黃河下游平原不同非農生境中植物多樣性

盧訓令，湯 茜，梁國付，丁圣彥,*

1 教育部黃河中下游數字地理技術重點實驗室，開封 475004 2 河南大學環境與規劃學院, 開封 475004 3 河南大學生態科學與技術研究所, 開封 475004

黃河下游平原不同非農生境中植物多樣性

盧訓令1,2,3，湯 茜1,2，梁國付1,2，丁圣彥1,2,3,*

1 教育部黃河中下游數字地理技術重點實驗室，開封 475004 2 河南大學環境與規劃學院, 開封 475004 3 河南大學生態科學與技術研究所, 開封 475004

自然、半自然等非農生境是區域農業景觀的重要組成部分，對區域生物多樣性保護具有重要意義。黃河下游平原區是典型的農業景觀，農田是最主要的景觀類型，林地、樹籬等景觀要素散布其中，為研究區內非農生境中生物多樣性及其生態效應，采用典型樣地法對區內典型農業景觀中林地、樹籬、田間道路和溝渠等主要非農生境中的植物群落進行調查研究。結果顯示：區內植物組成以菊科、禾本科等為主；區內植物科的地理成分以世界分布和泛熱帶分布為主，各生境間有一定的差異，屬的地理成分復雜，具有中國15個種子植物屬分布型中的13個，以溫帶分布、世界分布和泛熱帶分布為主，總體上區內的植物組成以廣布種為主，優勢科屬明顯，特有種缺乏；各非農生境中的植物多樣性存在一定的差異，林地和樹籬生境具有較高的物種豐富度和多樣性，顯著高于田間道路，溝渠、林地和樹籬生境中的物種均勻度和群落蓋度均顯著高于田間道路；β多樣性分析表明田間道路生境中的群落組成分化程度在各樣點間最大(β多樣性指數最高)；樹籬、林地和田間道路等生境間群落相似性均較高，但其群落結構和優勢種組成方面卻存在顯著的差異，溝渠作為一種特殊生境與其它生境間的群落相似性相對較低。研究表明，在黃河下游平原典型農業景觀中，作為非農生境存在的林地和樹籬在物種多樣性維持中具有重要地位，溝渠為水生和濕生植物提供了庇護所，意義重大；各生境間高的群落相似性僅是物種組成名錄相似性的反映，其空間格局和優勢種群間差異明顯，各生境植物群落的生態功能差異巨大。未來區內生物多樣性的保護應重在生態系統過程、功能的加強以及生態系統服務的維持和提高，且需進一步在景觀水平上探討各非農景觀要素的空間構型對其生態效益的影響機制及其調控和管理策略。

非農生境；植物群落；物種多樣性；植物區系；黃河下游平原

農業景觀是人類生活所需資料的最主要來源地，約占據了地球陸地表層面積的50%，農業景觀生態系統的健康可持續關乎著人類福祉。隨著農業用地的持續擴張，土地利用的集約程度也日益增強，與之相伴的是農業景觀中生物多樣性的持續喪失和生態系統功能和服務的嚴重缺失[1- 3]。而農業景觀生態系統的持續發展離不開生物多樣性早已成為共識[4- 5]。農業景觀中很多非農生物與農業目標生物相伴而生，它們的生存離不開農業景觀所提供的食物和棲息地[6]，農業景觀中非農生境和異質性的存在與維持對生物多樣性保護具有重要作用[7- 9]。通過增加景觀異質性和非農生境構建以提高農業景觀中生物多樣性早已成為歐盟和美國農業環境保護的重要內容[10- 11]。在保障糧食供給以滿足日益增長的人口需求的背景下，如何權衡農業用地、農業生產實踐與保護生物多樣性及其提供的生態系統服務已成為人類面臨的最嚴峻挑戰[12- 15]，且已有研究證實這種雙贏的局面是可以實現的[16- 17]。國內的研究人員對農業景觀中的生物多樣性和生態系統服務等也開展了大量研究，研究尺度涵蓋了區域(景觀)、局地和田塊等不同水平[18- 20]，但生物類群以動物為主，受“雜草”名稱和對農產品產量追求等諸多負面的影響，農業景觀生態系統中非農植物多樣性的保護及其分布格局、生態過程和生態效應的研究尚未得到足夠的關注[21]。而農業景觀中的植物群落又是捕食生物的食源地、棲息地、越冬地和庇護所等，在整個農業景觀生態系統服務發揮和可持續發展中具有極其重要的生態作用。

黃河下游平原是我國最重要的糧食主產區和核心區之一，耕作歷史最為悠久，農業用地是區內最重要的土地利用方式，農業景觀是區內的主體景觀類型。人類活動對區內的景觀結構影響深刻，并進一步對農業景觀中的生物多樣性和生態系統服務產生重要影響。但目前關于區內農業景觀中生物多樣性的研究還較少[22- 23]。區內農業景觀中生物多樣性及其分布格局如何？各非農生境對區域生物多樣性有何貢獻？目前這些問題尚不清楚，而這些問題的解決是探討區域農業用地、生物多樣性保護和生態系統服務維持的前提和基礎。為此本研究通過對黃河下游平原典型區域農業景觀中植物多樣性進行調查，探討區內主要非農生境中的植物物種多樣性和群落特征，為未來區域可持續農業景觀構建提供理論和數據支撐。

1 研究區概況

研究區位于河南省新鄉市封丘縣，地處黃河故道，是典型的黃河下游沖積平原區，我國的商品糧基地縣之一。地理位置為34°53′—35°14′ N，東經114°14′—114°45′ E之間，總面積約1225.6km2。區內地勢由西南向東北稍傾，成土母質為第四紀全新世以來的黃河沖積物，土壤類型以潮土為主，屬暖溫帶大陸性季風氣候，多年平均降雨量約615mm，年均溫約13.9℃，地帶性植被為落葉闊葉林，目前已幾乎消失殆盡。區內以農業景觀為主，農田(包括旱田、水田和設施農業等)是最主要的景觀類型，居民點景觀類型廣泛散落在區域內，大小不一；林地景觀多呈斑塊狀散布在農田中和居民點周邊，以人工種植的楊樹林為主(圖1)。

圖1 研究區景觀類型及樣地布設示意圖Fig.1 Landscape classification map and the schematic diagram of plots distribution

2 研究方法

2.1 樣地設置和數據的收集

在研究區衛星影像和土地利用現狀圖的基礎上，按照2km×2km分區的方式在研究區內進行布點，采用法瑞學派的典型樣地法對各樣點中主要非農生境(人工林地、樹籬、田間道路和溝渠等)的植物群落進行調查，記錄指標包括物種名、多優度、群集度、物候期等，同時記錄各樣方的地理坐標。野外群落調查在2011和2012年進行，其中2011年共設置26個樣點，2012年將取樣點加密到54個，每個生境類別5個樣方，全區共計調查820個樣方(其中人工林地255個，樹籬260個，田間道路260個，溝渠45個)，在春、夏、秋三季進行重復取樣。調查發現人工林地和樹籬雖然存在喬木層，但其物種絕大多數均為單一的楊樹，無多樣性可言，且在整個研究區各生境中幾乎均不存在灌木層，故整個研究和數據分析中所用的資料均為草本層數據。

2.2 數據的處理和指標的選擇

(1)物種豐富度

以樣地中出現的物種數目S表示。

(2)物種多樣性指數

選取Shannon-Wiener指數為指標進行分析[24]，計算公式為：

式中，H′為Shannon-Wiener指數；S為樣方內物種數目；Pi為物種i在群落中的重要性，為物種i的多優度與總多優度和的比值。

(3)均勻度指數

本文選用基于Shannon -Wiener多樣性指數的均勻度指數進行研究[24]：

其中,Hmax=lnS

(4)Beta多樣性

選取WhittakerBeta多樣性指數來反映生境中群落組成變化的幅度和分化程度[25]。計算公式為：

β=γ/α-1

式中，γ為某取樣生境中的總物種數，α為某生境類型所有取樣點物種數的平均值。

(5)相似性系數

分別選取Jaccard相似性系數、Czekanowski相似性系數(又稱S?rensen系數)和Gleason群落相似性系數進行計算，其中Gleason系數由Jaccard相似性系數演變而來，選用的計算指標為重要值[26]，具體的計算公式分別如下：

IV=PR+FR

式中，ISJ、ISC和ISg分別為Jaccard、Czekanowski和Gleason相似性系數，a為兩個群落共有的物種數，b和c分別為兩個群落獨有的物種數，IV為物種的重要值，PR為物種的相對顯著度，由物種的多優度計算獲得，FR為物種的相對頻度，所有物種的重要值總和為2。

3 結果分析

3.1 植物區系分布

對群落調查數據進行統計分析發現，在區內農業景觀中共發現植物物種184種，主要隸屬于菊科(Compositae)、禾本科(Gramineae)、豆科(Leguminosae)、十字花科(Cruciferae)、唇形科(Labiatae)、茄科(Solanaceae)等51科，157屬，蕨類植物1種。其中菊科(19屬29種)和禾本科(23屬24種)最為優勢，其次是豆科(12屬14種)，十字花科(8屬9種)，唇形科(7屬7種)和茄科(6屬7種)，以上6科占了區內調查植物總種數的48.9%。

參照吳征鎰對中國種子植物科和屬分布區類型的劃分[27- 29]，對區內植物區系分布進行研究(圖2)，結果表明：(1)區內植物科的分布主要以世界廣布(26科，148種)和泛熱帶分布(14科，23種)為主，二者占了總科數的80.0%和總種數的93.4%，北溫帶分布和全溫帶分布各有3科4種，缺少特有分布科；不同生境間有一定的差異，田間路和溝渠生境中世界分布科的比例更高，分別占了總科數的67.6%和74.3%，涵蓋的物種比例更高達86%和88.5%，林地生境中的泛熱帶分布科的比例明顯高于其它生境，包含了總科數的31.8%和總種數的12.9%，樹籬生境中具有較多的溫帶分布科，占了總科數的14.0%。(2)屬的地理成分復雜，區內具有中國15個種子植物屬分布區類型中的13個，僅缺少中亞分布與中國特有分布型，總體上以溫帶分布(53屬56種)、世界廣布(32屬48種)和泛熱帶分布(30屬34種)為主，以上3種分布型占了全區屬種數的73.7%和75.4%，各生境中屬的分布基本一致。以上結果表明，區內的植物物種組成以廣布種為主，缺乏特有種。

圖2 植物區系分布特征Fig.2 Distribution characteristics of flora

3.2 植物物種多樣性變化特征

對區內不同非農生境植物物種多樣性特征進行分析(圖3)，結果表明：物種豐富度在林地和樹籬中最高(分別為156和155種)，其次是田間道路，共137種，溝渠最少，僅114種；Shannon多樣性指數呈現林地中最高(3.70)，其次是樹籬(3.47)和溝渠(3.28)，田間道路中最低(2.88)，且林地、樹籬和溝渠等生境中的物種多樣性指數顯著高于田間道路生境；各非農生境中的物種均勻度以林地和溝渠中最高，其次是樹籬，但均顯著高于田間道路生境；蓋度能夠從很大程度上反映一個生境中植物群落結構的優劣，從各生境中草本層蓋度來看，溝渠生境中顯著高于林地、樹籬和田間道路等生境，并通過標準差反映出不同樣點間的林地和田間道路生境中的草本層覆蓋度存在較大的變異性(圖3)。

圖3 各非農生境間植物多樣性特征比較Fig.3 Comparison of plant diversity characteristics of different non-agricultural habitats

β多樣性指數反映了不同生境內部群落組成在整個研究區各樣點間的變化幅度和分化程度(圖3)，結果表明：研究區田間道路生境中群落物種組成在各樣點間的差異性是最大的，即各樣點間物種的分化程度最高，其次是樹籬和林地生境，溝渠生境中最低。這種變化趨勢表明區域內非農生境中的植物群落結構受人類活動強度、干擾頻率(田間道路生境中明顯高于其它3種生境)和生境內生態因子異質性(溝渠生境中異質性相對較低)影響十分強烈。

3.3 生境間群落異質性分析

優勢種對群落結構特征具有重要影響，物種的重要值展現了一個物種在整個區域內的優勢度，通過對物種—累積重要值變化曲線的構建可以反映生境中優勢種優勢度的強度。不同生境中群落優勢種重要值分析顯示，群落主要優勢種組成有一定的差異(表1)，樹籬、田間道路和溝渠等生境中的物種重要值均以狗牙根(Cynodondactylon)最高，尤以田間道路中為甚，林地生境中葎草(Humulusscandens)、狗牙根和小蓬草(Conyzacanadensis)等具有相似的重要值，它們分別在不同樣點中的林地生境中形成優勢群落。結合物種數目-累積重要值變化曲線發現，田間道路中的優勢種優勢度最明顯，溝渠、樹籬和林地中順次降低(圖4)，推測在農業景觀中，隨著人類活動干擾的增強，群落中優勢種的地位會更加突出，優勢種對整個群落的控制作用愈加顯著。對各生境的物種組成和基于物種重要值的相似性指數分析表明，各指數的變化趨勢基本一致，只是數值高低稍有不同而已(圖4)，3個指數均顯示：林地和樹籬生境間的群落相似性最高，其次是樹籬和田間道路間，水渠與林地和樹籬生境間的相似性最低。表明在黃河下游平原農業景觀中，除溝渠外，林地、樹籬和田間道路等非農生境中物種組成具有極高的相似性，但群落優勢種優勢度和蓋度等級具有較大的差異，尤其田間道路與其它生境間具有顯著差異(圖3)，推測農業景觀中各非農生境間具有相似的物種組成，但其生態功能和服務卻具有較大的差距。

表1 不同生境植物群落主要優勢種重要值排序Table 1 Importance value (Ⅳ) of the dominant species in different habitats

圖4 不同生境間群落異質性比較Fig.4 Comparison of community heterogeneity of different habitats

4 結論和討論

研究發現，黃河下游平原區農業景觀中非農生境中具有較豐富的物種組成，但不同生境類型間具有一定的差異。林地和樹籬生境中的物種豐富度和多樣性最高，但與樹籬相比，林地在物種多樣性保護方面的優勢并不甚明顯；田間道路上物種多樣性、均勻度和群落覆蓋度均較低，且各樣地間物種組成的分化程度很高，表明人類活動引起的干擾對該生境群落結構具有強烈影響；溝渠是區域內一個較為特殊的生境類型，物種多樣性和均勻度較高，群落組成分化程度很低，群落間相似性系數分析表明溝渠景觀中的植物群落是一個獨立的類別，其群落組成與其它群落間差異較大；林地、樹籬與田間道路等生境間的群落相似性極高，建議在景觀或區域尺度上進行群落結構和生物多樣性研究時，可以不再對這些生境進行單獨分類。群落蓋度和優勢種重要值分析表明，田間道路生境與林地、樹籬生境間的相似性僅是物種組成名錄間的相似性，其群落結構、所發揮的生態系統功能和服務則是存在顯著差異的。因人類活動的干擾，田間道路生境中在不同樣點上物種組成的變異和分化程度急劇增大，優勢種群更多的成群集或斑塊狀分布，多形成以狗牙根(C.dactylon)或萹蓄(P.aviculare)等耐踐踏，強陽性物種為優勢種的單優勢群落。這些群落中優勢種群的優勢更明顯。區系分析的結果表明，研究區內優勢科屬分布型很明顯，各生境間優勢分布科有一定的差異，但總體上以世界分布科為主。屬的地理成分很復雜，具有中國15個種子植物屬分布區類型中的13個，但各生境中均以溫帶、世界和泛熱帶分布為主。總體上，區內植物種以廣布種為主，缺少特有種，優勢科屬分布型明顯。因而在區域內進行的生物多樣性保護應重在基于生態系統功能和服務的提高而進行的群落結構優化和生物多樣性提高，更關注生物多樣性控制和影響的生態系統過程及生態系統服務，而非單純的追求高物種豐富度和眾多瀕危、特有物種的保護[30]。

植物群落組成、結構、動態和物種多樣性對區域生態系統結構、功能和服務的發揮具有至關重要的作用。非農生境中的植物群落在農業景觀中具有重要的生態服務，如為動物提供食物、棲息地、保持水土等。研究表明隨著農業集約化的進一步加強，農業景觀中的昆蟲和鳥類等物種豐富度因樹籬等非農生境的清除及其導致的冬季食物缺乏和春季營巢地的缺少而持續降低[1, 5, 9]；同時研究證實在邊緣生境中具有更高的物種多度和密度[31]，并隨著植物多樣性的下降，其生態效應會通過食物網絡引起節肢動物種群豐富度的明顯降低，并使系統內的食物網結構有捕食占優勢向草食性轉變[32]；另外這些非農生境中的植物群落對農藥、化肥、降水等具有顯著的過濾、沉降和緩沖效應，從而起到水源保障和避難所的作用[33]。為減緩農業景觀生物多樣性的持續喪失，提高生態系統服務，歐盟在20世紀80年代提出了農業環境計劃(Agri-Environment Schemes)，盡管后來有些研究人員認為該計劃對生物多樣性的提升效用有限，尤其是對鳥類和哺乳動物而言[34- 35]，但多數研究表明在特定區域其對遏制生物多樣性喪失和提高生態系統服務具有重要意義[36]，非農生境的增加對植物多樣性產生了強烈的促進作用[31，37]，并能有效的提高傳粉昆蟲的服務效率[38]和對生物物種豐富度產生強烈的影響[39]。國內研究人員也發現農業景觀中的非農生境在動物多樣性保護方面具有重要作用[18]，但關于植物群落方面的研究還較少[40- 41]。而有關我國東部典型平原農業景觀中非農生境植物群落結構、過程等依然不甚明了，農業景觀中非農生境植物群落及其生態系統服務效應仍缺乏研究，在未來區域農業景觀規劃和管理過程中，如何權衡糧食供給和農業生態系統的健康可持續發展，農業景觀中非農生境的布局和管理將具有極其重要的作用和意義。

黃河下游平原是我國最主要的糧食主產區和核心區，區域內農業生態系統的健康可持續發展是我們必須面對的科學和社會難題。農業景觀中非農生境的存在對農業生態系統服務具有舉足輕重的作用已成為共識[6- 9]，但在全球人口激增、糧食需求日益增加的大背景下，在農業生產、生物多樣性保護和生態系統服務可持續間的權衡與取舍中，如何合理的進行景觀結構的優化，農業景觀中的非農生境應該如何布局和管理才能使其生態服務效應最大化就成了全球性的挑戰[12- 14，42]，而目前這一問題仍未得到解決[43- 44]。已有的研究表明，農業景觀中非農生境連通性的增加能有效提高景觀中的生物多樣性[45- 46]，樹籬作為景觀中一種典型的廊道生境對生物多樣性保護和生態系統服務具有舉足輕重的作用，同時本研究也顯示樹籬生境中具有相當高的物種豐富度、多樣性和群落蓋度。研究區內的樹籬和人工林生境中具備喬木層，但其絕大多數均為人工栽培的楊樹，其Shannon多樣性指數為0，在單純考慮物種多樣性的情況下，本研究中沒有對喬木層的多樣性特征進行分析。但喬木層作為整個生態系統的上層部分，其組成和結構對整個生態系統的功能和下層植被特征及生物多樣性具有重要的影響[47]，同時已有的研究也表明相較于自然林，沒有喬木和灌木多樣性的人工純林在生態系統功能和服務方面的弱勢和危害是顯見的[48]。在未來的農業景觀構建中，應充分考慮樹籬的重要作用，同時注意對當前人工林的合理改造，以提高其生物多樣性和生態系統服務能力。溝渠作為區內農業景觀的重要組成部分，提供了一種特殊生境，一方面是區內濕生物種的庇護所，同時其上的植物群落提供了凈化水源、改善小氣候等生態服務。但如何在農業景觀中更有效的進行生物多樣性保護與農業生態系統的健康可持續發展仍需進一步研究，并在景觀水平上探討各非農景觀要素的空間構型對生物多樣性和生態系統服務的影響機制及其調控和管理策略。

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Plant species diversity of non-agricultural habitats in the lower reaches of the Yellow River plain

LU Xunling1,2,3, TANG Qian1,2, LIANG Guofu1,2, DING Shengyan1,2,3,*

1KeyLaboratoryofGeospatialTechnologyfortheMiddleandLowerYellowRiverRegions,MinistryofEducation,Kaifeng475004,China2CollegeofEnvironmentandPlanning,HenanUniversity，Kaifeng475004,China3InstituteofEcologicalScienceandTechnology,HenanUniversity,Kaifeng475004,China

The well-being and survival of humanity depends upon the stability and sustainability of services provided by agricultural ecosystems. Natural and semi-natural habitats within agricultural landscapes, as well as the associated plant communities thereof, are of vital importance for preserving biodiversity in agro-ecosystems. Agricultural landscapes interspersed with forest and hedge patches dominate the lower reaches of the Yellow River Plain. In order to understand the characteristics and ecological functions of plant communities in non-agricultural habitats, a total of 54 plots were set up in Fengqiu county of Henan Province, reflecting landscape patterns. Within these plots, the vegetation in natural and semi-natural habitats was investigated by using the Braun-Blanquet method. The surveyed habitats were mainly planted forests, hedges, field roads, and ditches. The results of this study are as follows: (1) A total of 184 species belonging to 51 families and 157 genera (1 species belonging to ferns)have been encountered in the study area, 6 dominant families (Compositae, Gamineae, Leguminosae, Cruciferae, Labiatae, and Solanaceae) account for 48.9% of all species. The plants are predominantly cosmopolitan (26 families, 148 species) and pantropic (14 families, 23 species) types, accounting for 80.0% (40/50) of the total families and 93.4% (171/183) of the total species. Ditches and field roads are primary habitats of the cosmopolitan types-respectively, 88.5% and 86.0% of the plant species have been detected in these two habitats. The genera show complex patterns of geographical distribution type, comprising 13 of the 15 distribution types of Chinese seed plants. The temperate (53 genera, 56 species), cosmopolitan (32 genera, 48 species) and pantropic (30 genera, 34 species) are the dominant distribution types (73.7% of all genera and 75.4% of all species). Overall, the study area is dominated by the widespread species, the dominant families and genera show marked superiority over the lesser taxa, and there is a distinct lack of endemic species. (2) The planted forests and hedges have the highest species richness and diversity compared with the other non-agricultural habitats. The evenness and coverage in the ditches, planted forests and hedges are significantly higher than in the field roads. The field roads have the highestβ-diversity. (3) Community similarity analysis shows that the planted forests, hedges and field roads have high inter-community similarity, while the ditches have low inter-community similarity attributable mainly to species characteristics. Given the difference in community coverage and species importance value (IV) of the planted forests, hedges and field roads, we suggest that the results of the similarity analysis reflect the similarity of species occurrence rather than that of ecological functioning. Based on the results of this study, we believe that the planted forests and hedges have an important role in species conservation. The species diversity of planted forests is nearly equal to that of the hedges, indicating that the two habitats have similar abilities for protecting plant species in agro-landscapes. The ditches provide shelters for the hydrophytes and hygrophytes. In the future, we should concentrate on biodiversity characteristics controlling the ecosystem processes that underpin ecosystem functioning and services, investigate the ecological effects and mechanisms of the spatial configuration of the landscape elements, and explore appropriate regulation and management strategies. Furthermore, constructing hedge corridors may be an advisable approach for maintaining agricultural production and ecological functions in the study area. The ecological functions of planted forests may be enhanced by appropriately modifying the forests′ structure and species composition to boost species diversity.Further studies are required to understand how agricultural landscapes can be configured to simultaneously maintain agricultural productivity and ecosystem functioning.

non-agricultural habitats; plant community; species diversity;flora; lower reaches of the Yellow River plain

國家自然科學基金(41371195, 41071118)

2013- 05- 13;

日期:2014- 04- 17

10.5846/stxb201305131037

*通訊作者Corresponding author.E-mail: syding@henu.edu.cn

盧訓令，湯茜，梁國付，丁圣彥.黃河下游平原不同非農生境中植物多樣性.生態學報,2015,35(5):1527- 1536.

Lu X L, Tang Q, Liang G F, Ding S Y.Plant species diversity of non-agricultural habitats in the lower reaches of the Yellow River plain.Acta Ecologica Sinica,2015,35(5):1527- 1536.