>6.0%)也較高。烏鱧和黃魚幼僅見于2次采樣，累計數量僅2尾；黃顙魚僅見于1個樣方，僅1尾(表1)。

表1 魚類物種組成及其出現頻率與相對多度Table 1 Species composition, frequency of the occurrence (F) and relative abundance (P) fishes collected

續表

+ 和 - 分別代表某物種在某溪流中是否被采集

2.2 局域棲息地條件

運用雙因素方差檢驗溪流和季節對各局域棲息地因子的影響，結果顯示，溶氧、電導率率、水寬、底質大小和植被覆蓋率存在顯著性的溪流間差異(P<0.05，F=3.76(溶氧)、4.67(電導率)、3.58(水寬)、3.98(底質)和3.64(植被))；經post-hoc多重比較，舒溪的溶氧和水寬均顯著低于浦溪和麻溪(P<0.05)，但其底質和植被覆蓋率均顯著高于浦溪和麻溪(P<0.05)，而電導率顯著差異僅見于浦溪和麻溪間(P<0.05)。pH值、水溫和流量存在顯著性的季節動態(P<0.05，F=7.39(pH)、6.50(水溫)、5.78(流量))，同5月份相比，10月份的pH值顯著上升，但水溫和流量顯著降低(P<0.05)。此外，溪流和季節僅對水溫(F=9.95)、pH(F=7.39)和電導率(F=4.01)具有顯著性的交互影響(P<0.05)。

2.3 魚類多樣性

2.3.1 魚類多樣性的時空變化

運用雙因素方差分析檢驗溪流和季節對魚類多樣性的影響，結果顯示，魚類物種數、個體數和香農指數都存在顯著的溪流間差異(P<0.05)，但其季節變化無顯著性(P>0.05)，溪流與季節對魚類多樣性無顯著交互影響(P>0.05)。舒溪的魚類物種數(6.61±2.73種)和香農指數(1.87±0.70)均顯著高于麻溪(物種數：4.18±2.87種，香農指數：1.20±0.92)和浦溪(4.45±3.41種，1.28±0.98)(P<0.05)，而魚類個體數顯著差異僅見于舒溪(78.11±57.53尾)和浦溪間(31.17±28.60尾)(P<0.05)(表2)。

2.3.2 魚類多樣性同海拔的關系

運用Pearson′s相關分析分別檢驗各溪流各季度的魚類物種數、個體數和香威指數同海拔之間的關系，結果顯示，就魚類物種數而言，舒溪物種數與海拔的相關性在5月和10月都具有顯著性(P<0.05)，麻溪物種數僅在5月份與海拔顯著相關(P<0.05)，而浦溪魚類物種數與海拔無顯著性相關(P>0.05)。魚類個體數與海拔的顯著性相關僅見于舒溪5月份的漁獲物(P<0.05)，而各溪流各季度下的香威指數與海拔都無任何顯著性相關(P>0.05)(表3)。

2.3.3 局域棲息地變量對魚類多樣性的影響

運用逐步線性回歸分別檢驗局域棲息地變量對3條溪流中的魚類物種數、個體數和香威指數的影響，結果顯示，舒溪魚類物種數與底質大小和植被蓋度呈顯著性負相關(P<0.05)，但浦溪和麻溪物種數均與水溫呈

表2 雙因素方差分析檢驗不同溪流和季節對魚類物種數、個體數和香農指數的影響Table 2 Variations in fish species richness, abundance and H-index across streams and seasons based on Two-way ANOVA

T-Ⅲ SS，Type Ⅲ平方和；SNK，Student-Newman-Keuls檢驗；*，P<0.05；ns，P>0.05

表3 魚類物種數、個體數和香威指數同海拔的Pearson′s相關性分析Table 3 Correlations between elevation and fish species richness, abundance and H-index based on Pearson′s correlation analysis

表4 逐步線性回歸解析顯著影響魚類物種數、個體數和香威指數的局域棲息地變量

Table 4 Key local habitat variables affecting fish species, abundance and H-index based on stepwise linear regression analysis

溪流Streams魚類多樣性Fishdiversity棲息地變量HabitatvariablesβtP舒溪物種數底質大小-0.55-3.300.003植被蓋度-0.15-2.680.013個體數水深-0.43-2.410.023香威指數植被-0.61-4.010.000底質大小-0.51-3.310.003浦溪物種數水溫0.653.810.001個體數電導率0.552.980.007香威指數水寬0.633.620.002麻溪物種數水溫0.513.040.005個體數水寬0.583.360.003水溫0.462.640.014水流流速0.342.150.042香威指數水溫0.422.360.026

顯著性正相關(P<0.05)。舒溪和浦溪魚類個體數分別僅受水深(負相關)和電導率(正相關)的顯著性影響(P<0.05)，而麻溪魚類個體數則受水寬(負相關)、水溫和水流流速(正相關)3個棲息地變量的顯著影響(P<0.05)。舒溪魚類香威指數同物種數一樣與底質大小和植被蓋度顯著相關(P<0.05)，而浦溪和麻溪魚類香威指數則分別僅受到水寬和水溫(正相關)的顯著影響(P<0.05)(表4)。

2.4 魚類群落結構

2.4.1 魚類群落結構的時空變化

運用雙因素交叉相似性分析檢驗溪流和季節對魚類群落結構的影響，結果顯示，季節間魚類群落結構幾乎完全重疊(GlobalR=0.05)且無顯著性差異(P>0.05)，溪流間魚類群落盡管存在明顯重疊(GlobalR=0.05)但存在顯著性差異(P<0.01)。當對3條溪流的魚類群落結構進行兩兩比較時，發現浦溪和麻溪的魚類群落結構幾乎完全重疊且無顯著性差異(R=0.02，P>0.05)，兩者都與舒溪魚類群落結構盡管存在明顯重疊但差異顯著(R=0.21，P<0.01，舒溪-浦溪；R=0.17，P<0.01，舒溪-麻溪)。

運用相似性百分比分析分別確定3條溪流中維持溪流內魚類群落結構相似性的重要物種(累積貢獻率達90%)，結果顯示，舒溪、浦溪和麻溪的重要物種分別為5種、7種和5種，3條溪流的前2位重要物種都是寬鰭鱲和吻蝦虎魚，但這2種魚類在舒溪中具有更高的相對多度。光唇魚在舒溪和浦溪均為第三重要物種，但在舒溪具有更高的多度；高體鳑鲏同屬浦溪和麻溪的重要物種。另外的7種魚類僅在1條溪流中具有重要性，其中原纓口鰍和稀有花鰍是舒溪重要物種，泥鰍、馬口魚和麥穗魚是浦溪重要物種，而尖頭魚歲和沙塘鱧則是麻溪重要物種(表5)。

表5 相似性百分比分析解析維持同一溪流魚類群落結構相似性的重要物種Table 5 Important species for the similarity of fish assemblages within the identical stream based on SIMPER analysis

按貢獻率大小列出物種，累積貢獻率達90%后不再羅列

2.4.2 魚類物種組成同海拔的關系

表6 冗余分析檢驗海拔與魚類物種組成的相關性

Table 6 Correlation between elevation and fish species composition based on RDA

溪流StreamsP5月May10月October物種-環境關系Species-environmentcorrelation5月May10月October舒溪0.0040.0020.8900.935浦溪0.7200.1160.6790.780麻溪0.0280.0340.7860.814

運用冗余分析檢驗海拔對3條溪流2個季度魚類物種組成的影響，結果顯示，海拔對浦溪魚類物種組成無顯著性影響(P>0.05)，但對舒溪和浦溪的魚類物種組成具有顯著影響(P<0.05)，其中在舒溪中達到極顯著水平(P<0.01)；就魚類物種組成與海拔的相關性來說，也是舒溪的最高，浦溪的最低，麻溪居中(表6)。

2.4.3 局域棲息地變量對魚類群落結構的影響

運用冗余分析檢驗局域棲息地變量對3條溪流魚類群落結構的影響，結果顯示，根據RDA生成的4個軸對全部物種變異的解釋率，它們分別解釋了43.1%(舒溪)、46.5%(浦溪)河46.9%(麻溪)的物種變異；根據4個軸對全部物種-環境關系變異的解釋率，它們分別解釋了87.1%(舒溪)、86.5%和85.4%的物種-環境關系變異。舒溪魚類群落結構受到底質、電導率、水溫和水深的顯著性影響(P<0.05)，其中底質的影響最大，但底質對浦溪和麻溪的魚類群落結構無顯著性影響(P>0.05)；水寬、電導率、水溫對浦溪和麻溪的魚類群落結構都有著顯著影響(P<0.05)，此外，浦溪和麻溪魚類群落結構還受到流量(浦溪)與pH值和溶氧的顯著影響(P<0.05)(圖2)。

3 討論

已有大量研究表明，土地利用[14- 15]、城鎮化[25- 26]、河道治理[27]、水利工程[16- 17]等人類活動對溪流生態系統的棲息地條件及生物群落有著嚴重影響和危害，如：人為干擾可降低溪流的棲息地多樣性和復雜性，破壞溪流中原有的“急灘(riffle)-深潭(pool)”交替格局，擾亂了溪流中原有的水流流態和水文節律，減少溪流與沿岸陸地的臨界面，等等[15,27- 28]。上述棲息地條件的變化對溪流魚類的物種組成及其多樣性產生深遠影響[3,29- 30]。本研究結果顯示，同舒溪的水寬顯著低于浦溪和麻溪，但前者的底質大小和植被覆蓋率卻顯著高于后者。本研究中舒溪、浦溪和麻溪的地理位置相近，同屬青弋江流域陳村水庫上游的3條大小相近的溪流，因此，有理由相信本研究所觀察到的溪流間水寬、底質和植被蓋度等局域棲息地條件差異極有可能是人類活動所造成的。相對于舒溪而言，浦溪和麻溪正承受著更多樣、更嚴重的人為干擾，僅以子流域內的鄉鎮數量來看，舒溪、浦溪和麻溪子流域內坐落的鄉鎮分別為1個(烏石鎮，位于舒溪的下游段)、2個(耿城鎮和甘棠鎮，其中甘棠鎮為目前黃山區的縣城所在地)和4個(湯口鎮、譚家橋鎮、三口鎮和仙源鎮，其中湯口鎮為黃山風景區南大門的所在地，也是黃山每年數百萬游客的歇腳地)。已有報道顯示，城鎮化發展、人口居住密集、人類活動頻繁等，通過對溪流岸邊陸地生態系統的利用(公路、住房、農田等)及對溪流水資源的直接利用，將會嚴重影響和破壞溪流生態系統的水化學和物理棲息地，并因此對魚類的物種組成及其數量施加重要影響[25- 26]。在本研究結果中，在魚類多樣性上，浦溪和麻溪的魚類物種數、個體數和香農指數均顯著低于舒溪；在物種組成上，同舒溪相比，浦溪和麻溪中寬鰭鱲、吻蝦虎魚、光唇魚、原纓口鰍和稀有花鰍等數量下降，但泥鰍、麥穗魚、高體鰟鲏和沙塘鱧等數量增多。需要指出的是，在本研究區域內，寬鰭鱲、光唇魚、原纓口鰍等屬典型的敏感性地方魚類，一般分布于山區溪流水域，而泥鰍、麥穗魚、高體鰟鲏等則屬于耐受性的廣布魚類，常分布于低地緩流或靜水水域[31- 32]。因此，本研究表明，城鎮化發展及其他人類活動不僅降低了溪流魚類的物種多樣性，也改變其物種組成，原有的地方敏感型魚類逐漸被一些廣布耐受性魚類所替代。

已有研究表明，在美國的一些山地河源溪流中，土地利用和森林砍伐等人類活動通過改變溪流中的物理棲息地條件，降低了地方敏感性魚類的適合度但提高了其他耐受性魚類的適合度，不僅導致了溪流生態系統中魚類區系的同質化現象，也引發了“本土入侵”現象——原棲居于某流域中下游低地河段的魚類成功入侵其上游的河源溪流[19,33]。在本研究中，3條研究溪流同屬陳村水庫的入庫溪流，盡管目前未見該水庫的魚類資源及其物種組成的報道，但考慮到該水庫作為一類靜水水體，有理由相信在浦溪和麻溪中非常常見的麥穗魚、高體鰟鲏等靜水性或緩流性魚類在該水庫中有分布。根據Johnson等所提出的“水壩入侵者”概念[34]，大型水壩通過蓄水改變了局域水文條件，能夠促進外來水生生物對蓄水區的成功入侵和建群，并加大該蓄水區上游河段的被入侵風險。由此，我們推測，陳村水庫在本研究區域內充當了一個類似于“本土入侵魚類物種庫”的角色，庫區的很多耐受性魚類都具有潛在的上溯入侵河源溪流的風險，而人類活動對河源溪流水文條件及其物理棲息地條件等的影響，可直接導致這些耐受性魚類成功實現對河源溪流的“本土入侵”。

沿河源至下游的縱向梯度，溪流生態系統中眾多非生物環境因子和生物因子及其生態過程都呈現出顯著的空間異質性，包括能量生產與消費[2- 3]、棲息地容納量及其多樣性[4- 5]、環境穩定性等[6- 7]，這造成了溪流魚類群落也呈現出相應的縱向梯度格局，即：魚類物種組成通過遞增或替代模式而變化，物種數則逐漸上升[5,13,35]。在本研究中，分別根據線性相關分析和冗余分析，舒溪的魚類物種數與物種組成均與海拔顯著相關，這進一步證實了上述有關溪流魚類群落沿縱向梯度的一般分布格局。但是，本研究還顯示，魚類物種數及其組成同海拔的相關性，在麻溪中明顯減弱，甚至在浦溪中則完全消失。已有研究表明，諸如土地利用、城鎮化、河道治理、水利建設等人類活動，改變了局域棲息地條件和水流流態，破壞了溪流中理化條件的空間連續性，由此改變了溪流魚類及其他生物類群的縱向梯度格局，譬如，Ward和Stanford在河流連續統概念的基礎上，基于溪流生態系統中普遍存在的人為干擾(如水利建設)，進一步提出了溪流“連續中斷概念”，該概念較為詳盡的描述了人類活動對溪流中的環境因素與生物成分及其生態過程的影響[36]。此外，上述人類活動也降低了溪流中棲息地多樣性，并引起棲息地同質化現象，由此造成溪流魚類區系的同質化[19,33]。基于此，無論是溪流連續中斷還是棲息地同質化，都將改變局域魚類群落的物種組成及其數量，由此改變溪流魚類原有的縱向梯度格局，這可解釋本研究中麻溪和浦溪的魚類群落同海拔的關系較舒溪明顯弱化甚至完全消失這一觀察結果。

本研究還表明，除水深、電導率以外，底質大小和植被蓋度對舒溪的魚類群落有著重要影響，但對浦溪和麻溪的魚類群落卻無顯著影響。底質是反映溪流棲息地質量的重要指標之一，可為很多溪流魚類提供重要的棲息地場所，魚類的很多活動(如攝食、繁殖等)都依賴于底質條件，甚至有時，魚類也通過底質來逃避被捕食風險和躲避災害(如洪水)[21]。不同的溪流魚類物種對底質的選擇性往往存在差異，如光唇魚、原纓口鰍往往棲息于大石塊的底縫中，稀有花鰍往往棲息于水流清急、底質砂質的水體中，吻蝦虎魚也是棲息于大小不等的石塊上及其縫隙間，寬鰭鱲對底質的選擇相對寬泛，當屬溪流生態系統中的泛化種[31,37]。城鎮化發展及其所帶來的土地利用、河道治理、水利建設等，可嚴重破壞溪流的底質條件，如：水利建設的壩上蓄水作用，可導致蓄水區沉積作用加大，由此導致泥沙沉積[17]；河道治理可直接改變河床的基本結構，造成底質條件的徹底變化[27]；森林砍伐、土地利用，可加大山區溪流系統的水土流失，并由此影響底質條件[33]。同舒溪相比，浦溪和麻溪的植被覆蓋率減少且底質減小，這種生境變化不僅造成了其魚類物種組成及其數量的變化，也改變了魚類群落同局域棲息地條件之間的聯系。

綜上所述，本研究表明，諸如城鎮化發展、土地利用、河道治理、水利建設等人類活動改變了溪流生態系統中的棲息地條件，降低了溪流魚類物種多樣性，改變了魚類物種組成(敏感性地方物種減少、耐受性廣布物種增多)，破壞了魚類群落原有的縱向梯度格局，并導致了魚類-棲息地關系的變化。誠然，本研究中有關人類活動的分析尚存在不足，仍處于較粗放的描述性研究階段。在未來的有關溪流魚類群落生態學研究中，有必要引入地理信息系統的研究手段，將自然景觀因素與人為景觀因素進行量化，從而有效定性和定量分析人類活動對溪流魚類多樣性及其物種組成的影響。

致謝：張一新博士對本文寫作給予幫助，特此致謝。

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Fish assemblages and longitudinal patterns in the headwater streams of the Chencun Reservoir in the Huangshan Area

CHU Ling, WANG Wenjian, YAN Lili, YAN Yunzhi*, ZHU Ren, SI Chun

ProvincialKeyLaboratoryofBioticEnvironmentalandEcologicalSafety,CollegeofLifeSciences,AnhuiNormalUniversity,Wuhu241000,China

Studying the spatial and temporal patterns of stream fish assemblages and identifying how human land-use activities impact these patterns are crucial for fish species conservation, ecosystem restoration and management. The objectives of this study were (1) to examine the influences of human perturbations on the longitudinal patterns of fish species diversity and assemblage structures in headwater streams, (2) to assess the correlations between local habitat factors and fish assemblages, and their longitudinal and temporal patterns. We sampled fish at 39 segments during May and October 2011 from three headwater streams of the Chencun Reservoir in the Huangshan Area, which were influenced by different extents of human activities. A total of 4041 fish were collected, representing four orders, 10 families, and 28 species, among which family Cypriniformes comprised 67.9% of total species richness. 24, 22 and 24 species were sampled from the Shuxi, Puxi and Maxi Streams, respectively. Two-way ANOVA was used to test the influences of streams and seasons on habitat and fish-diversity variables, respectively. Results showed that habitat variables varied significantly across three streams and in different seasons. Results from the Shuxi Stream showed lower numbers in dissolved oxygen and wetted width but higher levels in substrate size and canopy cover than those from the Puxi and Maxi Streams, and May showed lower pH but higher water temperature and discharge than October. However, species richness, fish abundance and the Shannon′s index varied significantly across streams but not between seasons. In overall, fish diversity was higher in the Shuxi Stream than that in the Puxi and Maxi Streams. Results of two-way crossed ANOSIM indicated that fish assemblage structures varied substantially across streams but not between seasons. The assemblage structures in the Puxi and Maxi Streams did not show significant differences, however, they significantly differed from those in the Shuxi Stream. SIMPER analysis indicated that some endemic specialized species (e.g.,Zaccoplatypus,Acrossocheilusfasciatus,Vanmaneniastenosoma) were more abundant in the Shuxi Stream, while those cosmic generalized species (e.g.,Misgurnusanguillicaudatus,Pseudorasboraparva,Rhodeusocellatus) were more in the Puxi and Maxi Streams. The results of Pearson′s correlation and redundancy analysis showed that fish species richness in the Shuxi Stream significantly increased with elevation decreasing in both May and October, respectively. However, this "species richness-elevation" correlation lessened in the Maxi Stream and even disappeared in the Puxi Stream. Similarly, elevation showed significant correlation with assemblage structures in the Shuxi and Maxi Streams but not the Puxi Stream. In addition, the effects of local habitat variables on fish assemblage structures were examined using linear regression model and redundancy analysis, respectively. Results showed that fish assemblages in the Shuxi Stream were significantly affected by substrate and canopy, but those in the Puxi and Maxi Streams were related to water temperature and wetted width. In conclusion, our results suggest that, at the sub-watershed scale, the alteration of local habitat conditions in headwater streams associated with human activities (e.g., urbanization, land-use and river-regulation) may decrease stream fish diversity, modify the correlations between local habitat and fish assemblage, and change the longitudinal pattern of fish assemblages.

stream fish; assemblage structure; species diversity; longitudinal pattern; human disturbance

國家自然科學基金(31172120, 31372227); 國家重點基礎研究發展計劃項目(2009CB119200)

2013- 04- 14;

日期:2014- 04- 03

10.5846/stxb201304140706

*通訊作者Corresponding author.E-mail: yanyunzhi7677@126.com

儲玲，王文劍，閆莉莉，嚴云志，朱仁，司春.黃山陳村水庫上游河源溪流的魚類群落及其縱向梯度格局.生態學報,2015,35(3):900- 910.

Chu L, Wang W J, Yan L L, Yan Y Z, Zhu R, Si C.Fish assemblages and longitudinal patterns in the headwater streams of the Chencun Reservoir in the Huangshan Area.Acta Ecologica Sinica,2015,35(3):900- 910.