水、氮控制對短花針茅草原土壤呼吸的影響

李寅龍, 紅 梅, 白文明, 韓國棟, 王海明, 周 萌,4

1 內蒙古農業大學, 呼和浩特 010018 2 中國科學院植物研究所, 北京 100093 3 內蒙古農牧科學院, 呼和浩特 010031 4 中國科學院大學, 北京 100049

水、氮控制對短花針茅草原土壤呼吸的影響

李寅龍1, 紅 梅1,*, 白文明2, 韓國棟1, 王海明3, 周 萌2,4

1 內蒙古農業大學, 呼和浩特 010018 2 中國科學院植物研究所, 北京 100093 3 內蒙古農牧科學院, 呼和浩特 010031 4 中國科學院大學, 北京 100049

在自然條件下，采用自動CO2通量系統(Li-8100, Li-COR, Lincoln, NE, USA)野外測定短花針茅(Stipabreviflora)草原土壤呼吸速率，并通過回歸方程分析不同水分梯度和氮素添加與土壤呼吸速率間的關系。結果表明：(1)短花針茅草原整個生長季，增雨顯著提高土壤呼吸速率(P<0.05)，土壤呼吸速率峰值出現在溫度適中，土壤含水量最大的時期(8月初)。(2)從整個生長季來看，相同降雨量下，氮素添加對土壤呼吸速率增加有抑制作用，但在降雨較少的時(5月末到6月中旬，0月份)，氮素添加對土壤呼吸速率有較少的促進作用。(3)土壤含水量和土壤呼吸速率的函數模型中一元二次函數模型明顯優于線性、指數等模型。一元二次模型能更好地說明土壤呼吸速率的實際變化。

控制性降水; 氮素添加; 短花針茅草原; 土壤呼吸速率

土壤碳庫容量巨大，每年因土壤呼吸向大氣釋放的碳量高達68×1015g[1-2]。而土壤呼吸做為土壤碳庫輸出的重要環節，是土壤與大氣交換CO2的過程，土壤吸收CO2的速率遠小于排放CO2的速率，所以一般情況下，土壤呼吸就是土壤凈排放的CO2[3]。因此對作為全球碳循環關鍵生態過程的土壤呼吸進行定量研究，具有十分重要的科學意義。

隨著對氣候變化日趨關注，人們對土壤呼吸及其主要影響因素進行了大量研究。目前，在草地生態系統中溫度對土壤呼吸影響研究較為深入[4]，而土壤水分含量和其他因素對土壤呼吸的影響研究相對較少。土壤水分對土壤呼吸的影響主要由土壤含水量在田間持水量的上下線決定[5]。Lavigne MB[6]在冷杉系統研究得出，當土壤含水量在田間持水量以下時，土壤呼吸速率隨土壤含水量的增加而加快；Davidson EA[7]在森林和放牧地研究得出，當土壤含水量在田間持水量以上時，土壤呼吸速率隨土壤含水量的增加而減慢。以上研究是在水分含量相對大的生態系統得出的結論，但作為干旱區典型生態系統的短花針茅草原是怎么影響的，報道依然是較少。氮元素對植物生長起到關鍵作用，而氮輸入對土壤呼吸的影響主要集中在農田生態系統中。研究結果顯示，在農田生態系統中，氮素添加可單獨解釋8%的土壤呼吸變異[8]。氮素添加對土壤呼吸的影響表現3種不同結果，促進作用[9]，抑制作用[10]，無顯著影響[11]。而對草原土壤是怎么樣的影響報道較少。所以我們考慮了降雨量和氮輸入作為控制因子對短花針茅草原土壤呼吸進行試驗。以求進一步豐富研究區域。

短花針茅草原作為亞洲特有的一種草原類型，是最干旱的草原類型，生態環境異常嚴酷，系統極度脆弱，穩定性差，在自然和人為干擾下極易退化。短花針茅草原作為荒漠草原的典型代表，在草原生態系統中有著極特殊的位置。本文以短花針茅(Stipabreviflora)草原為研究對象，通過控制降雨量以及氮素添加對土壤呼吸和土壤含水量動態進行監測，研究土壤呼吸速率對土壤含水量和氮素添加的響應過程，揭示降雨量和氮素添加對土壤呼吸速率的影響作用。比較不同降雨量和氮素添加對短花針茅草原土壤呼吸速率影響的差異，為短花針茅草原生態系統的合理利用提供基礎數據。

1 研究區概況

試驗地位于內蒙古自治區烏蘭察布市四子王旗王府一隊，內蒙古農牧科學院試驗基地內，屬大陸性溫帶半干旱氣候，多年的平均降雨量248 mm，年均蒸發量2947 mm，濕潤度為0.15—0.30，降水量主要集中在6—9月，占全年降水總量的70%以上；試驗區全年主要風向為北風和西北風，大風天數占全年的54%—66%。試驗地區的土壤具有高鉀、低磷和少氮的特點，土壤有機碳含量為14 g/kg，全氮含量為1.6 g/kg。土壤較瘠薄，腐殖質層厚20—30 cm，鈣積層分布在20—30 cm，樣地為短花針茅(Stipabreviflora)為建群種的荒漠草原地帶性植被，草地類型為短花針茅(Stipabreviflora)+冷蒿(Artemisiafrigida)+無芒隱子草(CleistogenesKeng)，植被高度低矮，植被較稀疏，平均高度為8 cm，蓋度為17%—20%，植物種類組成貧乏，樣地內植物群落主要由20多種植物物種組成。

2 試驗處理與方法

2.1 試驗處理

水分和氮素二因素交互試驗2010年8月，采用了裂區設計，6種處理(對照-CK、增雨-W、減雨-R、施氮-N、增雨施氮-WN、減雨施氮-RN)，每種處理6次重復，共36個處理, 隨機區組排列。共有24個面積15 m × 9 m的小區，小區間隔2 m，12個減雨處理(R和RN處理各6個)是在其他處理的基礎上增加減雨架，面積為3 m × 3 m。增雨減雨量為多年各月份平均降雨量的30%(58 mm)。增雨于每年的雨季(5—8月)的月初進行，使用噴灑裝置進行模擬增雨，水滴均勻落在樣地內，并保證不形成地表徑流；減雨全年都在進行，使用自制的減雨架進行模擬減雨，減雨架遮擋面積為減雨小區面積的30%。氮素添加處理所施氮肥是NH4NO3(簡稱硝銨，NH4NO3，含氮33%—35%)，施肥量為純氮10 g/m2。在每年6月末或7月初雨季來臨時進行噴施，以防止高溫干旱的條件導致的NH4NO3揮發。施肥為一次施完。

2.2 試驗方法

土壤呼吸速率的測定采用開路式CO2通量測量系統，儀器型號為Li-8100(Li-COR, Lincoln, NE, USA)。2011年的5月底(植物返青)— 10中旬(植物枯落)，分別于每月的中旬和下旬進行。日動態于植物生長旺盛期(7月2日，8月15日)進行。1次日動態以24 h為1周期，每間隔3 h測定1次土壤呼吸。土壤呼吸測定面積為直徑為20 cm的樣圓，在置放土壤呼吸罩之前，先將每一測定樣點相應面積(20 cm直徑)的地上綠色部分和枯落物齊地剪掉，同時把地表大型的土壤動物撿出。同時采用土鉆野外取土，重量法測定0—10 cm土層的土壤含水量。10 cm土壤溫度采用Li-8100自帶溫度探頭測定。

本實驗所有數據統計分析采用SAS9.0軟件的ANOVA進行分析，當F檢驗顯著時，進行各處理之間的分析。動態曲線采用Microsoft Excel 2003繪制。

3 結果與分析

3.1 不同降水量及氮素添加對土壤呼吸速率日變化的影響

從7月2日和8月15日不同處理土壤呼吸速率日變化平均值(表1)，可以看出：不同時間各處理土壤呼吸速率的日變化有較大的差異。其中7月2日不同降雨量之間土壤呼吸速率差異顯著，相同降雨量之間土壤呼吸速率差異不顯著，尤其R和RN處理的土壤呼吸速率均值基本相同；相同降雨量氮素添加與不添加之間差異不顯著，但單獨N處理的均值明顯高于其他處理。8月15日由于自然降雨增大，增雨處理與對照之間的差異不顯著，減雨處理與增雨處理及對照之間差異顯著。相同降雨量下，氮素添加與不添加土壤呼吸速率之間差異顯著，都是氮素添加處理的土壤呼吸速率相對減小。

3.2 不同降水量及氮素添加對土壤呼吸速率季節變化的影響

3.2.1 增雨和氮素添加對土壤呼吸速率的影響

分析5—10月的土壤呼吸速率、土壤含水量和10 cm土壤溫度測定值顯示(圖1—圖3)。在整個試驗期間，短花針茅草原土壤呼吸速率具有明顯的季節變化，各處理的季節變化曲線基本一致，都呈規律的雙峰波動曲線(圖1)。

表1 不同水氮條件下土壤呼吸速率日變化Table 1 Diurnal variation of soil respiration rate under different rainfall and nitrogen conditions (μmolCO2 m-2 s-1)

表中數據表示方法為Mean±SE；大寫字母為P<0.05時同一天不同水分處理上的差異顯著性；小寫字母為P<0.05時同一天相同水分處理下不同氮素處理的差異顯著性

圖1 不同水氮條件下土壤呼吸速率生育期動態變化 Fig.1 Seasonal variation of soil respiration rate under different rainfall and nitrogen conditions

圖1顯示從5月末到7月初，CK、W、N和WN處理的土壤呼吸速率整體呈下降趨勢。但是，在5月末到6月中旬CK、N和WN處理土壤呼吸速率有一個升高的過程，N的土壤呼吸速率相對較高，同時WN的土壤呼吸速率明顯低于W；隨后6月中旬至7月初，各處理的土壤呼吸速率有一個明顯的降低過程。7月初到8月初，各處理的土壤呼吸速率迅速增大，并在8月初達到峰值，此時的土壤含水量達到最大值(圖2)，10 cm土壤溫度未達到最大值(圖3)。8月初到9月中旬，土壤呼吸速率開始降低，10月出現N處理的土壤呼吸速率比其它處理高的現象。從整個生長季來看，增雨處理下的氮素添加與不添加相比明顯偏低。W處理顯著增加土壤呼吸速率(P<0.05，表2)。WN處理對增加土壤呼吸速率不顯著(表2)。

圖2 不同水氮條件下土壤含水量生育期動態變化Fig.2 Seasonal variation of soil water content under different rainfall and nitrogen conditions

圖3 不同水氮條件下10cm土壤溫度生育期動態變化；Fig.3 Seasonal variation of soil temperature at 10 cm depth under different rainfall and nitrogen conditions

3.2.2 減雨和氮素添加對土壤呼吸速率的影響

模擬干旱試驗顯示，R處理的土壤呼吸速率明顯低于CK。R與RN處理相比，RN明顯低于與R處理，從整個生長季來說N的土壤呼吸速率明顯高于R和RN(圖4)。從表3可知，氮素添加處理下，5月份RN處理差異顯著，8月份R處理差異顯著，其他月份各處理之間差異不顯著。不添加氮素處理下，8月份R處理差異顯著，其他月份各處理之間差異不顯著。在剛施完氮之后的7月份R和RN處理之間差異顯著(表3)。表2顯示，整個生長季來看，R和RN處理差異都不顯著。

表2 土壤呼吸速率與土壤含水量之間的回歸方程Table 2 Regression equations on soil respiration rate against soil water content

RS：土壤呼吸速率 Soil respiration rate，WS：土壤含水量 Soil water content

表3 短花針茅草原各處理不同 月份土壤呼吸速率比較

Table 3 Comparison of soil respiration rate between each dealing with different month in theStipabrevifloragrassland (μmolCO2m-2s-1)

月份Month增雨施氮WN減雨施氮RN施氮N增雨W減雨R對照CKP51.29±0.09ab0.57±0.05d1.02±0.11bc1.43±0.16a0.55±0.09d0.91±0.12cd0.000160.93±0.09ab0.55±0.05b1.35±0.29a1.03±0.09ab0.93±0.09ab1.17±0.17a0.04170.72±0.04b0.43±0.02c0.99±0.13a0.91±0.06ab0.69±0.08b0.81±0.10ab0.000682.06±0.18ab1.53±0.22b2.04±0.22ab2.63±0.22a1.66±0.20b2.50±0.27a0.00891.02±0.09ab0.78±0.08b1.04±0.09ab1.17±0.13a0.91±0.09ab0.96±0.11a0.181101.02±0.15a0.95±0.13a1.12±0.17a1.00±0.17a1.15±0.16a1.09±0.19a0.962

表中數據表示方法為Mean±SE;同一行不同字母為P<0.05時各處理之間的差異顯著性

3.3 水分對土壤呼吸的影響作用

圖4 減雨和氮素添加下土壤呼吸速率的生育期動態變化Fig.4 Seasonal variation of soil respiration rate under less rainfall and nitrogen conditions

極端降雨事件隨全球氣候變化越來越多，而降雨是土壤含水量最主要的來源。表層土壤含水量波動較大，與土壤呼吸速率之間的關系可能最密切。對樣地土壤呼吸速率和土壤含水量實測數據采用線性，指數，一元二次方程進行回歸分析，結果顯示一元二次項方程擬合效果最佳(圖5—圖7)，可解釋土壤呼吸速率季節變化的47%—77%(表2)。表3顯示，整個生長季W、CK處理達到顯著(P<0.05)，R處理對增加土壤呼吸速率不顯著。

4 討論

土壤呼吸速率主要受土壤溫度、土壤水分、pH、氮素含量和土壤質地等因素的影響。這些因素共同驅動土壤呼吸的日變化和季節變化。本文對短花針茅草原進行了控制性降雨和氮素添加試驗。在5月末到6月中旬，隨著氣溫升高，土壤呼吸速率增大，N處理增幅相對較大(圖1)，這可能是土壤含水量相對較低，氮素作為主要影響因子發揮作用。但減雨處理相對平緩，這可能是土壤含水量在土壤田間持水量以下對土壤呼吸速率增大有抑制作用，這與E. de Jong等[12]研究結果相似。6月中旬左右增雨處理的土壤呼吸速率一直降低，可能是降雨增加土壤水分的可利用性[13]，土壤水分影響土壤呼吸對溫度的敏感性[10,14]。也有降雨后的水分在土壤三相比中所占比例增大，使土壤通透性降低，CO2擴散受阻，導致土壤呼吸速率降低的原因存在。這與張麗華等[15]在荒漠群落得到的結果相似。7月份之后，氣溫回升較快，生物活性增強，土壤呼吸速率開始增加，并在8月初達到最大值。此時，溫度適中，土壤含水量達到最大值。這與Holt 等[16]在澳大利亞昆士蘭季節性熱帶干旱草原研究結果基本一致。而對于北美高草草原[17]、中國溫帶典型草原群落[18]，土壤呼吸速率最大值出現在溫度最高的月份。以上結果顯示水分作為短花針茅草原土壤呼吸速率的主要影響因子在整個生長季起到明顯的作用。

圖5 增雨處理土壤呼吸速率與土壤含水量的回歸曲線Fig.5 Water addition treatment regression curves of soil respiration and soil moisture content

圖6 減雨處理土壤呼吸速率與土壤含水量的回歸曲線Fig.6 Water reduction treatment regression curves of soil respiration and soil moisture content

總體來看相同水分處理下氮素添加的平均土壤呼吸速率相對較低，說明在降雨量條件相同的條件下，氮素添加抑制土壤呼吸速率的增大。這與前人的研究結果相似[19-21]。整體來看，土壤含水量和氮素增加改善了土壤理化性質，改善生物的生境，從而改變土壤呼吸速率。尤其是氣溫降低幅度相對較小的生長季末期干旱月份更加明顯。結果顯示氮素作為次要影響因子對短花針茅草原土壤呼吸速率的增大，抑制作用是非常明顯的。

將土壤含水量做為自變量，土壤呼吸速率作為因變量的模型廣泛應用于土壤含水量對土壤呼吸速率的影響研究中[18,22]。本文中與線性、指數、乘冪方程相比，一元二次方程變異解釋量有一定增加，這與張麗華等[13]在準噶爾沙漠地區和Hall AJ等[23]對向日葵根系研究結果一致。方程對各水分處理和氮素添加的解釋范圍為47%—77%。這表明在短花針茅草原土壤呼吸速率的時間變化主要受土壤含水量控制。土壤呼吸速率和土壤含水量間的一元二次函數僅在W、CK處理達到顯著，且一次項系數為負，說明水分增加的量依然較少，二次項的系數為正，說明大量的水分加入對土壤呼吸速率的增加有促進作用。

5 結論

通過以上研究和討論，可以得出如下幾點結論：

(1)短花針茅草原整個生長季土壤呼吸速率基本呈規律的雙峰曲線，最大值出現在，溫度適中，降雨最大的時期。說明增大降雨對土壤肥力和土壤養分轉化和供應能力產生明顯的影響。

(2)從整個生長季來看，氮素添加抑制了土壤呼吸速率的增大，但是在降雨量少的干旱時期，氮素添加做為土壤呼吸的主要影響因子對土壤呼吸速率增加有一定促進作用。

(3)水氮交互作用下，相同水分處理下添加氮都比不添加氮土壤呼吸速率均值低，說明對短花針茅草原來說，水分是主要影響土壤呼吸速率的主要因素，氮素對土壤呼吸速率有抑制作用。

(4)土壤呼吸速率與土壤含水量的函數模型中，一元二次函數模型的貢獻率明顯比其他函數模型要高。一元二次函數模型能更好的說明土壤含水量對土壤呼吸速率實時變化。為以后在短花針茅草原研究提供參考。

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The responses of soil respiration to water and nitrogen inStipabreviflorasteppe

LI Yinlong1, HONG Mei1,*, BAI Wenming2, HAN Guodong1, WANG Haiming3, ZHOU Meng2,4

1InnerMongoliaAgriculturalUniversity,Hohhot010018,China2InstituteofBotany,theChineseAcademyofScinces,Beijing100093,China3InnerMongoliaAcademyofagricultural&animalhusbandryscience,Hohhot010031,China4UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China

As the main Chinese grassland region and part of the world′s largest contiguous arid and semi-arid steppe ecosystem, the desert steppe of Inner Mongolian plays an increasingly important role in environmental conservation and global climate change. However, this ecosystem has been severely degraded in recent decades due to poor management and increasing human pressures. As a typical desert steppe, stipa breviflora steppe is mainly located in the drought area in Inner Mongolia. Since nitrogen is an important limiting factor in desert steppe of Inner Mongolian, the application of nitrogen may be a useful approach to restore degraded grasslands and increase carbon sequestration. However, the uptake of applied nitrogen mainly depends on water availability. In arid and semiarid ecosystems, rainfall is often the first limiting factor for plant growth and productivity, in which case nitrogen fertilization may only be effective at increasing rangeland production in wet years. Soil respiration is a very important indicator in evaluating soil surface carbon dioxide flux and carbon cycle of terrestrial ecosystems. However, limited studies can be found to address how the water and nitrogen affect the soil respiration in desert steppe. In the present study, the main objectives were to investigate the response of soil respiration rate to soil water content and nitrogen fertilizer application and to study the interactive effects of water and nitrogen on soil resperation rate in the stipa breviflora steppe. A comparative study of different water and nitrogen treatments was conducted in the Desert Steppe of Siziwang County in Inner Mongolia, P. R. China in 2011. The randomized complete block design was used with three replications and two nitrogen levels and three water treatments. The nitrogen rates were 0 and 100 kg N/hm2. The three water treatments consisted of control (local annual average rainfall), 70% of control and 130% of control. Under the nature condition, the soil respiration rate was measured by using LI-8100(Li-8100, Li-COR, Lincoln, NE, USA)in thestipabreviflorasteppe. The relationship between soil water content, applied nitrogen rate and soil respiration rate was established by the regression analysis. The results showed that: 1) water addition significant increased the soil respiration rate (P<0.05), and the maximum value of soil respiration was observed during the period of the highest siol water content (in the early of August) in the whole growing season; 2) in the whole growing season, supplementary nitrogen showed a negative effect on soil respiration rate in the same precipitation, whereas nitrogen addition slightly promoted soil respiration rate in the season of relatively low precipitation (from end of May to middle of June and October); 3) Compared with linearly and exponentially model, a better significant quadratic function model was observed for the relationship between soil water content and soil respiration rate. The actual change of soil respiration rate was better explained by a quadratic model. The changing global climate and the predicted increasing frequency of extreme weather in Inner Mongolia in the coming years may result in changes in resource availabilities. Therefore, our research results have important implications for better managing grassland in Inner Mongolia.

rainfall control; nitrogen addition;Stipabreviflorasteppe; soil respiration rate

國家“973”項目(2010CB833502)

2013-05-30;

日期:2014-04-25

10.5846/stxb201305301231

*通訊作者Corresponding author.E-mail: nmhm1970@sina.com

李寅龍, 紅梅, 白文明, 韓國棟, 王海明, 周萌.水、氮控制對短花針茅草原土壤呼吸的影響.生態學報,2015,35(6):1727-1733.

Li Y L, Hong M, Bai W M, Han G D, Wang H M, Zhou M.The responses of soil respiration to water and nitrogen inStipabreviflorasteppe.Acta Ecologica Sinica,2015,35(6):1727-1733.