不同生育時期斷根對花生光合特性及產量的影響

王信宏, 王月福, 趙長星, 張曉軍, 王銘倫

青島農業大學/山東省旱作農業技術重點實驗室, 青島 266109

不同生育時期斷根對花生光合特性及產量的影響

王信宏, 王月福, 趙長星, 張曉軍, 王銘倫*

青島農業大學/山東省旱作農業技術重點實驗室, 青島 266109

在田間試驗條件下，以青花5號花生品種為材料，研究了不同生育時期斷根對花生功能葉片光合特性及產量的影響。結果表明：適期斷根(花后20d)可促進花生葉片生長，顯著提高葉面積指數，且維持較高的葉面積指數和葉綠素含量的時間較長；植株功能葉片的凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率較高，胞間CO2濃度較低，光合效率顯著提高；可增加花生結果數量和果重，提高單株生產力，顯著提高莢果產量和經濟系數。過早斷根(花后5d至10d)葉面積增長慢、峰值低、后期下降快，葉綠素含量低；功能葉片凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率峰值低且峰值過后下降速度快，而胞間CO2濃度一直維持在較高水平；斷根時間越早，產量越低。過晚(花后25d)斷根不利于葉面積指數的發展和較高葉綠素含量的維持，基本不影響花生葉片各光合性能指標，對產量影響較少。研究認為，開花后20d斷根可作為花生栽培中的一項技術措施。

花生；生育時期；斷根；光合特性；產量

在花生(ArachishypogaeaL.)生產中，隨著環境條件的改善和施肥水平的提高，不但營養生長過旺，高產地塊徒長和倒伏普遍發生，減產嚴重[1- 2]；而且花期過長、花量過多導致無效花、無效果針和無效幼果大量發生，致使干物質無益消耗，從而降低產量，表明花生營養體和生殖體均存在著冗余生長[3]。斷根可減少作物營養體冗余生長，協調各器官生長的關系，是提高產量的主要技術措施之一[4- 6]。

斷根對作物光合特性的影響，在禾谷類作物上研究較多。深耘斷根初期小麥葉片光合作用受到抑制，光合速率降低；后期可改善小麥旗葉光合性能，凈光合速率高值時間維持較長，有利于光合產物積累[7- 9]。適度傷根可提高玉米葉片光合作用并且提高葉片的水分利用效率[10]。適期斷根可提高谷子葉片的光合速率，提高產量[11]。斷根作為一項農藝技術只在冬小麥栽培中廣泛應用。斷根對花生生長發育影響的研究報道較少，特別是不同生育時期斷根對花生光合特性及產量影響的報道尚未見過。本研究以青花5號花生品種為試驗材料，旨在探明不同時期斷根對花生葉片光合特性及產量的影響，為斷根作為農藝技術在花生生產上應用提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2011—2012年在青島農業大學膠州科技示范園試驗田進行，試驗田地處東經119°30′、 北緯36°30′，屬暖溫帶半濕潤季風區大陸性氣候。年平均氣溫14℃，10℃積溫4330℃，無霜期205d，常年降水量650—750mm，四季分明，雨熱同季，日照時數2450h。土質為壤土，土壤養分含量見表1。因當地土壤肥力條件較好，降水量較多，花生明顯存在冗余生長現象。供試花生品種為青花5號，屬中間型大花生，莢果普通形，苗勢強，長勢旺，單株生產力高，豐產性好，適應性廣。

表1 供試土壤養分含量Table 1 The Nutrient Contents of Soil

1.2 試驗設計

試驗按斷根時間不同設始花后5、10、15、20、25 d和不斷根6個處理，分別用T1、T2、T3、T4、T5和CK表示。隨機區組設計，重復4次。每小區種植8行，行長8 m，起壟覆膜種植，壟寬90cm，壟上種植2行花生，壟上小行距35cm，穴距17.5cm，每穴2粒。5月14日播種，6月20日為始花期。斷根處理為單側斷根，用寬15cm、長20cm的鐵鏟在每行靠近壟溝一側距主莖10cm處順行垂直向下鏟土斷根，深度15cm，切斷部分側根，斷根量為總根量的15%左右。田間管理同生產大田。

1.3 測定項目與方法

用美國產LI- 6400便攜式光合測定儀自6月20日開始每5d、7月20日后每10d(具體視天氣而定)測定1次，選晴好天氣，在9：00—11：00時測主莖倒三葉光合特性指標；同時用日本產SPAD- 502型葉綠素計測定主莖倒三葉葉綠素SPAD值，用AM100 型葉面積儀測定葉面積，計算LAI。2011和2012年均按小區收獲，莢果曬干后放入室內平衡10d，稱重計產。從每小區收獲莢果中隨機取500g考種，計算單株結果數、千克果數、飽果率、雙仁果率和出仁率等。

1.4 數據處理

用Excel2003、DPS9.5 統計軟件對試驗數據進行統計分析，用新復極差法進行方差分析，顯著性水平設定為P=0.05，極顯著性水平P=0.01。

2 結果與分析

2.1 不同生育時期斷根對花生葉面積系數(LAI)的影響

LAI一方面可反映作物生長狀況，另一方面可反映葉片對光能的利用情況。由圖1可見，不同時期斷根處理的LAI變化趨勢基本一致，均呈現先增加后降低的趨勢，于7月30日到達最大值，而后迅速下降。T4處理斷根后LAI增長較快，峰值也是最高，達到5.0；較高LAI(4以上)維持時間達30d以上，明顯長于CK和其他斷根處理；后期下降速度慢直至生育后期仍保持較高的LAI。斷根時間早(T1、T2)葉面積增長慢，峰值也較低，后期下降速度快。斷根時間過晚(T5)基本不影響花生葉片生長，LAI與CK相當。

2.2 不同生育時期斷根對花生葉片葉綠素含量的影響

葉綠素是影響葉片光合速率的重要內在屬性，在一定范圍內，其含量與光合速率呈正相關。不同處理花生功能葉片葉綠素含量在結莢期以前均呈緩慢增加而后下降的趨勢，于7月20日達到最大值。不同時期斷根均能造成短時間內葉片葉綠素含量降低，但以后迅速提高并高于CK。伴隨斷根時期的延后，降低的程度越來越小，并且恢復的時間越來越短。T4處理7月15日后功能葉片的葉綠素含量一直高于其它處理，特別是進入生育中后期，葉片葉綠素含量下降較慢，明顯高于CK和其他處理。8月29日測定，T4處理葉綠素SPAD值為34.8，較CK提高26.09%，較T1、T2、T3和T5處理分別提高8.75%、6.10%、3.26%和14.10%，T4處理與CK和T5處理差異均達到顯著水平(圖2)。較高的葉綠素含量可維持至收獲期，為促進葉片光合作用和增加植株干物質積累奠定了基礎。

圖2 不同時期斷根對花生葉綠素含量(SPAD)的影響Fig.2 Effect of root cutting at different growth stages on chlorophyll contents (SPAD) of peanut

2.3 不同生育時期斷根對花生葉片光合特性的影響

2.3.1 凈光合速率

凈光合速率系植物總光合速率減去呼吸作用速率，表示植物有機物累積速率。由圖3可見，不同時期斷根花生功能葉片凈光合速率變化動態基本一致。開花后，功能葉片凈光合速率逐漸提高，結莢期(7月20日)達到最大值，之后隨植株的衰老，凈光合速率逐漸下降。適期斷根(T4)可明顯提高葉片凈光合速率，峰值時達到32.5μmol CO2m-2s-1，而且后期下降緩慢，生育后期(8月29日)仍為12.5μmol CO2m-2s-1，較CK分別提高7.62%和23.76%，差異分別達到顯著和極顯著水平，有利于花生中后期光合產物的積累；斷根時期較早(T1、T2)不但葉片凈光合速率峰值低，而且下降速度快，生育后期已降至較低水平，只為CK的67.32%和78.22%，過早斷根由于對植株的傷害作用較大，從而降低了凈光合速率；斷根較晚(T5)對葉片凈光合速率影響較小。

2.3.2 氣孔導度

氣孔導度表示植物氣孔開張的程度。花生開花后，各處理功能葉片氣孔導度迅速升高，至7月20日達到最大值，以后逐漸下降。不同時期斷根處理后均出現短時間內功能葉片氣孔導度較CK降低的現象。T3和T4處理迅速恢復并高于CK，而T1和T2處理一直較低，T5處理則恢復到CK水平后保持穩定。7月15日后，T4處理一直保持較高的氣孔導度，峰值時達到0.68μmol CO2m-2s-1，較CK提高9.68%，差異達到顯著水平，而且生育后期下降速度較其他處理緩慢(圖3)。較高的氣孔導度有利于CO2快速同化，提高光合速率。

圖3 不同時期斷根對花生凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度和蒸騰速率的影響Fig.3 Effects of root cutting at different growth stages on Pn， Gs， Ci and Tr of peanut

2.3.3 胞間CO2濃度

胞間CO2濃度是指植物光合作用時呼吸作用放出CO2的量減去光合作用吸入CO2的量，反映了光合時CO2剩余情況?；ㄉ_花后胞間CO2濃度逐漸降低，進入結莢期(7月20日)以后逐漸升高，不同時期斷根變化趨勢一致。T4和T3處理一直保持較低的胞間CO2濃度，與二者較高的凈光合速率相吻合；斷根越早(T1、T2)胞間CO2濃度越高，斷根過晚(T5)對胞間CO2濃度影響較小。近收獲時(8月29日)測定，T4和T3處理胞間CO2濃度分別為245.8μmolCO2/mol和252.2μmolCO2/mol，較CK分別降低8.28%和5.90%，T4處理與CK差異達到顯著水平；T1和T2處理分別較CK提高9.89%和6.68%，T1處理與CK差異達到顯著水平(圖3)。

2.3.4 蒸騰速率

蒸騰速率是指植物在一定時間內單位葉面積蒸騰的水量。由圖3可見，不同處理功能葉片蒸騰速率的變化趨勢一致，均表現為開花以后逐漸升高，7月20日達到峰值，以后緩慢下降，8月9日后快速下降。不同時期斷根處理葉片蒸騰速率的差異與凈光合速率的差異相似，適期斷根(T4)明顯較高，斷根越早蒸騰速率越低，斷根過晚基本不受影響。7月20日測定，T4處理葉片蒸騰速率為14.6 mmolH2O m-2s-1，較CK提高8.96%，差異達到顯著水平；T1處理較CK降低8.96%，差異達到顯著水平。蒸騰速率高能減少高溫干旱環境對葉片的傷害, 有利于葉片功能的發揮。

2.4 不同生育時期斷根對花生產量及其構成因素的影響

由表2可見，不同時期斷根對花生莢果產量有顯著影響。適期斷根可顯著提高花生莢果產量，T4處理產量最高，達到4184kg/hm2，較CK的3834kg/hm2提高9.1%，差異達到顯著水平；隨斷根時間提前，產量越低，T1處理產量較CK降低10.3%，差異達到顯著水平；斷根較晚(T5)對產量影響不明顯，差異不顯著。在相同密度的栽培條件下，莢果產量是由單株莢果數和果重決定的。T4處理產量的提高是單株結果數和果重提高所致，二者分別較CK提高7.1%和3.3%，前者差異達到顯著水平，而果重的提高主要取決于較高的飽果率和雙仁果率；由于較高的飽果率和雙仁果率，T4處理出仁率達到70.4%，高于CK的68.7%，差異達到顯著水平，而斷根過早，單株莢果數和果重均明顯降低、出仁率下降。

表2 不同時期斷根對花生產量及其構成因素的影響Table 2 Effect of different stages of root cutting on yield and component factors of peanut

不同小寫字母代表P=0.05水平的多重比較，不同大寫字母代表P=0.01水平的多重比較

3 討論

3.1 斷根與花生葉片器官建成

花生群體葉面積大小是群體光能利用、干物質積累與分配、產量形成的重要基礎[ 12- 13 ]?；ㄉ后w理想的葉面積發展動態應為前期葉面積系數上升較快，峰值適宜，較高葉面積系數維持時間長，后期下降緩慢，至收獲期仍保持一定的綠葉面積[14- 15]。本試驗結果表明，適期斷根可促進花生葉片生長，顯著提高葉面積系數，且較高葉面積系數(4以上)維持時間達到30d以上，并可延緩葉片衰老，在生長發育后期仍能保持較高的葉面積系數，對提高生育后期群體光合速率有積極作用，與前人研究結果一致[16- 17]。適期斷根花生葉面積系數和葉片葉綠素含量在生育中后期保持較高水平，從而有利于功能葉片的凈光合速率在此生育時期內維持較高水平，進而延長功能葉片發揮較高光合性能的持續時間，增加光合產物的合成與積累。

3.2 斷根與花生功能葉片光合特性

光合作用是作物產量形成的基礎，環境條件與農藝措施往往通過改變葉片光合性能而影響光合產物的合成、運轉、積累和分配，最終影響作物產量[18- 19]。較高的葉面積系數和葉片葉綠素含量為功能葉片光合速率的提高提供了物質基礎，而葉片較高光合速率則是作物高產的前提[20]。本研究結果表明，適期斷根可提高花生功能葉片凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率，降低胞間CO2濃度。適期斷根能有效延長較高葉面積系數的持續時間，延緩功能葉片衰老，提高葉片的光合性能，有利于光合產物的合成、運轉與積累，從而增加了結果數量，促進了莢果發育，提高了莢果產量，與前人在單子葉作物上的研究結果一致。

3.3 斷根與花生產量及其構成因素

花生的經濟產量是由單位面積株數即種植密度、單株結果數和果重3個因素構成的。前人研究表明，在花生高產栽培中應在首先保證一定單位面積株數的基礎上, 著力增加單株結果數、提高果重[21- 22]。本試驗是在相同種植密度條件下進行的，對產量起決定作用的是單株結果數和果重。研究結果表明，適期斷根可提高花生單株結果數和果重，果重的提高是飽果率和雙仁果率提高所致，從而增加了莢果產量。由于適期斷根飽果率和雙仁果率較高，從而使出仁率顯著提高。

花生開花后20d為開花下針期后期，營養體生長速度明顯加快，此后至結莢期是最易發生生長冗余的時期。此時斷根對于減少冗余生長、促進光合作用、提高產量效果明顯，可作為花生栽培中的一項技術措施。

適期斷根可提高作物功能葉片葉綠素含量，延緩葉片衰老，有效延長較高葉面積系數持續時間，明顯改善功能葉片光合性能，較好地協調源庫關系，提高產量，這是前人關于以生產淀粉和糖類為主的小麥、玉米等禾本科植物的研究結果，而本研究以生產脂肪和蛋白質為主的豆科植物花生為研究對象，這是與前人研究不同的地方?？梢妼χ参镞M行適時、適量斷根對減少冗余生長、協調各器官生長關系、提高植株整體素質具有普遍意義。

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Effects of root cutting at different growth stages on photosynthetic characteristics and yield of peanutArachishypogaeaL.

WANG Xinhong, WANG Yuefu, ZHAO Changxing, ZHANG Xiaojun, WANG Minglun*

QingdaoAgriculturalUniversity,ShandongProvincialKeyLaboratoryofDryFarmingTechniques,Qingdao266109,China

The aim of the present paper is to investigate the effects of root cutting on leaf photosynthetic characteristics and yield of peanut, which can provide the theoretical basis for root cutting applied to peanut production as an agronomic technology. Under the field condtions withArachishypogaeaL. cv. ‘Qinghua 5’ as the experimental materials in 2011 and 2012, the experiments was conducted to study the effects of root cutting at different growth stages on functional leaf photosynthetic characteristics and yield of peanut. The experiments were subjected to five treatments at different growth stage: root cutting on the fifth day after the first flowering date(T1), the tenth day after the first flowering date(T2), the fiftieth day after the first flowering date(T3), the twentieth day after the first flowering date(T4), and the twenty-fifth day after the first flowering date(T5), while the intact plants without root cutting were taken as the control treament(CK). The results showed that root cutting (T4) at the suitable stage promoted the leaf growth, significantly improved the leaf area index (LAI) and functional leaf chlorophyll content, moreover, maintained a longer time of higher LAI and chlorophyll content until later growth stage, compared with CK and other treatments,.Root cutting (T1, T2) at the early stages caused low growth speed and LAI peak value. LAI decreased rapidly at the late growth stage. The chlorophyll content in the functional leaf of T1 and T2 treatment was higher than that of CK, but significantly lower than that of T4 treament. Root cutting (T5) at the later stage was unfavorable to the development of LAI and maintaining high chlorophyll content. under By root cutting at the optimum stage, the net photosynthetic rate, stomatal conductance, and transpiration rate of functional leaves were higher, and the intercellular CO2was lower compared to the other treatments, which significantly improved the photosynthetic efficiency of functional leaves. Under root cutting too early, there were low peak values of the net photosynthetic rate, stomatal conductance, and transpiration rate of functional leaves. At the same time, these photosynthetic characteristics of functional leaves dropped fast after the peak value, and decreasd to lower level at the late stage, except the intercellular CO2maintaining at a high level all the time. Root cutting too late did not affect the leaf photosynthetic characteristics of peanut. Root cutting at the optimum stage increased pod number and weight per plant, and improved the productivity per plant, with the high pod yield and economic coefficient of peanut. The pod yield under the T4 treatment reached 4148 kg/hm2, which improved by 9.1% compared to CK. Pod number and weight per plant improved by 7.1% and 3.3% compared to CK, respectively. Root cutting at the early stages reduced the yield, moreover, the earlier root was cut the lower yield peanut reduced . Pod yield of peanut under T1 treatment reduced by 10.3%. Root cutting too late has the less influence on pod yield of peanut. It was concluded that root cutting on the twentieth day after the first flowering date can be used as a management practice of peanut cultivation.

peanut; growth stages; root cutting; photosynthesis; yield

國家自然科學基金項目(31271657); 國家科技支撐計劃項目(2009BADA8B03); 國家花生產業技術體系建設專項(CARS- 14-東北區栽培); 山東省“泰山學者”建設項目; 山東省農業重大應用技術創新項目; 山東省花生產業技術體系建設項目

2013- 05- 13;

日期:2014- 04- 17

10.5846/stxb201305131035

*通訊作者Corresponding author.E-mail: mlwang@qau.edu.cn

王信宏, 王月福, 趙長星, 張曉軍, 王銘倫.不同生育時期斷根對花生光合特性及產量的影響.生態學報,2015,35(5):1521- 1526.

Wang X H, Wang Y F, Zhao C X, Zhang X J, Wang M L.Effects of root cutting at different growth stages on photosynthetic characteristics and yield of peanutArachishypogaeaL..Acta Ecologica Sinica,2015,35(5):1521- 1526.