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海南西部桉樹人工林土壤水分變化特征及其對林齡的響應

2015-03-11 06:47:14趙從舉吳喆瀅康慕誼范文斌卓志清
生態學報 2015年6期

趙從舉,吳喆瀅,康慕誼,范文斌,林 智,卓志清

1 海南師范大學 地理與旅游學院, ???571158 2 海南師范大學 生命科學學院, 海口 571158 3 北京師范大學 地表過程與資源生態國家重點實驗室, 北京 100875

海南西部桉樹人工林土壤水分變化特征及其對林齡的響應

趙從舉1,吳喆瀅2,康慕誼3,*,范文斌1,林 智1,卓志清1

1 海南師范大學 地理與旅游學院, ???571158 2 海南師范大學 生命科學學院, 海口 571158 3 北京師范大學 地表過程與資源生態國家重點實驗室, 北京 100875

在海南西部儋州林場選取空間相鄰、自然環境相似、不同林齡與連栽代次的桉樹林樣地和椰樹林對照樣地,通過2010—2012年連續3a定點取樣,研究桉樹林土壤水分變化特征及其對林齡的響應,分析桉樹林種植對林地土壤水分的影響。結果表明:(1)1—4月土壤含水量持續減少,5—6月波動較大,7—10月增加到年內極大值,11—12月降低,但處于年內較高水平。(2)短伐桉樹林(二代5年桉樹林、三代1年桉樹林、三代4年桉樹林)、20a桉樹林以及10a椰樹林5個樣地的月均土壤含水量存在顯著或極顯著差異。二代5年桉樹林與三代1年桉樹林之間以及20a桉樹林與10a椰樹林之間的土壤含水量差異均不顯著;其余各林地之間土壤含水量差異顯著或極顯著。(3)隨著土壤深度增加,短伐桉樹林與20a桉樹林、10a椰樹林之間的土壤含水量差異增大。表層0—30 cm短伐桉樹林年均土壤含水量為6.08%,20a桉樹林為7.53%,10a椰樹林為6.93%;80 cm以下則分別為8.10%、11.72%和11.95%。與10a椰樹林、20a桉樹林相比,短伐桉樹林對土壤深層水分有較大負面影響。(4)短伐桉樹林、20a桉樹林和10a椰樹林土壤含水量的變異系數由表層到深層逐漸遞減,其中林齡較大的短伐桉樹林變異系數較大,且變異系數較大的土層也較深厚。與20a桉樹林、10a椰樹林相比,林齡較大的短伐桉樹林對深層土壤水分的消耗較多。(5)連栽代次愈多,林齡越大,土壤含水量愈少;采伐之后1a桉樹林的土壤含水量明顯增加,有利于桉樹后期生長。

土壤水分; 短伐連栽; 桉樹林; 椰樹林; 儋州林場

桉樹(Eucalyptusspp.)為聯合國糧農組織推薦的三大類速生造林樹種之一,也是我國一直以來倚重的主要造林樹種[1-2]。作為外來樹種,學術界就其所帶來的生態問題一直爭論不斷[3-4]。其中,桉樹人工林(以下簡稱桉樹林)的水生態問題處于爭論的焦點[5-8]。白嘉雨等研究表明,桉樹主要利用0—2 m深的土壤水,桉樹種植不會影響區域水資源平衡[9]。Shiva等認為,隨林齡增長,短伐連栽桉樹林林地年蒸散量增加,會引起人工林土壤干燥化,流域產流大幅降低,威脅區域用水安全,尤其在半濕潤、半干旱和干旱地區[10-13]。

海南西部季節性干旱嚴重,為一獨特的熱帶疏林干草原植被類型區[14]。這里引種桉樹已有90多年,是我國重要的桉樹漿紙林分布地區。超短輪伐、多代連栽對當地桉樹林地土壤水分影響研究雖有開展,但長期定點研究還較少,而多代連栽桉樹林土壤水分及其與林齡關系的系統研究則更少[15]。因缺乏長時間序列觀測數據,機耕全墾、超短輪伐、連栽種植的桉樹林是否會破壞區域水分平衡,導致人工林土壤干燥化強度趨于強化,仍有爭議[16-17]。為此,選取海南西部儋州林場為實驗場地,通過2010—2012年連續3a定點系統觀測,對比分析不同林齡桉樹林的土壤水分時間變化及其剖面分布,研究林齡對桉樹林土壤水分的影響;并選取在海南有大面積分布,栽培歷史已經有2000多年的椰樹(CocosnuciferaL.)人工林,作為對照樣地,分析桉樹林種植對林地土壤水分的影響,為正確認識不同林齡桉樹林的土壤水文效應和林業的可持續發展提供科學依據。

1 研究區概況

儋州林場位于海南西北部,面積約37.68 km2,地形以平原、臺地為主,海拔40—50 m。年均日照時數在2000 h以上,年均溫23.8 ℃,≥10 ℃的年積溫為8400—8900 ℃;年均降水量800—1600 mm,年均蒸發量1200—2500 mm,屬熱帶季風氣候類型。每年進入雨季時間不盡相同,一般6—10月為雨季,11月到次年5月為干季。缺少地表徑流,大氣降水是土壤水分最主要的補給來源。地勢較為和緩,以砂質磚紅壤為主,土壤肥力較低,土層厚度一般在150 cm以上。研究區以速生桉樹林營林為主,20世紀60年代開始引種桉樹,連片種植不同林齡的桉樹林,包括短伐連栽桉樹林、90年代初桉樹林,間有椰子樹林和次生疏林灌叢分布。

2 研究方法

2.1 樣地選擇

按林齡差異與空間環境一致性要求,就近選取3塊短伐連栽桉樹林樣地(A、B、C)、1塊20a桉樹林樣地(D)和1塊10a椰樹林對照樣地(E)。樣地地表較為平坦,土壤以砂質磚紅壤為主,質地極為相似。各樣地位置、人工林類型以及土壤質地等特征見表1。

表1 研究樣地土壤質地及人工林特征(2010年)Table 1 The soil texture and plantation characteristics of sampling plots in 2010

*2010年樣地A的林齡為5a, 2011年則為6a, 2012年則為7a, 其余樣地類推; 為避免混淆, 文中林齡均指2010年林齡, 2011年, 2012年其實際林齡分別遞增1a

2.2 數據采集與處理

自2010年1月至2012年12月于每月中旬監測5塊研究樣地的土壤水分,每塊樣地重合取樣3次,分別測定土壤含水量;同時還測定各樣地的土壤質地與土壤容重。采樣日之前至少3 d沒有≥5 mm降水。監測深度為0—150 cm,取樣間隔為10 cm。土壤含水量采用輕型人力土鉆、鋁盒取樣、105 ℃烘干法測定。

利用5塊樣地2010—2012年每月土壤水分含量測定數據,通過方差分析,判斷5塊樣地的土壤含水量是否存在顯著差異,并經多重比較Bonferronit檢驗,對5塊樣地之間的土壤含水量差異進行顯著性檢驗。

變異系數是觀測值的標準差與平均數的比值,能夠反映單位均值上的離散程度。用變異系數來衡量5塊樣地0—150 cm深度的不同土層的土壤含水量變化;變異系數越大,說明土壤含水量的變化越劇烈,反之則越小。

3 結果與分析

3.1 桉樹和椰樹林林地土壤水分年內變化

3.1.1 桉樹林和椰樹林土壤水分年內變化

從2010—2012年0—150 cm土層的平均土壤水分含量來看,桉樹林、椰樹林1—6月土壤含水量較低,并逐漸減少;7—10月土壤含水量較高,并逐漸增加;11—12月土壤含水量降低,并影響次年年初土壤含水量(圖1)。

2010—2012年1—4月土壤水分含量逐漸減少。就0—150 cm土層的平均土壤含水量而言,樣地A、B、C、D、E分別從1月的6.94%、7.22%、5.76%、9.61%、9.79%降為4月的6.19%、6.80%、4.96%、8.84%、8.43%。海南西部旱季、雨季分明,旱季后期,土壤水分因地表蒸發與植物生長耗水持續增加而逐漸減少。

2010—2012年5—6月土壤水分含量波動較大。其中,2010年5—6月土壤含水量持續減少,6月土壤含水量達到年內最低,樣地A、B、C、D、E的0—150 cm土層平均土壤含水量分別降到5.76%、5.81%、4.81%、8.12%、7.73%。2011年和2012年的4月土壤含水量為年內最低;2011年5月土壤含水量增加較多,6月降到年內較低水平,分別為6.01%、6.50%、4.87%、9.24%、9.34%;而2012年5月、6月土壤含水量持續增加。5—6月土壤水分含量波動主要取決于年內雨季開始時間的早晚及降水量的大小。

圖1 2010—2012年0—150 cm土層的平均土壤含水量(誤差線為標準差)Fig.1 Changes of soil water content in the 0—150 cm soil depth of the study area from 2010 to 2012 (The error bars represent the SD)

2010—2012年7—10月土壤水分含量增加。就0—150 cm土層的平均土壤含水量而言,樣地A、B、C、D、E分別從7月的7.40%、7.81%、6.27%、10.07%、10.45%增加到10月的9.03%、9.18%、7.80%、12.16%、11.43%。

2010—2012年11—12月土壤水分含量降低,但0—150 cm土層的平均土壤含水量仍然較高。12月樣地A、B、C、D、E的土壤含水量分別為8.02%、7.85%、6.56%、11.05%、11.04%。土壤含水量變化滯后于降水變化,雨季之后的土壤含水量因地表蒸發與植物生長蒸騰耗水而逐漸減少,但因前期土壤蓄積水分較多,故11—12月土壤含水量都較高。

3.1.2 桉樹和椰樹林土壤含水量年內變化與氣溫、降水量的關系

圖2 研究區2010—2012年各月降水量變化 Fig.2 Monthly changes of precipitation in the study area from 2010 to 2012

2010—2012年研究區年均溫分別為25.1,23.7,24.8 ℃,對應的年降水量為878.5 mm,1258.5 mm,1202.1 mm。2010年為降水偏少年份,2011年和2012年為降水正常年份(圖2)。2010—2012年研究區林地的月均土壤含水量與月均降水量、月均溫度分別進行簡單相關分析,林地月均土壤含水量與月均降水量、月均溫度之間的相關系數γ分別為0.5970、0.1192。將相關系數γ與臨界值表γα比較(查相關系數臨界值表得,0.3246<γ0.05(36-2=34)<0.3494,0.4182<γ0.01(36-2=34)<0.4487),結果顯示,林地土壤含水量與降水量之間呈極顯著正相關,而林地土壤含水量與月均溫度之間關系不顯著。表明,大氣降水對海南西部人工林林地土壤水分含量及其年內變化影響顯著。

3.1.3 不同林齡與連栽代次桉樹林和椰樹林林地土壤含水量比較

二代5年桉樹林、三代1年桉樹林、三代4年桉樹林、20a桉樹林以及10a椰樹林5個樣地年內土壤含水量變化差異顯著性檢驗及多重比較表明,5個樣地年內土壤含水量存在顯著或極顯著差異;其中二代5年桉樹林與三代1年桉樹林之間以及20a桉樹林與10a椰樹林之間差異均不顯著(表2,表3)。

表2 5塊林地土壤含水量方差分析Table 2 Analysis of variance of soil moisture content for 5 pieces of woodland

表3 5塊林地土壤含水量Bonferroni t檢驗的多重比較結果Table 3 Bonferroni t multiple comparison tests for soil moisture content of 5 pieces of woodland

a* 不同小寫字母表示5塊樣地間土壤含水量差異顯著(P< 0.05); A* 不同大寫字母表示5塊樣地間土壤含水量差異極顯著(P< 0.01)

3.2 桉樹林和椰樹林林地土壤水分垂直變化

圖3 樣地A—E土壤含水量隨深度的變化 Fig.3 Changes of soil moisture content with soil depth for sampling plots A to E

2010—2012年短伐桉樹林(A、B、C)、20a桉樹林(D)以及椰樹林(E)的平均土壤含水量隨深度的變化趨勢不盡相同(圖3)。

3.2.1 桉樹林

樣地D各土層深度年均含水量最高,而樣地A、B、C較低,其中樣地C各土層年均含水量最低。樣地A、B土壤含水量在各深度土層存在差異,在0—120 cm土層樣地B的土壤水分含量明顯高于樣地A,而120 cm以下樣地A略高于樣地B。

表層0—10 cm樣地A、B、C、D土壤水分差異較小。樣地A、B、C自表層向下土壤水分逐漸增加,而樣地D在土層20 cm深度處的土壤水分較0—10 cm有顯著增加;這可能與樣地A、B、C有少量草本植物以及枯枝落葉構成的地被層,水分下滲與土體內傳輸暢通有關;而樣地D則因缺少地被層植被覆蓋以及表層與土體內水分運移的毛管因表層土壤萎縮而拉斷,阻隔水分蒸發所致。

3.2.2 椰樹林

樣地E土層0—70 cm土壤含水量低于樣地D;而80 cm以下則相反。與樣地A、B、C相比,除表層0—10 cm外,樣地E各土層土壤水分均顯著高于樣地A、B、C。

與桉樹林一樣,椰樹林土壤水分隨深度的增加而增加,100—150 cm深層的平均含水量最高,且變化較小,而表層0—10 cm土層的含水量最低,其變化幅度大。

3.2.3 土壤水分含量垂直變化的幅度

5塊樣地0—150 cm土層土壤含水量的變異系數變化均較大(表4)。土壤含水量的變異系數由表層到深層逐漸遞減,0—10 cm土層的變異系數最大。樣地A—D土層0—10 cm和樣地E土層0—20 cm的變異系數均在0.30以上。樣地E的表層土壤水分變化劇烈,且水分波動涉及的深度較大,這主要與椰樹林林地的地被層發育良好,植物根系發達有關。在水分較多時段,地被層吸持作用明顯,而在水分不足時段,植物根系耗水較大,從而致使0—20 cm土層水分的變異系數較大。

樣地C、D各層土壤水分的變異系數較大,也涉及較深土層,90—100 cm以內變異系數均在0.20以上;樣地B各層土壤水分的變異系數較小,變異系數0.20以上的土層僅在30 cm以內;樣地A、E各層土壤水分的變異系數居中,0—50 cm土層的變異系數均在0.20以上。樣地C、D土層90—100 cm以內的變異系數明顯高于其他林地,這可能與C、D林齡較大,植物蒸騰耗水多,以及根系需要從更深土層吸水有關;而樣地B為2010年初采伐的萌芽林,缺少地被層,且根系發育不完全,可能是表層0—10 cm變異系數較大,而其余土層的變異系數都較小的重要原因。

3塊短伐連栽桉樹林樣地A、B、C中,樣地C的土壤含水量較低,且變異系數較大,90—100 cm以內的變異系數均在0.20以上,表明其深層土壤水分消耗量高于樣地A、B,土壤蓄積的水分減少。

樣地D與樣地E土壤含水量相當,前者為10.45%,后者是10.41%;但樣地D的變異系數高于樣地E,且變異系數較大的土層深度也較樣地E要大,這意味著20a桉樹林蒸騰耗水對深層土壤水分的影響可能較10a椰樹林要大。

3.3 桉樹林與椰樹林的土壤水分差異

3.3.1 20年桉樹林與椰樹林

2010—2012年20a桉樹林與10a椰樹林平均土壤含水量分別為10.45%和10.41%,二者差別不明顯。這一結果表明,20a桉樹林土壤蓄積水分并不比椰樹林少;也即從土壤蓄積水量來看,與10a椰樹林相比,20a桉樹林帶來的土壤水生態負面影響不明顯。

3.3.2 短伐桉樹林與椰樹林

2010—2012年短伐桉樹林0—150 cm土層年均土壤含水量明顯低于椰樹林。前者為7.36%,后者為10.41%。土壤剖面不同深度含水量差異更加明顯;0—30 cm短伐桉樹林為6.08%,椰樹林為6.93%;30—80 cm差距逐漸拉大,短伐桉樹林為7.09%,椰樹林為10.33%;至80 cm以下,短伐桉樹林年均土壤含水量為8.10%,而椰樹林為11.95%。表層受外界影響較大,而深層更多因為人工林類型差異引起的蒸騰耗水差異。因短伐桉樹林消耗較多的深層土壤水分,致使其深層土壤含水量較椰樹林低得多,表明短伐桉樹林對土壤深層水分有較大負面影響。

3.4 桉樹林土壤水分對林齡的響應

3.4.1 短伐連栽桉樹林的土壤水分響應

2010—2012年短伐連栽桉樹林二代5年桉樹林、三代1年桉樹林、三代4年桉樹林的年均土壤含水量分別為7.70%、7.95%和6.43%。代次相同,林齡越大,土壤含水量愈少。主要因為短伐連栽,林齡較大(5—7年)的樹木往往處在生長的旺盛期,需水量較大的緣故。林齡相近,連栽代次愈多,土壤含水量愈少;二代5年桉樹林土壤含水量為7.70%,高于三代4年桉樹林的6.43%。與林齡對土壤水分含量的影響相比,代次對土壤水分含量的影響較小,尤其是剛剛采伐之后的1a林地,因植物蒸騰耗水較少,土壤水分含量相對增加較多。三代1年桉樹林的土壤含水量為7.95%,高于三代4年桉樹林的6.43%,也略高于二代5年桉樹林的7.70%??梢?,桉樹林土壤含水量除受降水條件影響外,林齡、代次,尤其是前者的影響也很大。

3.4.2 短伐連栽桉樹林與20a桉樹林對土壤水分的響應

2010—2012年短伐桉樹林0—150 cm土層平均土壤水分含量明顯低于20a桉樹林,前者為7.36%,后者為10.45%。隨著土層深度增加,短伐桉樹林與20年桉樹林土壤含水量均逐漸增多,但20a桉樹林增加的幅度更大。短伐桉樹林0—30 cm、30—80 cm以及80 cm以下土層土壤含水量分別為6.08%、7.09%和8.10%,而20a桉樹林則分別為7.53%、10.41%和11.72%。短伐連栽桉樹林與20a桉樹林樣地空間相鄰,光照、降水等條件相同,其土壤含水量差異可能主要與人工林類型及其特征有關。表層受地表蒸發與植物蒸騰共同影響,而深層更多因為人工林類型差異引起的蒸騰耗水差異;下層土壤含水量差異增大表明,與20年桉樹林相比,短伐桉樹林對土壤深層水分有較大負面影響。

4 結論與討論

(1)海南西部桉樹林和椰樹林的土壤季節性缺水嚴重,大氣降水顯著地影響土壤水分年內變化。

海南西部桉樹林和椰樹林的土壤含水量隨降水量增加而增加,二者成極顯著正相關。其中7—10月土壤含水量較高,而11月至次年6月土壤含水量逐漸減少,并于雨季來臨之前,土壤含水量降到最低。雨季前期林地土壤含水量常降到5.0%以下,嚴重影響人工林正常生長[18]。

(2)20a桉樹林的土壤含水量與當地10a椰樹林之間差異不顯著,而短伐桉樹林的土壤含水量顯著低于相鄰的10a椰樹林的土壤含水量。即與10a椰樹林相比,20a桉樹林對土壤水生態負面影響較小,而短伐桉樹林則對土壤產生較大水生態負面影響。

林齡對土壤含水量影響極大。幼林土壤含水量增加,桉樹林砍伐之后1—2a土壤蓄積水分增加、徑流也增加[19-20]。之后,桉樹林蒸騰耗水增加,峰值出現在5—7a,此階段土壤含水量降低也顯著[21]。8—10a以后桉樹林蒸騰耗水減少,土壤含水量變化較小[22]。成熟林蒸騰耗水減少,對土壤水生態環境影響較小,與本研究中20a桉樹林對土壤水生態負面影響較小結論相一致[23]。同樣,桉樹林砍伐之后土壤水分恢復對桉樹林后期生長以及土壤水生態環境改善具有重要作用。

(3)桉樹林和椰樹林土壤剖面上層的含水量較低,而下層較高;林齡較大的短伐桉樹林的深層土壤含水量較低,且變幅較大,表明其對深層土壤水分的消耗較多,對土壤深層水分有較大負面影響。

研究表明,地表因容易受蒸發和植物蒸騰耗水的雙重影響,表層土壤含水量較低,變化幅度較大;而深層土壤水分受外界降水、氣溫等環境因子的影響較小,土壤含水量較高,變化幅度較小[24]。林齡較大的短伐桉樹林因受土壤水分脅迫,根系吸收較多深層土壤水分,致使深層土壤水分含量降低,土壤水分變幅增大[25-26]。

盡管對桉樹林的土壤水生態影響存在不同認識,但都不否認桉樹林可能直接或間接對當地土壤水生態構成負面影響[27]。Lane等認為桉樹種植破壞區域水分平衡,威脅農業和生活用水安全[28];Poore等指出,桉樹林營林方式以及種植區環境條件是造成桉樹林水生態問題的重要原因[29-30]。因而,開展桉樹林土壤水分變化特征其對林齡的響應研究,對優化人工林經營,促進土壤水分恢復,減緩短伐連栽桉樹林對海南西部土壤水生態的負面影響及實現林業的持續發展具有重要意義。

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Variation of soil moisture content forEucalyptusforests and its response to stand ages in Western Hainan

ZHAO Congju1, WU Zheying2, KANG Muyi3,*, FAN Wenbin1, LIN Zhi1, ZHUO Zhiqing1

1SchoolofGeographyandTourism,HainanNormalUniversity,Haikou571158,China2SchoolofLifeSciences,HainanNormalUniversity,Haikou571158,China3StateKeyLaboratoryofEarthSurfaceProcessesandResourceEcology,BeijingNormalUniversity,Beijing100875,China

Danzhou, which lies in western Hainan and where large-scaleEucalyptusplantations are present, was chosen as the target study area. We selected 1-to-5-year-old short-rotationEucalyptustrees, 20-year-oldEucalyptustrees and 10-year-oldCocostrees with adjacent space and similar natural conditions as our experimental plots. After 3 years of continuous sampling, from 2010 to 2012, in fixed sites, we analyzed the variation of soil moisture content forEucalyptusforests and its response to plantation ages. The results showed that: (1) Soil moisture content decreased continuously from January to April, fluctuated in May and June, increased to the annual maximum between July and October, and descended slightly during the remaining months. (2) There were significant or highly significant differences in mean monthly soil moisture content among the short-rotationEucalyptusplantations (including a second-generation 5-year-old short-rotationEucalyptusplantation, a third-generation 1-year-old short-rotationEucalyptusplantation and a third-generation 4-year-old short-rotationEucalyptusplantation), 20-year-oldEucalyptusplantation and 10-year-oldCocosplantation, except between the second-generation 5-year-old short-rotationEucalyptusplantation and the third-generation 1-year-old short-rotationEucalyptusplantation and between the 20-year-oldEucalyptusplantation and the 10-year-oldCocosplantation. (3) Differences in soil moisture content increased with soil depth between the short-rotationEucalyptusplantations and 20-year-oldEucalyptusplantation, 10-year-oldCocosplantation. In the 0—30 cm soil layer, the average moisture contents for the short-rotationEucalyptusplantations, non-short-rotationEucalyptusplantation andCocosplantation were 6.08%, 7.53% and 6.93%, respectively, while, in soil layers deeper than 80 cm, values were 8.10%, 11.72% and 11.95%, respectively. The phenomenon that increases in soil depth enlarge differences in soil moisture content reveals that short-rotationEucalyptusforests consumed more water in the deep soil, compared with theCocosforest and non-short-rotationEucalyptusforest. (4) The variation coefficient of soil moisture content gradually declined from top to deep soil layers for the short-rotationEucalyptusplantations, 20-year-oldEucalyptusplantation and 10-year-oldCocosplantation. In addition, the coefficient was larger for the elder short-rotationEucalyptusforests and under deeper soil layers, which indicated that compared to theCocosforest and non-short-rotationEucalyptusforest, the elder short-rotationEucalyptusforests consumed more deep soil water. (5) More continuous planting and greater stand age minified soil moisture content. The soil moisture of the 1-year-oldEucalyptusplantation was in a recovery phase and exhibited a higher content, which would improve the soil water environment and the growth ofEucalyptustrees.

soil moisture; short-rotation and continuous planting;Eucalyptusforest;Cocosforest; Danzhou Forest Farm

國家自然科學基金項目(40961033, 41361006); 國家重點基礎研究項目(2007CB106807); 國家科技支撐計劃(2012BAC18B04)

2013-05-30;

日期:2014-04-25

10.5846/stxb201305301229

*通訊作者Corresponding author.E-mail: kangmy@bnu.edu.cn

趙從舉,吳喆瀅,康慕誼,范文斌,林智,卓志清.海南西部桉樹人工林土壤水分變化特征及其對林齡的響應.生態學報,2015,35(6):1734-1742.

Zhao C J, Wu Z Y, Kang M Y, Fan W B, Lin Z, Zhuo Z Q.Variation of soil moisture content forEucalyptusforests and its response to stand ages in Western Hainan.Acta Ecologica Sinica,2015,35(6):1734-1742.

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