藍桉凋落葉分解對菠菜生長及光合特性的影響

陳 洪, 周光良, 胡庭興,*, 黎萬軍, 羅 杰, 陳 剛, 景建飛

1 四川農業大學林學院, 雅安 625014 2 陜西周至國家級自然保護區管理局, 西安 710000

藍桉凋落葉分解對菠菜生長及光合特性的影響

陳 洪1, 周光良1, 胡庭興1,*, 黎萬軍1, 羅 杰1, 陳 剛1, 景建飛2

1 四川農業大學林學院, 雅安 625014 2 陜西周至國家級自然保護區管理局, 西安 710000

通過盆栽試驗，模擬藍桉(Eucalyptusglobulus)凋落葉在土壤中分解對受體植物菠菜(Spinaciaoleracea)生長及光合特性的影響，設置L30(30 g/盆)、L60(60 g/盆)、L90(90 g/盆)和L120(120 g/盆)4個凋落葉施用水平，對照(CK)不加凋落葉。結果表明：(1)在分解30 d時，低量的凋落葉(L30)未抑制菠菜生物量的積累，而中量和高量處理(L60、L90和L120)下其生物量顯著降低(P<0.05)；在凋落葉分解50 d后，藍桉凋落葉的化感抑制效應已經減弱，僅L120仍然抑制菠菜生物量的積累；(2)一定量的凋落葉(L30和L60)對菠菜葉綠素的合成有促進作用，而凋落葉超過一定量時(L120)轉為抑制作用，在凋落葉分解28 d時相對不明顯，40 d后逐漸顯現；(3)經凋落葉處理的菠菜葉片胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導度(Gs)及蒸騰速率(Tr)均顯著高于對照(CK)(P<0.05)，而凈光合速率(Pn)在L30處理下最高，L60和L90處理與CK差異不顯著，僅L120處理顯著低于CK(P<0.05)；(4)光響應與CO2響應曲線的特征參數表觀量子效率(AQY)、最大凈光合速率(Pmax)、光飽和點(Lsp)、光補償點(Lcp)、暗呼吸速率(Rd)、RuBP表觀羧化效率(CE)和光呼吸速率(Rp)在L30處理下高于CK，其余凋落葉處理均低于CK，而CO2飽和點(Csp)、CO2補償點(Ccp)隨凋落葉量的增加而升高。綜合各指標可見，少量的藍桉凋落葉分解(L30)可通過增加葉綠素含量，提高對光和CO2的利用能力促進菠菜的光合作用，進而促進其生長，而凋落葉超過一定量時(L90—L120)則起到相反的作用。

藍桉; 凋落葉; 化感作用; 菠菜; 光合特性

隨著人口的增長，土地資源的減少，生態環境惡化等問題日益突出，農林復合經營模式越來越受到重視并得到迅速發展。農林復合經營模式能夠增加人工林生態系統的穩定性，控制水土流失，實現物質與能量的多級循環利用，從而帶來良好的經濟效益和生態效益[1]。然而，物種間能否和諧共處關系到復合經營的成敗。化感作用是種間關系的重要組成部分，它指的是一種生物通過向環境中釋放化學物質從而影響其它生物甚至自身生長的作用[2]，在農、林業生產中受到普遍的關注[3- 4]。

藍桉(Eucalyptusglobulus)為桃金娘科(Myrtaceae)桉樹屬(Eucalyptus)植物，原產澳大利亞，因其具有生長快、萌蘗能力強、經濟效益高等特點，在我國西南部和南部大量引種栽培[5]。然而，近年來隨著桉樹人工林的快速發展，其林下灌木、草本植物稀少、林分生態功能低等生態問題成為人們爭論的焦點。據現有的研究報道，造成這種現象的原因除了桉樹具有較強的水分和養分競爭能力外，還可能是桉樹具有較強的化感作用[6- 9]。那么藍桉在與農作物進行間作，或與其它樹種進行混交的過程中是否會對鄰近植物產生化感作用且其作用的強度如何，值得人們進行深入的探討。這對于農林復合經營中科學地選擇物種并進行合理種間搭配具有重要的指導意義。

植物的葉片是化感物質較為集中的器官之一[10- 12]，且大量的凋落葉勢必對林地環境及林下植物產生影響，因此，凋落葉化感作用的生物測試在科學研究中得到普遍應用[13]。盡管通過實驗室生物測試的方法已經證實桉屬的許多樹種的葉片浸提液能對受體植物種子的萌發、生根以及幼苗生長產生顯著的抑制作用[14,15]，然而將凋落葉中的化感物質一次性提取到水溶液中而作用于受體植物，這并不能真正地反映自然條件下化感物質的釋放和作用過程，因為只有當凋落的植物組織器官在分解過程中，其所含的具有化感作用的次生代謝物自然釋放到土壤中，并與土壤微生物及其他植物相互作用，根據植物所表現出來的生長狀態，才可能對其是否具有化感作用作出正確的解釋[16]。

因此，本研究擬采用盆栽試驗，直接向盆土中添加藍桉凋落葉，在一定程度上模擬藍桉凋落葉自然分解釋放化感物質的過程，以探討其對受體植物菠菜(Spinaciaoleracea)生長及其光合生理特性的作用規律，為農林復合經營中種間的合理搭配以及藍桉凋落葉的管理和利用提供一定的理論參考。

1 試驗材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于雅安市四川農業大學的教學科研園區內(102°59′57″E，29°58′21″N)，海拔580 m。該地區屬亞熱帶濕潤氣候，陰雨較多，光照不足，年均氣溫16.2℃，≥10℃年積溫5231℃，7月平均最高氣溫29.9℃，1月平均最低氣溫3.7℃，年均日照時數1039.6 h，無霜期298 d，年均降水量1774.3 mm，空氣平均濕度79%。

1.2 試驗材料

本研究采用口徑29 cm、底徑17 cm、高25 cm的聚乙烯塑料盆進行盆栽實驗，土壤選擇農田沙壤土(pH7.85，有機質24.38 g/kg，全氮0.66 g/kg，全鉀5.81 g/kg，速效磷128.63 mg/kg，速效鉀15.27 mg/kg)。2010年3月，于學校試驗林場內25年生藍桉人工林下收集藍桉近期凋落葉(顏色黃中帶綠，對折不易斷開)，風干后剪成1cm2左右的小塊備用。供試菠菜品種為日本全能菠菜，種子購于當地種苗服務部，播種前用0.5%KMnO4溶液消毒20 min，洗凈，用65 ℃初始溫度浸種1 d。

1.3 試驗設計

采用單因素隨機試驗設計，設置L30(30 g/盆)、L60(60 g/盆)、L90(90 g/盆)、L120(120 g/盆)4個凋落葉添加水平，對照CK不加凋落葉。每個水平設置6個重復，共30盆．將預先稱量的凋落葉與土壤(10 kg)混合均勻，然后一次性澆透水，之后隔天澆水，用HH2土壤水分速測儀(ML2x，GBR)監測并控制土壤含水量，保持盆內土壤濕度為18% (土壤體積含水量，約為供試土壤田間持水量的80%)，1周后(2010年4月7日)播種菠菜。播種前先在盆土表面覆土0.5 cm厚，其上均勻點播種子(30粒/盆)，然后再覆土1cm厚并澆透水。待各處理種子全部出苗后的第10天間苗1次，經多次間苗后每盆保留10株，進行常規的田間管理。在藍桉凋落葉分解30 d與50 d各進行1次生長指標測定，并于2010年5月17日、18日、19日3d陸續對菠菜的各項光合生理指標進行測定(光合色素于5月5日、5月17日和5月27日分別測定)。

1.4 測定指標及方法

1.4.1 生物量、葉面積及色素含量的測定

隨機選取各處理植株地上部分，將其置于烘箱中105℃下殺青30 min，然后80℃下烘干至恒重，測定其地上部分干重(每處理重復3次，每重復6株)。采集各處理同一部位成熟葉片，用Li- 3100便攜式激光葉面積儀(Li-Cor，USA)測定其葉面積；于5月5日、5月17日和5月27日分別取各處理受體同一部位成熟葉片帶回實驗室，用“丙酮-乙醇混合液提取法”提取色素，用723PC型分光光度計測定色素含量[17]。

1.4.2 光合生理指標的測定

運用GEODA1.4.6對大連市主城區房價進行局域空間自相關研究，得出莫蘭指數值為0.42，z得分較高為15.0，p值較低為0，說明大連市主城區的房價在空間上布局為集聚，具有較明顯的空間正相關，也就是價格高/高或低/低集聚。

于2010年5月17日采用Li- 6400便攜式光合測定儀(Li-Cor Inc.，USA)，人工控制CO2濃度400 μmolCO2/mol、溫度25℃、光照強度1200 μmol m-2s-1，測定凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)，每處理5次重復，每重復記錄10個數據。

于2010年5月18、19日9:00—11:30分別進行受體植物光響應與CO2響應的測定。兩種響應曲線測定時均設定葉片溫度為(25±1)℃，空氣相對濕度為70%。

Pn-PAR響應：CO2濃度設置為400 μmol/mol，光合有效輻射PAR梯度為0、50、100、150、200、400、600、800、1200、1600、2000、2500 μmol m-2s-1。

Pn-Ci響應：PAR設定為1000 μmol m-2s-1，設定CO2濃度梯度為0、50、75、100、150、200、400、600、800、1200、1600、2000 μmol/mol。

1.5 數據處理

化感效應指數(RI)的計算采用按照Williamson等[20]的方法，RI=1-C/T(當T≥C時)或RI=T/C-1 (當T0為促進作用，RI<0為抑制作用，絕對值大小表示化感作用強度。

采用Microsoft Excel 2007對數據進行初步整理，采用SPSS16.0統計分析軟件進行單因素方差分析(One-way ANOVA)和差異顯著性檢驗(LSD法)。

2 結果與分析

2.1 藍桉凋落葉分解對菠菜形態指標的影響

由表1可知，在凋落葉分解30 d時，低量處理(L30)對菠菜地上部分生物量無明顯影響(P>0.05)，而中量高量處理(L60、L90與L120)的地上部分生物量均顯著低于CK(P<0.05)，化感抑制效應分別達到了-0.405、-0.472和-0.286。而在凋落葉分解50 d后，菠菜地上部分生物量表現為L30和L60顯著高于CK(P<0.05)，化感促進效應分別為0.469和0.278，L90與CK也無顯著差異(P>0.05)，僅L120處理仍顯著低于CK(P<0.05)。

表1 藍桉凋落葉處理下菠菜的生長狀況Table 1 Growth traits of S. oleracea treated with different amount of E. globulus leaf litter

同列不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)

2.2 藍桉凋落葉分解對菠菜光合色素的影響

光合色素含量是衡量葉片對光能吸收能力的指標之一。由表2可知，在凋落葉分解28 d時，L60處理的葉綠素a(Chla)、葉綠素b(Chlb)含量均顯著高于CK(P<0.05)，其余凋落葉處理與CK差異不顯著(P>0.05)。凋落葉分解40 d與50 d后，L30和L60處理的菠菜Chla、Chlb含量均顯著高于CK(P<0.05)，L90與CK幾乎沒有差異，而L120顯著低于CK(P<0.05)。這表明一定量的凋落葉(L30和L60)對菠菜葉綠素的合成有促進作用，而凋落葉超過一定量時(L120)轉為抑制作用。Chla/Chlb值的變化能反映葉片光合活性的強弱，Chla/Chlb值變小，有利于植物吸收更多的光能，Chla/Chlb值變大，有利于作用中心對光能的即時轉換[21]。在凋落葉分解28 d時，各處理的菠菜Chla/Chlb值未見顯著差異(P>0.05)；40 d時，除L90處理外，凋落葉處理的菠菜Chla/Chlb值均低于CK；而凋落葉分解50 d后，僅L120處理的菠菜Chla/Chlb值顯著高于CK(P<0.05)，其它凋落葉處理與CK差異不顯著(P>0.05)。

類胡蘿卜素(Car)除在光合作用中行使其功能外，還可吸收剩余能量，淬滅活性氧，防止膜脂過氧化[22]。由表2可知，在凋落葉分解28 d后，各凋落葉處理的菠菜Car含量與CK差異不大(P>0.05)；凋落葉分解40 d時，L30、L60和L90處理的菠菜Car含量均顯著高于CK(P<0.05)，L120處理顯著低于CK(P<0.05)；到50 d時，Car含量在L30和L60處理下仍顯著高于CK(P<0.05)，在L120處理下仍顯著低于CK(P<0.05)，而在L90處理下與CK無明顯差異。

2.3 藍桉凋落葉分解對菠菜凈光合速率及氣體交換參數的影響

由圖1可知，菠菜葉片凈光合速率(Pn)隨凋落葉量的增加而呈現先上升后降低的趨勢，其中L30處理下Pn最高，與CK差異達顯著水平(P<0.05)，L60和L90處理的Pn與CK差異不顯著(P>0.05)，L120處理的Pn則顯著低于CK(P<0.05)。各劑量凋落葉處理氣孔導度(Gs)、胞間二氧化碳濃度(Ci)與蒸騰速率(Tr)均顯著高于CK(P<0.05)，而水分利用效率(Wue)隨凋落葉量的增加呈現出降低的趨勢，各凋落葉處理均顯著低于CK(P<0.05)。

表2 不同藍桉凋落葉處理下的菠菜葉片光合色素含量Table 2 The content of photosynthetic pigments of S. oleracea treated with different amount of E. globulus leaf litter

圖1 不同藍桉凋落葉處理下菠菜的凈光合速率及氣體交換參數Fig.1 Net photosynthetic rate and gas exchange parameters of S. oleracea treated with different amount of E. globulus leaf litter

2.4 藍桉凋落葉分解對菠菜光響應曲線的影響

由圖2可見，不同凋落葉添加量下菠菜的光響應狀況存在著明顯的“濃度效應”，即少量的凋落葉(L30)促進了菠菜在各光強下的凈光合速率，而隨著凋落葉的不斷增加，各光強下菠菜的凈光合速率逐漸降低，大小順序為：L30>CK>L60>L90>L120。

圖2 不同藍桉凋落葉處理下菠菜的光響應曲線Fig.2 Light response curve of photosynthesis of leaves of S. oleracea under different leaf litter treatments

由植物的光響應曲線可得到多項光響應特征參數。其中，光補償點Lcp反映植物在一定的光照下，光合作用吸收CO2的呼吸作用數量達到平衡狀態時的光照強度，其值越小，則植物利用弱光能力越強，光飽和點Lsp則反映當達到某一光強時，植物的光合速率就不再隨光強的增高而增加，其值越大，則植物的利用強光的能力越大[23]。由表3可見，L30處理下菠菜Lcp與CK差異不大，而L60、L90、L120均低于CK，分別降低了29.86%、23.72%、52.59%。表觀量子效率AQY值越高，則植物在弱光下轉換利用光能的效率就高[23]，植物的最大凈光合速率Pmax是植物光合能力強弱的重要指標，本試驗中，各處理的AQY、Pmax、吸速率Rd呈現出相同的變化趨勢，均表現為L30>CK>L60>L90>L120。

表3 不同凋落葉量處理下菠菜葉片的光響應特征參數Table 3 Parameters obtained from the light response curve of S. oleracea leaves under different leaf litter treatments

2.5 藍桉凋落葉分解對菠菜CO2響應曲線的影響

由圖3可知，CO2濃度在低于1200 μmol m-2s-1時，各處理凈光合速率的大小表現為為CK>L30>L60≈L90>L120，但在1200 μmol m-2s-1以上凈光合速率則是L30≈CK>L60≈L90>L120。

由表4可見，隨著凋落葉量的增加，CO2補償點Ccp與CO2飽和點Csp的值表現出逐漸升高的趨勢；L30處理的菠菜羧化速率CE、最大凈光合速率Pmax和光呼吸速率Rp高于CK，而L60、L90、L120處理下的這三項參數均低于CK。CE是響應曲線在200 μmol CO2m-2s-1以下直線區域的斜率，反映了植物在給定條件下對CO2的同化能力，與CK相比，L30的CE提高了5.88%，而L60、L90、L120分別降低了18.22%、35.10%、53.70%。經過凋落葉處理，菠菜的Ccp、Csp明顯提高了，最高量凋落葉處理L120的菠菜Ccp、Csp分別提高了30.58%、45.33%。L30的Pmax、Rp分別較CK高出7.67%、17.64%，L60、L90、L120的Pmax和Rp均低于CK。

表4 不同凋落葉量處理菠菜CO2響應特征參數Table 4 Parameters obtained from the CO2 response curve of S. oleracea leaves under different leaf litter treatments

圖3 不同藍桉凋落葉處理下菠菜的CO2響應曲線Fig.3 CO2 response curve of photosynthesis of leaves of S. oleracea under different leaf litter treatments

3 討論

桉樹的鮮活枝葉、枯落物、根系分泌物及林下表土的水溶物中，都含有能夠抑制其他植物、動物和微生物生長的化感物質[24]。有研究表明，植物的化感物質可通過降低葉綠素水平直接降低光合速率[25]。另外，化感作用對受體植物葉細胞超微結構的影響也主要體現在細胞膜系統和葉綠體等細胞器的破壞上[26]，最直觀的表現形式是對葉綠素含量的影響[27]。陳良華等[28]探討了巨桉(E.grandis)凋落葉分解初期對小白菜(Brassicarapa)光合生理特性的影響，發現隨著凋落葉量的增加，Chla、Chlb和Car含量的降低是導致小白菜光合速率下降的重要原因。本試驗表明，經過不同藍桉凋落葉處理的菠菜，其Chla、Chlb以及Car含量在其各個生長期均表現出“濃度效應”和“時間效應”，即少量的藍桉凋落葉促進其光合色素含量的增加，隨著凋落葉量的增加，促進作用減弱并轉為抑制作用；隨著分解時間的延長，一定量凋落葉處理(L30和L60)對菠菜生長傾向于促進作用，而高量凋落葉處理(L120)的抑制作用卻越來越強。這可能是因為低量處理中凋落葉化感物質含量不高，到后期釋放的量越來越少，而凋落葉分解釋放的營養物質所起的促進作用逐步大于化感物質的抑制作用；高劑量的凋落葉釋放和作用的持續時間也相對較長，因此抑制作用越來越明顯。

化感物質可以通過影響Gs、Ci、Tr等氣孔因素直接影響植物的光合作用[29]。Ci是植物光合作用的反應底物，而Ci濃度的大小也直接反應了進行光合作用的細胞活性大小，Ci濃度越小其光合速率越大[30]。植物葉片光合效率降低的自身因素主要有部分氣孔關閉導致的氣孔限制和葉肉細胞光合活性下降導致的非氣孔限制兩類[31]。Farquhar等[32]認為Pn、Gs和Ci同時下降時，Pn的下降為氣孔限制，相反如果葉片Pn降低而Ci升高，表明光合作用的限制因素可能是非氣孔限制。本研究中Pn隨凋落葉量的增加而先升高后降低，而各凋落葉處理的Ci和Gs均高于CK，呈升高趨勢，表明菠菜Pn的下降主要是由非氣孔限制因素引起的。低量的藍桉凋落葉處理提高了菠菜的Pn，而藍桉凋落葉增多時其Pn降低甚至明顯低于CK，表明低量藍桉凋落葉可促進菠菜的光合效率，而高量藍桉凋落葉分解釋放過多的化感物質可能在一定程度上破壞了葉片光合器官的結構，從而導致Pn大幅度下降。另外，隨著凋落葉量的增加各處理的Gs與Tr均呈上升趨勢，相關分析表明兩者存在極顯著的正相關關系(R=0.995,P<0.05)。這導致其水分利用效率Wue不斷下降(圖1)，L120處理的Wue僅為CK的41.7%，表明藍桉凋落葉釋放的化感物質可能促進了菠菜的氣孔導度增大，從而增加菠菜的蒸騰速率，降低其水分利用率。

光響應曲線與CO2響應曲線描述的是光量子通量密度和CO2濃度與植物凈光合速率之間的關系，能夠較好地解釋植物對光照和環境中CO2濃度兩種影響因子變化的適應能力[28]。吳秀華等[29]通過研究巨桉凋落葉分解對菊苣(Cichoriumintybus)的化感作用表明，化感物質可以降低植物對光及CO2的利用能力。本研究中菠菜的Lsp、Lcp隨藍桉凋落葉添加量的增加而呈現出先升高后降低的趨勢，表明少量的藍桉凋落葉提高了菠菜的光合能力，而隨著凋落葉量的增加，菠菜的光合能力降低。表觀量子效率AQY和RuBP羧化速率CE也呈現出與Lsp、Lcp相同的變化規律，表明低量的藍桉凋落葉增強了菠菜對弱光的利用能力，而高量的凋落葉降低了菠菜對弱光的利用能力。Csp、Ccp隨著藍桉凋落葉量的增加而增加，表明在同等條件下，經過藍桉凋落葉處理的菠菜需要消耗更多的同化物，這與陳良華等[28]的研究結果相似。Rp、Rd先升高后降低的變化趨勢也表明少量的藍桉凋落葉可以提高菠菜對光和CO2的利用能力，而藍桉凋落葉較多時則降低菠菜對光和CO2的利用能力。

生物量的積累狀況更加直觀地反映了凋落葉分解釋放的化感物質對菠菜生長的影響，本研究發現藍桉凋落葉在土壤中分解30 d后，低量的凋落葉(L30)并未抑制菠菜生物量的積累，而分解50 d后低量凋落葉(L30)促進菠菜生物量的積累。高量的凋落葉(L90、L120)抑制了菠菜生物量的積累，且施用的凋落葉越多抑制作用越明顯。表明低量的凋落葉可促進菠菜生物量積累，高量的凋落葉一定程度上抑制菠菜生物量的積累。

綜上，低量藍桉凋落葉(L30處理)釋放的化感物質較少，不足以抑制菠菜的生長，而凋落葉分解釋放的營養物質對菠菜的生長起到了主導作用，因而表現為對菠菜生長的促進作用。高量的凋落葉(L90和L120)釋放了較多的化感物質，通過抑制葉綠素合成、非氣孔限制以及降低對光輻射和CO2的利用能力等途徑影響菠菜的光合活性，從而抑制菠菜的生長。因此在農林復合種植的生產實踐中，應避免藍桉凋落葉在農田中大量積累和翻耕進入土壤。此外大量凋落葉在分解初期對受體植物的強烈化感效應會影響到其后期產量。當然，盆栽試驗條件與田間狀況尚存在一定差異，有必要進一步開展相關田間試驗。

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The effect of decomposing leaf litter of blue gum (Eucalyptusglobulus) on the growth and photosynthetic characteristics of spinach (Spinaciaoleracea)

CHEN Hong1, ZHOU Guangliang1, HU Tingxing1,*, LI Wanjun1, LUO Jie1, CHEN Gang1, JING Jianfei2

1CollegeofForestry,SichuanAgriculturalUniversity,Ya′an625014,China2AdministrationofNationalNatureReserveofZhouzhi,Xi′an710000,China

A pot experiment was conducted to study the effects of decomposing leaf litter of blue gum (Eucalyptusglobulus) on the growth and photosynthetic characteristics of spinach (Spinaciaoleracea). Four levels of leaf litter addition were set as follows: CK (the control, 0 g/pot), L30 (30 g/pot), L60 (60 g/pot), L90 (90 g/pot) and L120 (120 g/pot), and each pot contained 10 kg of soil for mixing with the leaf litter. The results showed that: (1) A low dose of leaf litter (L30) did not affect the biomass accumulation of spinach on the 30thday of decomposition, while a medium and high dose of leaf litter (L60—L120) suppressed it visually (P<0.05); When the duration of decomposition reached 50 d, both L30 and L60 stimulated the accumulation of the biomass of spinach, and no significant difference existed between L90 and CK, while the effect of L120 was still suppressive, indicating a languishment of the inhibition of leaf litter decomposition. (2) The effects of leaf litter decomposition on the photosynthetic pigments of spinach also varied with increasing time and leaf litter amount. Positive effect was observed at L30 and L60 in the chlorophyll content, while L120 converted this effect. However, the effects of these leaf litter treatments were not apparent until the 40thd. (3) The intercellular CO2concentration (Ci), stomatal conductance (Gs) and transpiration rate (Tr) were all significantly higher than those of the control (P<0.05), while the peak value of the net photosynthetic rate (Pn) appeared at L30, which were statistically the same with that under the CK at L60 and L90, moreover, significant decrease was only observed at L120 (P<0.05); (4) As for the parameters of light response curve and CO2response curve, the apparent quantum yield (AQY), maximum net photosynthetic rate (Pmax), near light saturation point (Lsp), light compensation point (Lcp), dark respiration rate (Rd), RuBP apparent carboxylation efficiency (CE) and photorespiration rate (Rp) all showed a trend of increasing at L30 and decreasing gradually with increasing leaf litter, while CO2saturation point (Csp) and CO2compensation point (Ccp) increased with the increase of leaf litter. In sum, a small amount of blue gum leaf litter (treatment L30 in present study) could promote the chlorophyll content and the light / CO2use efficiency of spinach, and thus stimulated its growth, but a high level of leaf litter (treatment L90 and L120) reversed this effect.

blue gum (Eucalyptusglobulus); leaf litter; allelopathic effect; spinach (Spinaciaoleracea); photosynthetic characteristics

國家“十二五”科技支撐計劃項目(2011BAC09B05); 四川省“十二五”農作物育種攻關項目(2011NZ0098- 10)

2013- 06- 04;

日期:2014- 05- 08

10.5846/stxb201306041324

*通訊作者Corresponding author.E-mail: hutx001@aliyun.com

陳洪, 周光良, 胡庭興, 黎萬軍, 羅杰, 陳剛, 景建飛.藍桉凋落葉分解對菠菜生長及光合特性的影響.生態學報,2015,35(7):2146- 2154.

Chen H, Zhou G L, Hu T X, Li W J, Luo J, Chen G, Jing J F.The effect of decomposing leaf litter of blue gum (Eucalyptusglobulus) on the growth and photosynthetic characteristics of spinach (Spinaciaoleracea).Acta Ecologica Sinica,2015,35(7):2146- 2154.