黃土丘陵溝壑區主要草種枯落物的持水能力與養分潛在歸還能力

寇 萌, 焦菊英,2,*, 尹秋龍, 杜華棟,4, 王東麗

1 中國科學院水利部水土保持研究所, 楊凌 712100 2 西北農林科技大學水土保持研究所, 楊凌 712100 3 西北農林科技大學林學院, 楊凌 712100 4 西安科技大學地質與環境學院, 西安 710054 5 西北農林科技大學資源環境學院, 楊凌 712100

黃土丘陵溝壑區主要草種枯落物的持水能力與養分潛在歸還能力

寇 萌1, 焦菊英1,2,*, 尹秋龍3, 杜華棟1,4, 王東麗5

1 中國科學院水利部水土保持研究所, 楊凌 712100 2 西北農林科技大學水土保持研究所, 楊凌 712100 3 西北農林科技大學林學院, 楊凌 712100 4 西安科技大學地質與環境學院, 西安 710054 5 西北農林科技大學資源環境學院, 楊凌 712100

黃土丘陵溝壑區由于土壤侵蝕嚴重，天然植被恢復緩慢，植被稀疏，枯枝落葉層的生態效應就顯得尤為重要。對該區坡溝不同立地條件下草本群落主要物種的枯落物蓄積量、持水與養分潛在歸還能力進行了分析，探討主要物種枯落物對土壤的改善作用。結果表明：1) 坡溝不同立地條件下枯落物蓄積量差異顯著(P<0.05)，在73.74—175.26 g/m2之間變化，表現為陰溝坡>峁頂>陽溝坡>陰梁峁坡>陽梁峁坡；在坡面不同微地形下也差異顯著(P<0.05)，在陽坡表現為株叢>淺溝>魚鱗坑>裸地，在陰坡為淺溝>魚鱗坑>株叢>裸地，在峁頂為株叢>裸地。2) 主要物種枯落物最大持水量可達自身干重的1.22—4.34倍；不同物種枯落物間的持水能力差異極顯著(P<0.01)，表現為白羊草葉>鐵桿蒿葉>白羊草莖>達烏里胡枝子葉>長芒草>達烏里胡枝子枝>鐵桿蒿枝。3)枯落物C、N含量分別在7.35%—40.33%和0.61%—1.60%之間，不同物種間差異極顯著(P<0.01)，同一物種枯落物C、N含量在坡溝不同立地條件下差異不顯著。4)影響枯落物分解的木質素含量(1.00%—8.20%)、纖維素含量(3.16%—14.06%)、木質素/N值(0.78—12.48)、C/N值(5.61—57.41)在不同物種間差異極顯著(P<0.01)；同一物種木質素含量、纖維素含量和木質素/N值在坡溝不同立地條件下差異顯著(P<0.05)，而C/N值不顯著。5)鐵桿蒿葉的枯落物養分潛在歸還能力最大，達烏里胡枝子和白羊草的枯落物次之，長芒草的枯落物養分潛在歸還能力最小。

枯落物; 持水能力; 養分歸還; 黃土丘陵溝壑區

植物枯落物是指群落中生產者——植物的部分器官、組織因死亡而枯落并歸還到土壤中，作為分解者和某些消費者的物質和能量來源的有機物質的總稱，包括落枝、落葉、落皮、枯落的繁殖器官及枯死的根等，它對維持植被生態系統的物質循環、能量流動、信息傳遞具重要作用[1]。枯落物可有效減少地表徑流和減緩土壤侵蝕[2]，枯落物層就像一層海綿覆蓋在地表，防止土壤濺蝕、攔蓄滲透降水、補充土壤水分等[3- 4]；其截留降水的能力取決于枯落物的厚度、濕潤狀況和和持水能力等因素[5]。枯落物能以養分歸還的形式向土壤及生態系統傳遞營養和能量，是植物把從土壤中得到的養分歸還給土壤的重要途徑，并能改善土壤理化性質、維持土壤養分循環等，在整個土壤-植被-大氣連續體中起著重要作用[6- 8]。

對枯落物的研究最早始于森林枯落物的研究，包括枯落物的產生和化學組成[9]，枯落物在森林生態系統中的重要作用[10]，枯落物蓄積量的測定方法[11]等。從20世紀80年代開始，更多的學者開始關注草地枯落物的研究，國內學者對東北松嫩羊草草地[12]和內蒙古溫帶典型草原草地[13]的枯落物進行了相關研究。在黃土丘陵溝壑區，由于地貌破碎，土壤侵蝕嚴重，土壤水分養分虧缺，天然植被恢復緩慢，植被稀疏，枯枝落葉層的生態效應就顯得尤為重要，尤其是在減少土壤侵蝕方面的作用非常巨大[14]，許多學者對黃土高原人工林枯落物的凋落量、截持降水、抑制土壤水分蒸發、增強土壤入滲、影響地表徑流、持水特性等方面的研究都取得了一定成果[15- 17]。但對黃土丘陵溝壑區自然恢復的草本群落及主要物種枯落物的研究少見報道。基于此，本研究通過野外調查黃土丘陵溝壑區不同立地條件下群落及主要物種的枯落物蓄積量，采用室內浸泡法對主要物種枯落物持水性進行分析，并測定主要物種枯落物養分含量、木質素和纖維素含量來分析枯落物的養分潛在歸還能力，探討草本群落及主要物種枯落物對土壤環境的改善作用，對了解植物抵抗土壤侵蝕的機理與功效有重要的理論意義。

1 研究區與研究方法

1.1 研究區概況

研究區設在地處陜北黃土丘陵溝壑區的安塞縣(105°51′44″—109°26′18″ E，36°22′40″—36°32′16″ N)，海拔997—1731 m。氣候屬暖溫帶半干旱氣候區，年均降水量500 mm左右，分布不均，降雨集中，且多暴雨，7—9月降雨量占全年60%左右，年均蒸發量1000 mm，無霜期160—180 d，年日照時數2352—2573 h，年均氣溫8.9 ℃。土壤以黃綿土為主，約占總面積的95%左右，其中粉粒占64%—73%，黏粒占17%—20%，土質疏松，抗蝕性差，水土流失嚴重。植被劃分屬于暖溫帶森林草原區，主要以刺槐(Robiniapsendoacacia)、小葉楊(Populussimonii)等人工喬木為主，灌叢主要是檸條(Caraganaintermedia)、沙棘(Hippophaerhamnoides)等人工灌叢及封禁后形成的黃刺玫(Rosaxanthina)、虎榛子(Ostryopsisdavidiana)、狼牙刺(Sophoraviciifolia)等天然灌叢，草本植物主要是鐵桿蒿(Artemisiagmelinii)、茭蒿(Artemisiagiraldii)、達烏里胡枝子(Lespedezadavurica)、長芒草(Stipabungeana)、白羊草(Bothriochloaischaemun)、狗尾草(Setariaviridis)、大針茅(Stipagrandis)和披針葉苔草(Carexlanceolata)等[18]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地選擇與調查

在安塞縣的紙坊溝和宋家溝流域，選取3對陰陽坡溝作為研究對象。坡溝系統作為黃土丘陵溝壑區小流域侵蝕產沙的基本單元，由于長期的侵蝕，其地貌形態、坡度及土壤侵蝕程度存在垂直變化，這種侵蝕垂直分帶性影響到環境水、熱和養分的分布，從而使植被在垂直分布上發生變化。因此，依據黃土丘陵溝壑區大的地貌單元(溝間地和溝谷地)及坡溝侵蝕類型的不同，將研究區坡溝系統劃分為5種不同立地條件：陽溝坡、陽梁峁坡、峁頂、陰梁峁坡、陰溝坡，分別在5種不同立地條件下選取樣地，共調查樣地15個(每種立地條件3個重復)，選取的樣地均為草本群落，在2012年8月初進行植被調查，植被調查按對角線方向布設樣方，樣方2 m×2 m(每個樣地3個重復)，主要物種有鐵桿蒿、達烏里胡枝子、長芒草、白羊草等。樣地基本情況見表1。

于2011年11月至2012年11月動態觀測枯落物情況：在樣地株叢周圍、裸露地及有淺溝和魚鱗坑的地方布設固定樣方，樣方50 cm×50 cm，做3個重復，收集樣方內枯落物(每月調查1次)，測定其蓄積量，研究枯落物持水與養分潛在歸還能力。

1.2.2 枯落物蓄積量測定

收集樣方內的枯落物，帶回室內烘干(65 ℃，24 h)后測干重，然后分揀群落主要物種枯落物，按枯枝、落葉分裝稱干重，以平均干物質重計算群落和主要物種枯落物蓄積量。烘干后樣品保留備用。

1.2.3 枯落物持水能力測定

枯落物的持水能力多用烘干后枯落物干物質的最大持水率表示，其值大小與枯落物組成和累積狀況等有關。一般枯落物最大持水率越大，表示枯落物的持水能力越強。因此，本研究通過室內浸泡法測定枯落物的最大持水率，以此來表示枯落物的持水能力。

將烘干的全年枯落物混勻，取部分放入已稱重尼龍網袋中，每個物種的枯落物共裝12袋，將其放入盛有清水的燒杯中，水面要略高于尼龍網袋上沿。將枯落物浸入水中后，樣品在浸泡5、10、15、30 min和1、2、4、6、8、10、12 h后依次取出一袋，稱其濕重；待浸泡24 h后，稱濕重計算枯落物的最大持水率[19]:

式中,W1為自然狀態下枯落物重量，W2為烘干后枯落物干重，W3為浸泡24h后枯落物重量。

表1 樣地基本情況Table 1 The basic information of the sample plots

土壤侵蝕程度依據土壤侵蝕分類分級標準SL 190—2007以及實地調查結果分為輕度、中度、強度;菊葉委陵菜Potentillatanacetifolia, 甘草Glycyrrhizauralensis, 豬毛蒿Artemisiascoparia, 糙隱子草Cleistogenessquarrosa, 中華卷柏Selaginellasanguinolenta, 野菊花Dendranthemaindicum, 異葉敗醬Patriniaheterophylla

1.2.4 枯落物養分含量測定

將上述剩余的烘干枯落物粉碎，稱取0.015 g左右樣品(精確到0.0001 g)，采用KCr2O7-H2SO4氧化法測定C含量；稱取0.4 g左右樣品(精確到0.0001 g)用于N測定，測定方法為H2SO4-H2O2消煮，用凱氏定氮法測定N含量[20]；稱取0.05—0.10 g樣品，用72%濃硫酸水解法測定纖維素含量，用濃硫酸法測定木質素含量[21]。

1.2.5 枯落物養分潛在歸還能力分析

枯落物養分只有通過分解途徑，將復雜的有機物分解為簡單的化合物才能歸還給土壤。枯落物本身的理化性質是制約其分解的內因[22]，木質素、纖維素含量及C/N值和木質素/N與枯落物的養分釋放呈負相關關系[23- 24]。因此，本研究通過測定木質素含量、纖維素含量、C/N值、木質素/N值等指標來衡量枯落物的相對可分解性。

通過C含量、N含量與枯落物蓄積量的乘積可估算出枯落物的年養分歸還量，這個結果只是反映了枯落物潛在的C、N最大歸還量[25]。同時，木質素含量、纖維素含量、C/N值、木質素/N值等指標也會對枯落物的養分歸還量有影響，這些指標共同影響枯落物的分解，因此，本研究通過模糊數學隸屬函數法，計算物種的綜合隸屬函數值，以此來表明枯落物的養分潛在歸還能力。

由于測定指標與枯落物分解呈負相關，因此采用反隸屬函數計算。把枯落物各項指標隸屬函數值(Xu)累加取平均值，平均隸屬函數值越大，表示該物種枯落物越易分解：

式中,Xu為枯落物的各指標隸屬值，X為各物種枯落物的某一指標測定值，Xmax、Xmin分別為所有枯落物中此指標的最大值和最小值[26]。

1.2.6 數據處理

2 結果與分析

2.1 枯落物的蓄積量及月動態變化

2.1.1 不同立地條件及微地形的枯落物變化特征

枯落物的蓄積量表現為陰溝坡>峁頂>陽溝坡>陰梁峁坡>陽梁峁坡，陰溝坡的枯落物蓄積量最大，為175.3g/m2，與其它立地條件的群落枯落物蓄積量差異顯著(P<0.05)(圖1)。不同立地條件下的枯落量月變化表現為：越冬后4月份枯落物的現存量最高，后隨植被生長，枯落物持續下降，到6、7月份，植被生長旺盛時期，枯落量最低，之后又持續上升，在10、11月，大多數植被枯萎時期，枯落量又達到高峰期(圖2)。

圖1 坡溝5種立地條件下的枯落物蓄積量Fig.1 Litter accumulation of communities in five site conditions of hilly and gully slope

圖2 群落水平上枯落物的月動態變化Fig.2 The dynamic change of litter dry mass among different months

微地形對枯落物蓄積量的影響差異顯著(P<0.05)，在陽坡表現為株叢>淺溝>魚鱗坑>裸地，在陰坡為淺溝>魚鱗坑>株叢>裸地，在峁頂為株叢>裸地；不同立地條件下的株叢攔蓄量差異顯著(P<0.05)，魚鱗坑和淺溝的攔蓄量都是陰坡>陽坡。株叢攔蓄枯落物的能力是裸地的4.5倍，在陽坡，株叢的攔蓄能力是淺溝和魚鱗坑的1.5倍，而在陰坡淺溝的攔蓄能力是株叢的1.8倍，魚鱗坑的攔蓄能力是株叢的1.2倍(圖3)。

圖3 坡溝5種立地條件下微地形枯落物蓄積量Fig.3 Litter accumulation of micro-sites in five site conditions of hilly and gully slope

2.1.2 主要物種的枯落物變化特征

不同立地條件下的主要物種枯落物蓄積量差異顯著(P<0.05)(表2)，這與所處群落類型有關。陽坡多為白羊草-鐵桿蒿和白羊草-達烏里胡枝子群落，白羊草、鐵桿蒿、達烏里胡枝子枯落量較高，占總量的42.43%，長芒草枯落量最低；峁頂多為長芒草-鐵桿蒿，長芒草-達烏里胡枝子群落，鐵桿蒿、長芒草、達烏里胡枝子枯落量較高，占總量的31.73%，白羊草含量最低；陰梁峁坡為鐵桿蒿-長芒草群落，鐵桿蒿、長芒草枯落量較高，占總量的31.68%；陰溝坡多為野菊花-鐵桿蒿-長芒草，茭蒿-野菊花群落，鐵桿蒿、長芒草優勢度相對較大，但由于陰溝坡水分條件較好，相應的枯落量較多，其枯落量占總量的20.50%。

達烏里胡枝子葉、鐵桿蒿葉枯落量隨自身生長節律變化(圖4)，生長期枯落量很少，多為往年的落葉，最低量出現在生長旺盛時期，等開花結種后，落葉量迅速增加。達烏里胡枝子葉在2011年12月份枯落量最大，越冬后4—6月枯落量持續下降，在6月份最低，因為其花期在6—8月，果期在9—10月，葉子在其開花后即慢慢枯萎凋落，在結種后葉子基本凋落，故從6月后達烏里胡枝子葉枯落量持續上升，在10月份達到峰值；鐵桿蒿葉在越冬后4月枯落量最大，后持續下降，在6月最低，在果期11月達到高峰期。

3.3 低學歷者是社會支持的弱勢人群 本次調查發現，文化層次低者客觀支持、主觀支持均較高，而利用度低;而文化層次高者客觀支持、主管支持均較低，而利用度高。可以理解為文化程度不高者，對疾病知識匱乏，日常護理中很難采取正確的應對機制，或遇到問題束手無策，更不會主動尋求周邊資源的幫助，容易產生負面情緒。醫護人員應發揮專業角色的作用，加強對此類人群的干預，以提高他們的社會支持度。

表2 坡溝5種立地條件下的主要物種枯落物蓄積量(g/m2)Table 2 Litter accumulations of main species in five site conditions of hilly and gully slope

同列不同字母表示差異顯著，P<0.05，相同字母表示不顯著

鐵桿蒿枝、白羊草和長芒草枯落量不隨自身生長物候期變化，因為它們枯萎后，并不立即全部落到地面，枯落物層只包含有部分當年死亡組織部分，大部分仍以立枯體的形式存在，隨風吹雨淋作用立枯體逐漸凋落伏倒在地面，因此每月都能收集到一定量的枯落物。

圖4 主要物種枯落物的月動態變化Fig.4 The dynamic change of litter dry mass among different months

2.2 主要物種枯落物的持水能力

枯落物持水率與浸泡時間的變化如圖5所示。不同立地條件下主要物種的變化趨勢一致，表現為鐵桿蒿葉在1 h內持水率有一個明顯的增幅，之后持水率增加趨勢漸緩；其他物種在剛開始的0.5 h之內持水率增幅較大，之后持水率增加趨勢漸緩；剛開始的0.25 h鐵桿蒿葉持水率小于達烏里胡枝子葉的持水率，但是之后達烏里胡枝子葉持水率增幅較緩而鐵桿蒿葉持水率增幅較快，故0.25 h之后，鐵桿蒿葉的持水率大于達烏里胡枝子葉的持水率。

圖5 枯落物持水率隨時間變化Fig.5 The relationship between water holding rate of litter and soaking time

枯落物最大持水量可達自身干重的1.22—4.34倍(表3)，最小的是陽溝坡鐵桿蒿枯枝最大持水量為自身干重的1.22倍，最大的是陰溝坡鐵桿蒿落葉的最大持水量是自身干重的4.34倍。各物種枯落物間的最大持水率差異極顯著(P<0.01)。枯落物最大持水率即持水能力均表現為白羊草葉>鐵桿蒿葉>白羊草莖>達烏里胡枝子葉>長芒草>達烏里胡枝子枝>鐵桿蒿枝。

2.3 主要物種枯落物的養分潛在歸還能力

2.3.1 枯落物養分含量

不同物種C含量在7.35%—40.33%之間，N含量在0.61%—1.60%之間(表4)，主要物種間C、N含量差異極顯著(P<0.01)，鐵桿蒿枝、葉和達烏里胡枝子枝的C含量較高，其次為白羊草和長芒草，達烏里胡枝子葉的C含量最低；N含量則為達烏里胡枝子葉>鐵桿蒿葉>達烏里胡枝子枝>鐵桿蒿枝>白羊草、長芒草。

表3 坡溝5種立地條件下的主要物種枯落物最大持水率Table 3 The maximal water holding rate of main species litter in five site conditions of hilly and gully slope

同列不同字母表示差異極顯著，P<0.01，相同字母表示不顯著

同一物種在不同立地條件下的C、N含量表現也有所不同，達烏里胡枝子在陰坡C含量較高，其落葉C含量在不同立地條件下差異顯著(P<0.05)；鐵桿蒿和長芒草C含量在峁頂最高，但在不同立地條件下差異不顯著(P>0.05)；白羊草葉C含量在陽溝坡較大，陽溝坡與陽梁峁坡差異顯著(P<0.05)；白羊草莖C含量在陽梁峁坡較大，陽梁峁坡與陽溝坡差異顯著(P<0.05)。達烏里胡枝子表現N含量為峁頂>陰坡>陽坡，溝坡>梁峁坡；長芒草N含量為陽坡>峁頂>陰坡，溝坡>梁峁坡；鐵桿蒿N含量為陽坡>陰坡>峁頂，溝坡>梁峁坡；白羊草N含量陽溝坡>陽梁峁坡；除達烏里胡枝子枝和白羊草莖外，其他物種組分在不同立地條件條件下差異顯著(P<0.05)。

2.3.2 枯落物養分潛在歸還量

主要物種C的潛在歸還量在0.19—9.15 g/m2之間，N的潛在歸還量在0.01—0.22 g/m2之間，最小值均出現在陽溝坡，而最大值出現在陰溝坡。C歸還量表現為鐵桿蒿>白羊草>達烏里胡枝子、長芒草，N歸還量表現為鐵桿蒿>達烏里胡枝子>白羊草>長芒草(表4)。

2.3.3 主要物種枯落物的養分潛在歸還能力

影響枯落物分解的木質素含量在1.00%—8.20%之間，纖維素含量在3.16%—14.06%之間，木質素/N值在0.78—12.48之間，C/N值在5.61—57.41之間，不同物種間的差異極顯著(P<0.01)(表5)，在不同立地條件下，同一物種木質素與纖維素含量、木質素/N值差異顯著(P<0.05)，C/N值差異不顯著(P>0.05)。采用反隸屬函數法對主要物種枯落物的養分潛在歸還能力進行綜合評價，表現為鐵桿蒿葉>達烏里胡枝子>白羊草>鐵桿蒿枝>長芒草(表6)。

表4 坡溝5種立地條件下的主要物種枯落物C、N含量及其歸還量Table 4 The amounts and return amounts of carbon, nitrogen of main species litter in five site conditions of hilly and gully slope

同列不同小寫字母表示差異顯著，P<0.05，不同大寫字母表示差異極顯著，P<0.01，相同字母表示不顯著

表5 枯落物在坡溝5種立地條件影響分解速率的指標Table 5 Decomposition rate indexes of main species litter in five site conditions of hilly and gully slope

同列不同字母表示差異極顯著，P<0.01，相同字母表示不顯著

表6 主要物種枯落物4個指標的隸屬函數值及養分潛在歸還能力排序Table 6 Membership function values of 4 indexes of main species litter and their potential return capacity order

3 討論

3.1 枯落物的蓄積量及月變化動態分析

黃土丘陵溝壑區不同立地條件下的草本群落枯落物枯落節律從6月開始按一定的波動逐步上升，至10—11月份達到峰值，這與荒漠草原[27]和東北羊草草地[28]枯落物枯落節律相似。枯落物的枯落節律依賴于植物本身的生物學特性及外部環境。由于冬季封山，在越冬后4月份收集到的枯落物較多，4—5月是植物的返青期，植被生長迅速，幾乎沒有枯死組織；6—8月是植物生長旺盛時期，但由于干旱高溫，植物為了減少蒸騰作用，部分老葉水分代謝減弱，開始脫落；進入9月，由于受自身發育節律影響，植物進入生長末期，枯死速率加快，枯落物量急劇增加；到了10—11月，草本植被基本枯落，枯落量達到最大值[27]。

不同立地條件下的草本群落枯落物蓄積量在73.74—175.26 g/m2之間，這與固原半干旱區封禁草地群落枯落物蓄積量(83—132 g/m2)大體一致[29]。枯落物蓄積量與不同立地條件的群落類型有關，群落光合效率越高，固定的有機物就越多，相應形成的枯落物也越多，陰坡相對于陽坡，環境條件較好，更適宜于植被生長，因此枯落量較多；另外，由于不同立地條件下形成的徑流對枯落物產生沖推作用不同，會影響枯落物量的分布，溝坡的枯落量較多，而峁坡的枯落量較少，峁頂坡度平緩，枯落物不易被沖走，枯落量較高；同時，局部微地形地貌可直接影響枯落物的流動堆積[30]，植被株叢對徑流有一定的攔截作用，在株叢下隨風吹走、徑流沖走的枯落物較少，大部分都會被株叢攔截下來，株叢下枯落物蓄積量較高，不同立地條件株叢下的枯落物蓄積量不同主要與植被蓋度有關；裸地由于沒有植被攔截作用，周圍也無遮擋物，枯落物易被風、徑流帶走，因此，裸地蓄積量很少；淺溝是由于侵蝕沖成的溝斷面，呈弧形，無明顯溝緣，深不超過0.5 m的小溝，形成一個相對狹窄的凹面，魚鱗坑是在梁峁坡面挖的具有一定蓄水容量的土坑，一般規格為高0.4 m、長0.8 m、寬0.6 m，因此，淺溝和魚鱗坑內的枯落物不易隨風、徑流等外力作用帶走，陰坡淺溝和魚鱗坑株叢較多，陽坡淺溝和魚鱗坑內基本沒有株叢，故淺溝和魚鱗坑內蓄積量在陰坡較大，且大于株叢攔蓄量，在陽坡較小，且小于株叢。

3.2 枯落物的持水性分析

主要物種的枯落物持水率差異極顯著，主要與物種本身的形態結構有關，白羊草葉上下表皮全為泡狀細胞覆蓋，當遇到水分時，能迅速吸水，與外切面角質層配合也可迅速吸水，白羊草莖稈中空，可大量儲存水分；達烏里胡枝子葉的海綿組織中分布一層粘液細胞，有保水能力；鐵桿蒿葉肉為全柵型，靠近上、下表皮都存在柵欄組織，有利于保水；長芒草靠近下表皮的纖維組織連成一片，形成纖維“帳幕”，不利于枯落物吸水[31]。同一物種在不同立地條件下其持水率差異顯著，主要是由于不同立地條件光照、水分等影響植物生長發育的生態因子不同，植物在長期的適應過程中，為減少不同立地條件下的強光或干旱等對自身生長的脅迫，其形態結構變化較為明顯[32]，不同立地條件物種的形態結構變化存在差異，其持水能力也存在差異。

一定量的枯落物可以保護表土免受降水侵蝕，增加土壤水分[33]，一是由于增加了地表的粗糙程度，延緩徑流，增加入滲時間；二是可以改良土壤結構，增大土壤持水能力[34]；三是枯落物本身的持水能力，枯落物可以緩沖降水對于土壤的直接破壞作用，并通過枯落物儲水而緩慢的滲入土壤中，增加土壤入滲量。主要物種枯落物最大持水量可達自身干重的1.22—4.34倍，而森林枯枝落葉層的最大持水量可達自身干重的1.78—3.34倍[35]，表明草本植物和喬灌木的枯落物持水能力基本一致，在覆蓋地表后，可改善地表狀況。

本研究中，枯落物在浸泡30 min之內持水率增幅較大，表明枯落物在30 min內較大的的持水能力對歷時短的暴雨有一定的攔蓄作用。白羊草葉和莖的枯落物持水率一直最高，由于白羊草是典型喜暖的中旱生物種，多分布在陽坡，陽坡白羊草枯落物蓄積量占群落總蓄積量的13.45%左右，而峁頂枯落物蓄積量只占0.74%，因此，陽坡白羊草的枯落物截持降水的能力較強。鐵桿蒿葉的枯落物在1 h內持水率增幅最快，陰坡和峁頂的增幅大于陽坡，鐵桿蒿葉的枯落物蓄積量占群落總蓄積量的4.39%—19.51%，峁頂的蓄積量最多，對歷時短的大暴雨的攔蓄作用最為明顯；鐵桿蒿的枯枝持水率一直很低，陰坡的持水率高于峁頂和陽坡，但枯枝蓄積量相對較高，占群落總蓄積量的6.69%—28.06%之間，陰溝坡最多，因此鐵桿蒿的枯枝對降水有一定的攔蓄作用。達烏里胡枝子葉的枯落物持水率相對較高，陰坡和峁頂的持水率高于陽坡，蓄積量占群落總蓄積量的3.72%—9.43%，陽溝坡最高，對降水有一定的攔蓄作用。長芒草的枯落物持水率一直較低，在不同立地條件下長芒草的枯落物蓄積量只占群落總蓄積量的0.85%—7.89%，對降水的攔蓄作用相對很小。然而由于群落枯落物蓄積較少(0.15—25 g/m2)，且主要物種枯落物的蓄積量不到總蓄積量的一半，枯落物對降水的攔蓄作用可能并不明顯。但枯落物的持水能力也會影響枯落物的分解，持水能力較強的物種，其分解速率較快，分解過程相對較快[29]，枯落物持水能力表現為白羊草葉>鐵桿蒿葉>白羊草莖>達烏里胡枝子葉>長芒草>達烏里胡枝子枝>鐵桿蒿枝，則說明白羊草、鐵桿蒿和達烏里胡枝子落葉的分解速率較快，可以加快枯落物養分向土壤的歸還。

3.3 枯落物的養分歸還分析

枯落物分解是土壤有機質的主要來源，也是維持土壤肥力的基礎。枯落物在分解過程中，養分元素不斷被釋放歸還到土壤中，被植物再利用，是維持植被生長所需營養物質的重要來源，同時也是植物體將營養物質歸還的主要途徑[36- 37]。枯落物本身的理化性質是制約枯落物分解的內因[20]，木質素和纖維素含量與分解速率呈負相關關系[21]，C/N值與枯落物的養分釋放也是負相關性[22]。枯落物歸還養分的多少也與枯落物蓄積量及養分含量有關，群落結構從簡單到復雜，生物量也逐漸增大，枯落物量呈上升趨勢，枯落物養分歸還量相應的呈上升趨勢，并因此而改善土壤營養狀況。

不同物種的枯落物由于蓄積量及養分含量不同，其養分潛在歸還量存在差異，影響枯落物分解的木質素和纖維素含量、C/N、木質素/N值等指標存在極顯著差異，因此，物種間的養分潛在歸還能力存在差異。由于不同立地條件的光照、水分、土壤養分等存在差異，影響植物的光合作用及植物對養分元素的吸收[38]，進而影響植物枯落物的蓄積量及養分含量，影響枯落物分解的指標也存在顯著差異。但枯落物的養分潛在歸還量和影響枯落物分解的指標在不同立地條件下的變化趨勢各不相同，如不同立地條件下鐵桿蒿的枯落物C、N潛在的歸還量較大，陰溝坡影響鐵桿蒿枯落物分解的各指標值較低，其潛在的養分潛在歸還量最大，陽坡白羊草的枯落物C、N潛在歸還量次之，但枯落物木質素含量、C/N值、木質素/N值較大，枯落物分解慢，且陽坡的環境不利于枯落物分解，其潛在的養分潛在歸還能力較小；不同立地條件下達烏里胡枝子和長芒草的枯落物C、N潛在的歸還量較小，在陰溝坡長芒草枯落物養分含量較大，但長芒草枯落物的木質素含量、C/N值、木質素/N值較大，相對于達烏里胡枝子難分解，其養分潛在歸還能力較小。枯落物的養分歸還是各種指標共同作用的結果，并不能僅用單一的指標來評價枯落物的養分潛在歸還能力。因此，本研究采用隸屬函數法對枯落物的養分潛在歸還能力進行綜合評價，表現為鐵桿蒿葉>達烏里胡枝子>白羊草>鐵桿蒿枝>長芒草(表6)。可以看出，鐵桿蒿葉的枯落物養分潛在歸還量及歸還能力最大；達烏里胡枝子枯落物的C歸還量小于白羊草，但其歸還能力又大于白羊草；達烏里胡枝子枯落物的N歸還量及歸還能力大于白羊草；長芒草的養分潛在歸還量及歸還能力最小。

總之，陽坡白羊草的枯落物持水能力較強，分解速率快，且枯落物的養分潛在歸還能力較強；陰坡和峁頂的鐵桿蒿和達烏里胡枝子的落葉持水能力強，分解速率較快，鐵桿蒿葉的枯落物養分潛在歸還能力最大，達烏里胡枝子的落葉次之；長芒草的持水能力及養分潛在歸還能力均較小。因此，在陽坡，白羊草的枯落物可有效改善土壤狀況，在峁頂和陰坡，鐵桿蒿和達烏里胡枝子的落葉可有效改善土壤狀況。在以植被措施治理水土流失時應考慮不同植被的土壤肥力效應，應選擇既能治理水土流失又能顯著改善土壤肥力的植物種，才能迅速改善土壤質量[39]。

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Water holding capacity and potential nutrient return capacity of main herb species litter in the Hill-Gully Loess Plateau

KOU Meng1, JIAO Juying1,2,*, YIN Qiulong3, DU Huadong1,4, WANG Dongli5

1InstituteofSoilandWaterConservation,ChineseAcademyofSciencesandMinistryofWaterResources,Yangling712100,China2InstituteofSoilandWaterConservation,NorthwestAgricultureandForestUniversity,Yangling712100,China3CollegeofForestry,NorthwestAgricultureandForestUniversity,Yangling712100,China4CollegeofGeology&Environment,XI′ANUniversityofScienceandTechnology,Xi′an710054,China5CollegeofResourcesandEnvironment,NorthwestAgricultureandForestUniversity,Yangling712100,China

Because of the serious soil erosion, the soil moisture and nutrients deficiency, the slowly recovery and scarcity of natural vegetation in the hill-gully Loess Plateau, the ecological effects of litter layer are particularly important for litter layer effective reduction on surface runoff and mitigate soil erosion. Thus, in this study, the litter accumulation of communities and main herb species in different site conditions was investigated in the hill-gully Loess Plateau, water holding capacity of litter of main herb species was measured by the immersion method, potential nutrient return capacity of litter of main herb species was analyzed by measuring the nutrients content, lignin and cellulose content, then the effects of main species litter on soil fertility improvement was discussed. It′s important to understand the mechanism and efficacy of the resistance of plants to soil erosion. The main results were as follows: 1) the accumulation of community litter was between 73.74—175.26 g/m2, and was significantly different in slope-gully sites (P<0.05), ordered as shady gully slope > hilltop > sunny gully slope > shady hilly slope > sunny hilly slope. While in micro-sites ordered as under vegetation > ephemeral gully > fish-scale pit > bare land on the sunny slope, ephemeral gully > fish-scale pit > under vegetation > bare land on the shady slope and under vegetation > bare land on the hilltop. 2) The maximal water holding capacity of litter of main species was up to 1.22—4.34 times of its dry mass, and it was extremely significantly different among species (P<0.01), ordered as the defoliation ofBothriochloaischaemun> the defoliation ofArtemisiagmelinii> the deadwood ofBothriochloaischaemun> the defoliation ofLespedezadavurica> the litter ofStipabungeanaon> the deadwood ofLespedezadavurica> the deadwood ofArtemisiagmelinii. 3) The organic carbon content (7.35%—40.33%) and total nitrogen content (0.61%—1.60%) of species were extremely significant different among species (P<0.01), but they were not significantly different in slope-gully sites. 4) Indicators that influenced litter decomposition (such as lignin content, cellulose content, lignin/N ratio, C/N ratio) were extremely significant different among species (P<0.01). The lignin content (1.00%—8.20%) and cellulose content (3.16%—14.06%) and lignin/N ratio (0.78—12.48) were extremely significantly different in slope-gully sites (P<0.05), while C/N ratio (5.61—57.41) was not significantly different. 5) The potential nutrient return capacity ofArtemisiagmeliniidefoliation was the highest, followed by the litter ofLespedezadavuricaandBothriochloaischaemun, and the litter ofStipabungeanaonwas the lowest. In conclusion, the water holding capacity and the potential nutrient return capacity ofBothriochloaischaemunlitter on the sunny slope and the defoliation ofArtemisiagmeliniiandLespedezadavuricaon the hilltop and shady slope were the highest among species in slope-gully sites, they could effectively improve the soil fertility. While, the litter ofStipabungeanaonwater holding capacity and the potential nutrient return capacity both were the lowest among species in slope-gully sites. The soil fertility effects of different species should be considered when the vegetation was used to control soil erosion. The species should be chosen which not only could control soil erosion but also significantly improve soil fertility, and then the soil quality could be slowly improved. Therefore,Bothriochloaischaemun,ArtemisiagmeliniiandLespedezadavuricawere the good choice to control soil erosion on the slopes.

litter; water holding capacity; nutrient return; hill-gully Loess Plateau

國家自然科學基金重點項目(41030532); 國家自然科學基金(41171226); 中國科學院重要方向項目(KZCX2-EW- 406)

2013- 10- 18;

日期:2014- 07- 14

10.5846/stxb201310182523

*通訊作者Corresponding author.E-mail: jyjiao@ms.iswc.ac.cn

寇萌, 焦菊英, 尹秋龍, 杜華棟, 王東麗.黃土丘陵溝壑區主要草種枯落物的持水能力與養分潛在歸還能力.生態學報,2015,35(5):1337- 1349.

Kou M, Jiao J Y, Yin Q L, Du H D, Wang D L.Water holding capacity and potential nutrient return capacity of main herb species litter in the Hill-Gully Loess Plateau.Acta Ecologica Sinica,2015,35(5):1337- 1349.