山東近海魚類群落分類多樣性

李 凡，周 興，張 嵐，任中華，呂振波,*

1 山東省海洋資源與環境研究院，山東省海洋生態修復重點實驗室， 煙臺 264006 2 膠南市海洋與漁業局， 青島 266499 3 煙臺市水產研究所 ，煙臺 264003

山東近海魚類群落分類多樣性

李 凡1，周 興2，張 嵐3，任中華1，呂振波1,*

1 山東省海洋資源與環境研究院，山東省海洋生態修復重點實驗室， 煙臺 264006 2 膠南市海洋與漁業局， 青島 266499 3 煙臺市水產研究所 ，煙臺 264003

根據相關文獻整理了山東近海魚類名錄，并根據1998—2009年山東近海魚類調查名錄，應用平均分類差異指數(Δ+)和分類差異變異指數(Λ+)研究了魚類分類學多樣性特征。結果表明，山東近海魚類名錄包括2綱28目91科169屬225種，1998年調查僅2綱11目41科58屬62種，2006年調查為1綱13目41科71屬78種，2009年調查為1綱9目32科55屬62種。1998年—2009年調查魚類種類遠遠低于魚類名錄記錄的種數，分類階元包含指數較低，平均每屬包含1.1種。根據山東近海魚類名錄計算魚類平均分類差異指數為66.1，分類差異變異指數為141.7；1998—2009年歷次調查魚類平均分類差異指數在60.9—62.7之間，分類差異變異指數在65.4—92.3之間。將1998—2009年歷次調查魚類群落分類多樣性指數計算值疊加到山東近海魚類總名錄的95%置信漏斗曲線圖，結果表明大部分調查值在置信漏斗曲線之外，目前山東近海魚類分類多樣性已大幅下降。

山東近海; 分類包含指數; 分類多樣性; 平均分類差異指數; 分類差異變異指數

隨著社會的發展，生物多樣性研究越來越受到全球的關注。生物多樣性是生態系統健康的一個重要指標，生物多樣性的維持也是全球生物多樣性與生態系統管理的中心目標之一[1- 2]。生物多樣性不僅包括物種的多樣性，還包括物種間進化關系、進化歷史以及生態系統等各種層面的多樣性[3]。魚類群落生態學研究中常用的多樣性指數，如Shannon-Wiener指數，它將群落中每個物種視為一致，沒有考慮到各個物種彼此之間在進化關系以及分類距離上的遠近。分類多樣性指數的提出為度量和解釋群落中種類間形態關系的差異提供了新的方法，同時可以對不同區域、不同生境間和歷史數據的進行對比研究[3- 9]，在大型底棲動物[10- 12]和魚類[3,6,13- 20]群落研究中得到了廣泛應用。在國內，分類學多樣性已被用來研究黃海[6]、黃渤海[13]、青島近岸[14]、東海大陸架[15]、長江口[3,16]、東沙群島[17]、西沙群島珊瑚礁[18]、北部灣[19]和大亞灣[20]魚類群落多樣性。本文根據1998—2009年山東近海歷次調查魚類種類名錄和根據歷史文獻整理的山東近海魚類種類名錄，分別計算了其分類多樣性指數，并將歷次調查魚類分類多樣性指數的計算值疊加到黃渤海魚類總名錄[21]的95% 置信漏斗曲線圖中，研究其偏離總名錄分類多樣性理論平均值的程度，以期為進行魚類群落生物多樣性研究提供基礎資料。

1 材料與方法

1.1 研究海域概況

山東省頻臨渤海和黃海，海域面積達15.95 km2。大陸海岸線北起冀、魯交界處的漳衛新河河口，南至魯、蘇交界處的繡針河河口，海岸線長達3 345 km。入海河流眾多，大小河流數千條，其中10 km以上的河流1500條，長度100 km以上的河流12條。海灣眾多，面積總計8 139 km2，其中面積大于1 km2的海灣49個，包括渤海灣、萊州灣、套子灣、威海灣、桑溝灣、靖海灣、五壘島灣、乳山灣、丁字灣、嶗山灣、膠州灣、海州灣等(圖1)。眾多河流、海灣造就了歷史上山東近海優越的漁業資源棲息環境，是黃、渤海漁業資源的主要繁衍育肥場所，為我國以及日本、韓國、朝鮮等周邊國家提供了豐富的海洋生物資源[22]。

1.2 數據來源

圖1 調查區域及調查站位Fig.1 Sample area and sample stations

1998年數據為“山東半島近岸生物資源及棲息環境調查與研究調查”項目資料，調查時間為1998年5月和10—11月，調查站位35個，調查網具為雙船底拖網。2006年調查數據為“山東近海經濟生物調查與評價”項目資料，調查時間為2006年5月和10月，調查站位82個(圖1)，調查網具為雙船變水層拖網。2009年調查時間和站位數見表1，調查網具為單船底拖網。

1.3 研究方法

1.3.1 魚類種類名錄的建立

魚類分類和命名采用Nelson[23]分類系統。根據《山東魚類志》[24]記錄的海洋魚類，合并最新研究結果[25- 27]證實為同物異名的種類，剔除偶然進入山東海域的種類，建立山東近海魚類種類目錄。根據1998年調查、2006年調查、2009年調查建立歷次調查名錄。

表1 2009年調查站位Table 1 Sample area in 2009

1.3.2 分類階元包含指數

為了在各分類階元上表征魚類組成之間的多樣性，根據李娜娜等[20]提出的分類階元包含指數(TINCLi)，用以分析各階元魚類種類分布的集中程度，解釋魚類物種之間的親緣關系。分類階元包含指數TINCLi的計算公式為:

式中，Ni表示第i級分類階元的數目，Ckj為第j個k級分類階段元的數目。通過對比不同海區之間的分類階元包含指數分析不同環境條件下各海區的魚類分類組成差異。分類階元包含指數值越大，表示更多的種(屬，科，目) 級階元類群數目歸屬于屬(科、目) 級分類階元的一個類群，說明魚類在該分類階元的種類分布越集中，親緣關系越近。

1.3.3 分類學多樣性指數

(1)平均分類差異指數

平均分類差異指數(Δ+)計算公式[28]為：

(2)分類差異變異指數

分類差異變異指數(Λ+)計算公式為[29]：

式中，S為魚類種數，ωij為第i種魚類與第j種魚類在系統分類樹中的路徑長度，不同等級間的權重為16.7。不同分類等級間加權路徑長度權重值見表2。

表2 不同分類等級多樣性權重值[29]Table 2 The branch weight on species at each taxonomic level [29]

2 結果

2.1 分類階元組成

《山東省魚類志》[20]記錄山東海水魚類257種，但根據最新的研究[21,25- 27]表明，其中存在部分同物異名種，如華鰩(Rajachinensis)和孔鰩(Rajaporosa)均為斑鰩(Okamejeikenojei)，短鰭銜(Callionymuskitaharae)是緋銜(Callionymusbeniteguri)的同物異名，趙氏獅子魚(Liparischoanus)為網紋獅子魚(Liparischefuensis)同物異名種，矛尾復蝦虎魚(Synechogobiushasta)和斑尾復蝦虎魚(Synechogobiusommaturus)為斑尾刺蝦虎魚(Acanthogobiusommaturus)的同物異名；部分種類并無標本僅根據其他文獻記載認為其分布于黃渤海，但根據目前的研究證實這些種類并不分布于黃渤海，僅在極偶然情況下在黃渤海才出現，如灰鯖鯊(Isurusoxyrinchus)，黑印真鯊(Carcharhinusmenisorrah)，短吻角鯊(Squalusbrevirostris)、鯻(Theraponjarbua)、東方旗魚(Histiophorusorientalis)等。刪除上述同物異名種以及正常情況無分布的種類，整理得山東近海魚類225種，包括2綱28目91科169屬225種。1998年調查魚類2綱11目41科58屬62種，2006年調查為1綱13目41科71屬78種，2009年調查為2綱9目32科56屬62種。1998年—2009年調查魚類種數遠遠低于山東近海魚類名錄記錄的種數(表3)。分類階元包含指數較低，平均每屬僅1.1種左右，每科也不足2種。

表3 黃、渤海及山東近海魚類分類階元數Table 3 Numbers of taxa of fishes in Yellow Sea &Bohai Sea and coastal waters off Shandong

2.2 分類學多樣性

山東近海魚類平均分類差異指數為66.1，分類差異變異指數為141.7(圖2)；1998—2009年歷次調查魚類平均分類差異指數在60.9—62.7之間，分類差異變異指數在65.4—92.3之間(表4)。

若將不同調查的群落分類多樣性指數的計算值疊加到主名錄(黃渤海魚類總名錄)的95%置信漏斗曲線圖中，可以看出其偏離總名錄分類多樣性理論平均值的程度。圖3為將1998—2009年歷次調查魚類群落分類多樣性指數的計算值疊加到黃渤海魚類總名錄的95%置信漏斗曲線圖，從中可以看出，全部調查值均低于魚類主名錄理論平均值，且大部分調查值偏出95%置信漏斗曲線圖。

圖2 山東近海魚類平均分類差異指數和分類差異變異指數Fig.2 Average taxonomic distinctness index and variation in taxonomic distinctness index offishes in Yellow Sea and Bohai Sea

圖3 平均分類差異指數Δ+和分類差異變異指數Λ+漏斗圖Fig.3 95% probability funnels of average taxonomic distinctness and variation in taxonomic distinctness of fishes in coastal waters off Shandong

表4 1998—2009年歷次調查魚類群落分類學多樣性Table 4 Taxonomic diversity of fish assemblages in the surveys between 1998 and 2009

*代碼同表1

3 討論

關于黃渤海魚類種數，不同的研究報道的數目不同。張春霖等[30]認為黃渤海魚類有201種，丁耕蕪等[31]在此基礎上補充31種；劉效舜[32]認為黃渤海魚類有289種；陳大剛和焦燕[33]認為黃渤海魚類有326種；徐賓鐸等[13]認為黃渤海魚類有379種，劉靜和寧平[21]根據實物標本整理認為黃渤海魚類有321種。分布在山東近海的魚類有225種。自20世紀60年代漁業大規模開發以來，黃渤海魚類種數持續減少，生物多樣性受到了極大破壞[6,22]。在1998—2009年調查中，軟骨魚類僅出現鰩目(Pristiformes)1種，硬骨魚類中的鲉形目、鰈形目和鲀形目的種數與黃渤海魚類名錄中的種數相比大大減少(表5)。理論上，隨著調查范圍、頻率以及站位的增加，魚類種數會比目前的調查名錄有所增加，但山東近海魚類種數大幅下降已成為不爭的事實。

表5 黃、渤海及山東近海魚類分類階元組成特征Table 5 Composition characteristics of fish taxa in Yellow Sea &Bohai Sea and coastal waters off Shandong

一般而言，從熱帶到兩極物種種數不斷減少，即在印度-西太平洋海域，離開菲律賓-馬來半島-新幾內亞這一種類最豐富的三角地區愈遠種的數目愈少的規律[34]。將本研究結果同國內其他海域研究結果對比，分類階元包含指數渤海<黃海<東海<南海，呈現隨著緯度的降低分類階元包含指數呈依次升高的趨勢(表6)，與物種數隨緯度變化趨勢一致。

表6 不同海域魚類各階元種的分類階元包含指數Table 6 The inclusion index at taxonomic level in different areas

S: 種Species; G: 屬Genius; F: 科Family;O： 目Order

表7列出了我國各海域魚類Δ+值。史赟榮等[18]的研究總結了我國各海域魚類Δ+的空間變化趨勢：在大尺度上，從北到南隨著緯度變化，海洋魚類Δ+基本呈現梯度分布，緯度低的海域Δ+一般較小。長江口魚類Δ+高于黃、渤海，而黃、渤海則高于東海陸架，東海陸架高于熱帶珊瑚礁海域。本文使用與史赟榮等[18]相同的權重值重新計算得到黃渤海魚類Δ+為66.4(徐賓鐸等[13]使用不同的權重值計算Δ+為77.7)，和史赟榮等[18]對我國各海域魚類Δ+的空間變化趨勢的結論一致。

表7 不同區域魚類分類學多樣性指數Table 7 Taxonomic diversityof fish community in different surveys

Δ+：平均分類差異指數；Λ+：分類差異變異指數；-：文獻未列出參考值

經典理論認為，在一個未受擾動的群落中，往往包括形態差異顯著、屬于不同門類的種類；而在受到嚴重擾動的生境中，群落往往僅由一些密切關聯的種組成[27]。山東近海由于河口、港灣眾多，生境多樣(包括河口、巖礁、泥灘、海草場等)[6,22]，對魚類多樣性的維持具有重要作用。隨著人類活動的擾動(過度捕撈、環境污染、生境喪失等)的不斷加劇，從建國開始到21世紀初期的短短的幾十年內，黃渤海和山東近海魚類種類和數量組成發生了劇烈的波動[36- 37]，部分種類喪失，魚類分類學范圍變小，從而使Δ+值變小。將2006—2009年調查名錄計算的魚類Δ+值與山東近海魚類名錄計算的魚類Δ+值相比明顯變小，大部分調查值處于95%置信曲線之外，均表明目前山東近海魚類多樣性已大幅下降(圖5)。

致謝：本文在種類名錄整理中得到了中國科學院海洋研究所劉靜研究員的指導，特此致謝。

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Taxonomic diversity of fish assemblages in coastal waters off Shandong

LI Fan1,ZHOU Xing2,ZHANG Lan3, REN Zhonghua1, Lü Zhenbo1，*

1ShandongProvincialKeyLaboratoryofRestorationforMarineEcology,ShandongMarineResourceandEnvironmentResearchInstitute,Yantai264006，China2OceanicandFisheriesAdministratorofJiaonanCity,Qingdao266499，China3YantaiFisheriesResearchInstitute,Yantai264003，China

Maintaining biological diversity is one of the central goals of global biodiversity and ecosystem management. The coastal waters off Shandong, located in the Yellow and Bohai seas of northern China, are important spawning and feeding grounds for many fishery species, and so play an important role in biodiversity maintenance. Assessing taxonomic diversity provides a new method for measuring and interpreting community relationships in the form of inter-species differences. It can be carried out simultaneously in different regions, habitats or surveys and has been widely used in fish community studies. In this study, index and characters of taxonomic diversity of fishes in the coastal waters off Shandong were examined. First, a list of fish in the study area was established. This list was based on several studies from published literature and was established from surveys conducted during 1998 and 2009. Fish classification and nomenclature was adopted from the Nelson classification system and synonymous species were excluded. Then the taxonomic diversity, including the average taxonomic distinctness (Δ+) and variation in taxonomic distinctness (Λ+), of fish assemblages was calculated based on the list of fish species. Finally, the survey list of fishes was superpositioned into the total list of fishes in the coastal waters off Shandong and the 95% confidence funnel was calculated. Results show that there were 225 species belonging to 2 classes, 28 orders, 91 families and 169 genera in the checklist of fishes in coastal waters off Shandong. In 2006 there were only 2 classes, 11 orders, 41 families, 50 genera in 1998, 1 class, 13 orders, 41 families, 71 genera and 78 species; and in 2009 there were 1 class, 9 orders, 32 families, 55 genera and 62 species. These results show that the numbers of fish species in coastal waters off Shandong declined in surveys taken between 1998 and 2009. Inclusion index at the taxonomic level was low; with usually only a single species in each genus. The average taxonomic distinctness was 66.1 and variation in taxonomic distinctness was 141.7. In surveys taken between 2006 and 2009, the average taxonomic distinctness was between 60.9 and 62.7 and the variation in taxonomic distinctness was between 65.4 and 92.3. The analysis of 95% confidence funnels showed that almost all surveys were lower than the theoretical mean and was out of 95% confidence funnel, which suggests that the diversity of fishes in coastal waters off Shandong has significantly decreased. The inclusion index of fishes in coastal waters off Shandong was in line with the trend that the inclusion index was higher in tropical waters and lower in high-latitude waters. The average taxonomic distinctness value in coastal waters off Shandong was higher than in other continental shelf waters in China. Due to the large numbers of estuaries, bays, and diverse habitats, the coastal waters off Shandong maintain a fish community with many morphological different species and have a high taxonomic diversity. After decades of overfishing, polluting and habitat loss, the species composition has significantly changed and the taxonomic diversity has significantly declined.

Coastal waters off Shandong；inclusion index at taxonomic level；taxonomic diversity；average taxonomic distinctness；variation in taxonomic distinctness

泰山學者崗位資助項目(TS200651036)

2013- 06- 10;

2014- 10- 11

10.5846/stxb201306101579

*通訊作者Corresponding author.E-mail: ytlvzhenbo@163.com

李凡，周興，張嵐，任中華，呂振波.山東近海魚類群落分類多樣性.生態學報,2015,35(7):2322- 2330.

Li F,Zhou X,Zhang L, Ren Z H, Lü Z B.Taxonomic diversity of fish assemblages in coastal waters off Shandong.Acta Ecologica Sinica,2015,35(7):2322- 2330.